放牧强度对高寒草甸物种多样性和生产力关系的影响

闫卫民，张世彬，杨元武

（青海大学农牧学院, 青海 西宁 810016）

放牧作为天然草地的主要利用方式，是外界环境对天然草地最大的干扰因素，会造成植物群落的物种组成发生变化[1-2]，随着放牧强度的增大，植物群落的优势物种会被更加耐牧的物种所替代[3]。禁牧措施会使地上净初级生产力(aboveground net primary productivity，ANPP)增大。前人对植物地上地下的生物量分配做了许多相关研究[4]，放牧会影响植物群落的地上地下生物量分配，从而使净初级生产力(net primary productivity，NPP)降低[5-6]或保持稳定[7]。适度放牧会导致植物群落的丰富度增加，从而会造成草地地上净初级生产力发生变化[3-4]。一方面由于家畜的采食作用，放牧会导致ANPP 降低，特别是重度放牧会导致草地的ANPP 显著下降[4-5]。另一方面放牧会增强植物对恶劣环境的适应能力[6]，使植物的地下根系更庞大，从而导致地下净初级生产力(belowground net primary productivity，BNPP)发生变化。放牧影响一系列中间过程发生变化(如土壤紧实度、土壤的含水量)，间接影响BNPP 的大小[8]。放牧活动会改变植物群落结构特征，家畜的采食践踏活动会导致植物群落高度降低、密度向稀疏化发展[4]，但同时轻度放牧会刺激植物的再生能力和分蘖活动，从而影响到地下植物根系的活动，最终导致BNPP 发生变化[5-7]。

青藏高原作为亚洲重要的生态安全屏障，是全球气候变化的敏感区域[4,9]。高寒草甸是青藏高原主要的草地类型之一，在水源涵养、水土保持、生物多样性维持和固碳等方面具有重要的生态功能[9-10]，同时，也是藏区牧民重要的畜牧业基地[11]。然而，由于海拔高、气候寒冷，高寒草甸生态系统极易受到外界环境的干扰而发生生态系统内部的变化[10]。随着人们对畜产品的需求量增加，以及当地牧民对合理放牧知识的匮乏[10]，高寒草甸一度出现超载过牧的情况，最终导致草地出现大面积的退化，草地群落结构和生产力下降，高寒草甸退化现象影响着其维持生物多样性、水源涵养和碳汇等功能[12-13]，因此放牧导致物种多样性发生变化，并影响草地生产力的大小、草地物种多样性和草地的生产力之间的密切关系[14-16]。基于此，本研究通过不同强度的放牧试验，分析高寒草甸植物群落物种多样性和生产力对放牧强度的响应变化，为高寒草甸生态系统的可持续利用和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究样地位于青海省东南部的河南县优干宁镇阿木乎村(34°43′27″ N，101°39′18″ E)，平均海拔3 562 m。境内海拔3 400～4 200 m，年均温-1.3～1.6 ℃，≥ 0 ℃年积温为1 070～1 524 ℃·d，年降水量597.1～615.5 mm，年蒸发量1 414.6 mm，年平均风速2.3 m·s-1，属高原大陆性气候区，无霜期28 d，草地植物生长期较短，为120～140 d。境内分布典型的高寒草甸植被类型，发育土壤为高寒草甸土，土壤层厚度30 cm 左右。该草地为当地夏季牧场，属于轻度退化草地。主要植物种有垂穗披碱草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)、矮生嵩草(Carex alatauensis)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)、美丽风毛菊(Saussurea pulchra)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、秦艽(Gentiana macrophylla)等。植物的平均高度约为10 cm。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

在研究区域选择面积为20.3 hm2(490 m × 415 m)、牧草种类分布均匀、生长状况一致的样地。试验采用随机区组设计单因子处理，设置4 个放牧强度水平即为4 个处理，分别为禁止放牧(non-grazing，NG)、轻度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和 重 度 放 牧(heavy grazing，HG)。将4 个处理随机分配于1 个区组的4 个小区，3 个区组即为3 次重复。选择健康且年龄和体重大体一致的当地家养牦牛作为放牧家畜，4 个放牧强度的对应载畜量每公顷分别为0、2.1、4.5 和7.2 头牦牛，放牧季为每年5 月20 日－10 月10 日。将样地划分为3 个区组，每个区组又分为4 个小区，小区面积为1.6 hm2(160 m × 100 m)，所有区组和小区均建设网围栏，各区组和各小区之间留出5 m 宽的牧道作为家畜转场通道(图1)。4 个放牧试验地处理均已经按照上述方式放牧8 年以上的时间。

