烯效唑对扁穗雀麦生长发育和种子产量品质的影响

田宏，陆姣云，张鹤山，熊军波，刘洋

（湖北省农业科学院畜牧兽医研究所/湖北省动物胚胎工程及分子育种重点实验室，武汉 430064）

0 引言

扁穗雀麦(BromuscartharticusVahl.)是禾本科雀麦属一年生或短期多年生冷季型饲草，在全世界温带地区广泛栽培利用，该草种具有适应性广、再生性强，适口性好，生物产量高等优点。中国20世纪40年代引入，现在长江流域及以南地区多以逸生种遍布，是解决该区域冬春季青绿饲料短缺的优良牧草之一[1]。但和大多数禾本科牧草一样，扁穗雀麦种子在发育过程中存在成熟不一致、落粒严重现象，使得种子实际产量远低于潜在产量[2]。牧草种子是草牧业发展的基本生产资料，在饲草生产、草地建设和生态治理中有着不可替代的作用，优质的饲草种子也是国家打赢种业战的物资保障。种子产量是一个易受环境影响的数量性状，牧草育种家在制定育种目标时也多以饲草产量为主，因此在种子生产过程中，栽培管理技术是提高产量的首要手段[3-4]。随着大量植物生长调节剂的合成和推广，利用化控技术挖掘种子产量潜力也成为重要途径。

烯效唑(S3307)，又叫优康唑、高效唑(Uniconazole)，分子式C15H18ClN3O，20 世纪80 年代初由日本住友公司推出[5]。作为三唑类植物生长调节剂，在控制株高方面活性较多效唑高6～10 倍，且降解周期短，用量少，更加环保[6]。合理施用烯效唑，不仅可以提高玉米(ZeamaysL.)[7]、水稻(OryzasativaL.)[8]、高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)[9]、谷子(Setaria italicavar.germanica(Mill.) Schred.)[10]、绿豆(Vigna radiata(L.)Wilczek)[11]等作物的种子产量，还有延长贮藏时间[12]、增强抗旱节水[13]、提高抗寒越冬[14]、延缓植株衰老[15]等作用。相对作物而言，烯效唑在草方面应用较少。作为延缓剂，烯效唑在草坪上常用于抑制垂直生长[16]、增加密度[17]。对于牧草，喷施紫花苜蓿(MedicagosativaL.)，可促进生长发育、提高抗性[18]；喷施柠条(CaraganakorshinskiiKom.)可缓解盐胁迫危害[19]，但在种子生产方面几无报道。为此，在扁穗雀麦拔节期通过叶面喷施不同浓度烯效唑，探讨其对植株生长发育、种子产量和发芽特性等方面的影响，