图1 试验处理示意图Figure 1 Schematic diagram of the experimental plots

1.2.2 植物群落结构特征指标的测定

于2021 年9 月初进行植被的调查和采集。在不同放牧强度的样地上设置5 个大小为0.5 m × 0.5 m的样方进行植物群落结构调查，在样方中记录出现的植物物种名称并记录到样方调查表，在样方中随机选取6 株植物(不足6 株的在样方周围随机选取)，测量其自然状态下的高度并记录到样方调查表，用针刺法测定不同植物在样方中的盖度。将样方内的全部植物按物种剪下带回实验室后，数出某一植物在样方中出现的次数，用来表示该植物物种的密度，将各物种在65 ℃烘干48 h 至恒重[17]，用电子天平(精确度0.01 g)称重获取地上生物量(aboveground biomass, AGB)，计算地上净初级生产力：

式中：AGBi表示第i个物种在0.25 m2内的地上生物量，n表示该样方中总的物种数。

在样方周围随机选取有禾本科和莎草科植物出现的植物群落，用切刀或铲子取10 cm × 10 cm × 5 cm(长 × 宽 × 高)大小的土块，带回实验室后，在草块上用镊子和放大镜分别数出禾本科和莎草科植物的分蘖数(杂类草植物不存在分蘖，因此在本研究后续的分析讨论中未涉及到杂类草)。用测得的各指标的相对值计算植物群落各物种的优势度：

不经意间，我发现小洋低着头，旁边的奶奶摸着孙子的头，小声地在他的耳边说些什么。他一次次地期望我能念到他的名字，却一次次失望。我接着说：“家长们，同学们，接下来我要隆重表扬一些同学，首先让我们掌声请他们上台！”掌声响起，我一一点到那些没有获得小红花的孩子，他们满脸疑惑地站到讲台前，有的孩子连头都不敢抬起来。

式中：D′代表植物的优势度，H、C、D分别表示该物种的相对高度、相对盖度和相对密度。

式中：Hiii分别表示第i个物种的平均高度、平均盖度、平均密度，Hi′、Ci′、Di′分别表示第i个物种的平均高度、盖度、密度占样方内全部物种平均高度、盖度、密度总和的比值。

在4 个放牧处理下，每个样地随机选3 个样方，在剪去植物的样方上，用规格为直径7 cm、长1 m 的根钻分别取0－10、10－20、20－30 cm 土层的植物根系，装到自封袋后带回实验室，用网袋法将根系外部的土壤沙砾洗净[17]，将洗干净的根系65 ℃烘干48 h 至恒重，记录地下生物量(belowground biomass, BB)[17]。

式中：BNPP 为地下净初级生产力(g·m-2)，i= 1，2，3，分别表示0－10、10－20、20－30 cm 土层的根系干重，r表示土钻半径(取3.5 cm)，10 000 为常量换算单位，BBi表示第i个物种在0.25 m2内的地下生物量。

式中：NPP 为净初级生产力。

1.2.3 植物群落物种多样性的测定

物种多样性主要反映群落物种组成、丰富度以及均匀度。

Shannon-Wiener 指数：

式中：S为样方中总物种数，N为样方中总个体数，Ni为第i种植物个体的物种数，Pi为第i种植物个体数占总个体数的比值[18]。

1.3 数据分析

用Excel 2019 处理数据，用SPSS 25.0 软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Spearman 相关性分析，采用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较。统计显著水平为P= 0.05 (极显著为P= 0.01)。用Origin 2018 和Excel 2019 进行图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度对净初级生产力的影响

NG 处理下ANPP 最大，为544.27 g·m-2，显著高于其他处理(P＜ 0.05)，MG、HG 处理ANPP 分别为126.55、115.83 g·m-2，显著低于其他处理(P＜ 0.05)，与NG 处理相比，LG、MG、HG 的ANPP 分别下降了61.56%、76.75%、78.72% (图2)。HG 处理下的BNPP 显著低于其他处理(P＜ 0.05)，为138.97 g·m-2，其他3 个处理之间BNPP 无显著差异(P＞ 0.05)；与NG 处理相比，LG 和MG 的BNPP 分别增加了13.08%和26.04%，而HG 的BNPP 降低了90.06% (图2)。HG 处理下ANPP/BNPP的值最大，与其他3 个处理差异显著(P＜ 0.05) (图2)。

图2 不同放牧强度下植物群落净初级生产力Figure 2 Net primary productivity of plant communities at different grazing intensities

2.2 优势物种及其生产力的变化

在NG 处理下，禾本科植物的优势度最大，为70%，高于莎草科与杂草，同样在LG 处理下，禾本科植物的优势度最大，为56%，也高于另外两类植物，而MG与HG 处理下，禾本科植物的优势度逐渐降低，分别为17%和12%，因此随着放牧强度的增加，禾本科植物的优势度逐渐减小，莎草科植物先增大后减小，杂类草逐渐增大(图3)。NG 处理下禾本科植物的ANPP显著大于其他处理(P＜ 0.05)，MG 处理下莎草科植物的ANPP 显著大于其他处理(P＜ 0.05)，HG 处理下杂类草的ANPP 显著大于其他处理(P＜ 0.05) (图3)。

图3 不同放牧强度下植物类群优势度和不同植物类群地上生产力的变化Figure 3 Dominance of plant function groups under different grazing intensities and changes in aboveground productivity in different plant function groups

2.3 不同放牧强度下的植物群落高度、密度、分蘖数变化

NG 和LG 处理下植物群落的平均高度无显著差异(P＞ 0.05)，但二者均显著高于MG 和HG (P＜0.05) (图4Ⅰ)。禾本科植物在NG、LG、MG 处理下的高度显著高于莎草科和杂类草(P＜ 0.05) (图4Ⅱ)。MG 处理下植物群落密度显著高于LG 和HG (P＜0.05) (图4Ⅲ)。NG 处理下禾草的密度最大，显著高于莎草科和杂类草(P＜ 0.05)，LG 处理下禾本科、莎草科、杂类草植物的密度无显著差异(P＞ 0.05)，MG 处理下莎草科的密度最大，显著高于禾本科和杂类草(P＜ 0.05)，HG 处理下杂类草的密度最大，显著高于禾本科和莎草科(P＜ 0.05) (图4Ⅳ)。LG 处理下禾本科植物的分蘖数最大，显著高于其他处理(P＜0.05)，MG 处理下莎草科的分蘖数最大，显著高于其他处理(P＜ 0.05) (图4Ⅴ)。

图4 不同放牧强度下植物群落特征Figure 4 Characteristics of plant communities at different grazing intensities

2.4 不同放牧强度对植物群落多样性指数和生产力的影响

MG 处理下的Shannon-Wiener 指数和Margalef丰富度指数显著高于其他处理(P＜ 0.01)，HG 处理下的Pielou 均匀度显著高于其他处理(P＜ 0.01) (图5A)。NPP 和Pielou 均匀度指数显著负相关(P＜ 0.01)， BNPP和Margalef 丰富度指数显著正相关(P＜ 0.01) (图5B)。

图5 不植物群落多样性指数和生产力关系Figure 5 Relationship between plant community diversity index and productivity

3 讨论与结论

3.1 放牧对植物群落生产力的影响

放牧作为天然草地最廉价有效的利用方式，对草地生产系统产生长期而重要的影响[14,19]。本研究表明，高寒草甸草地受家畜的采食使ANPP 显著降低，这与刘佳慧和张韬[20]、Yan 等[21]、Hao 和He[22]的研究结果一致，过度放牧会导致ANPP、BNPP 骤减[4]，植物群落存在最大的忍耐限度，一旦超过这个限度，植物群落的稳定性就会遭到破坏，从而引发草地生产力的下降[4]。退化草地上大多数为一年生菊科植物[10]，在当年开花结实后植物体枯萎凋落进入土壤后被分解，第2 年种子萌发生长，因此不利于草地生产力的稳定。刘伟等[23]认为造成重度放牧草地BNPP 下降的原因是杂类草植物根系多数为轴根型，根系单一、无庞大的分支，使得以杂类草为优势物种的重度放牧草地BNPP 变小[23]。适度的放牧活动会显著增加BNPP[12-14]，本研究得到相同的结果，但随着放牧强度的增大，ANPP/BNPP 呈现减小趋势，说明放牧采食使植物生产力向地下部分转移导致BNPP 增大[15,20,24]。然而在重度放牧条件下，高寒草甸出现大量害鼠使草甸层植被遭到破坏，因此高寒草甸植物群落演替成了以一年生杂类草为优势种的草地，从而使BNPP 大幅下降最终导致NPP 下降。

3.2 放牧对植物群落高度、密度、分蘖数的影响

本研究中，随着放牧强度的增大，禾本科植物的优势度逐渐降低，而杂类草植物的优势度逐渐增大[17]。禁牧处理使禾本科植物的高度和密度显著高于其他处理，围封处理会使禾本科植物能够在短时间内恢复生机，从而使高度增加[25]。随着放牧强度的增大禾本科植物高度显著下降[4,26]，禾本科植物被放牧家畜采食后无法在短时间内再生，从而导致禾本科植物高度下降[4,9,25]。中度放牧处理下由于家畜的采食降低了禾本科植物的高度，莎草科植物的密度、分蘖数显著大于禾本科，杨元武等[26]研究表明莎草科植物具有较强的耐践踏能力，乔荠瑢[27]研究表明适度放牧会刺激莎草科植物分蘖再生，这和本研究结论一致，适度放牧会增加禾本科、莎草科植物的分蘖能力[26,28]，而重度放牧会导致禾本科、莎草科植物密度急剧下降[27]，家畜的采食和践踏活动都会使植物高度降低[4,29]，放牧最终会导致植物群落低矮化[17,25]，也有研究表明植株矮化可能是植物为抵御食草动物的采食长期进化的结果[16]。本研究表明莎草科植物的优势度随着放牧强度的增大先增大后减小，在放牧条件下禾本科植物优势度降低后，低矮的莎草科植物能够迅速占据生态位，获取更多的环境资源[12]。本研究表明重度放牧处理下杂类草的ANPP、密度显著高于禾本科和莎草科[30]，这主要是因为重度放牧使草层高度大大降低，给害鼠的活动带来了有利条件，鼠害破坏原生植被而使草甸出现斑块化的裸地[10,31]，这种裸地最有利于具有附属器官的一年生菊科植物等杂类草种子的入侵，且这些杂类草由于自身有毒或者适口性差的特性不被家畜采食，另外由于没有禾本科、莎草科植物对阳光、土壤和水分等自然资源的竞争[12]，使得杂类草高度、密度、优势度显著增大[24]。

3.3 放牧对植物群落多样性指数的影响

大量研究[4-5,14-16,25]表明放牧会显著影响植物群落的物种多样性，本研究结果表明随着放牧强度的增加，植物群落Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数增加，在中度放牧强度下达到最大，这与肖翔等[32]的结论一致，与罗方林等[4]的研究结果不同，可能是因为在放牧试验过程中，所选的试验地家畜种类(牦牛和藏羊)不同，且放牧季节也不同导致物种多样性的影响也表现不同。Margalef 丰富度指数变化趋势和罗方林等[4]的研究结果一致，即中度放牧会显著增大Margalef 丰富度指数且与BNPP 显著正相关，说明Margalef 丰富度指数不受季节性和家畜种类影响。Pielou 均匀度指数在重度放牧情况下显著增加，与NPP 显著负相关，这和刘晓妮等[17]研究结果不同，其认为在以赖草(Leymus secalinus)为主的温性草原进行试验，放牧处理对植物群落的均匀度指数无影响，而本研究在高寒草甸进行，可能导致试验结果有所差异。放牧过程中家畜的选择性采食对草地NPP 产生影响，一般通过采食高位的禾本科植物，有利于中下层的杂类草和豆科植物生长，导致植物群落物种组成发生改变，进而导致植物ANPP 和BNPP 发生改变，因此Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Margalef 丰富度指数和Pielou均匀度指数在家畜的选择性采食发生改变并对ANPP和BNPP 发生不同的响应。

综上所述，在草地放牧过程中，植物高度随着放牧强度的增大而减小，植物密度和莎草分蘖数在中度放牧下最高，禾草分蘖数在轻度放牧下最高，禁牧处理下ANPP 最高，而BNPP 在中度放牧处理下最高。Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Margalef丰富度指数等在适度放牧下表现最好，适合草地发展，符合草地“中度干扰”理论。通过分析高寒草甸植物群落物种多样性和生产力对放牧强度的响应变化，对高寒草甸牧场的合理规划利用有利于草地生态系统健康和可持续发展。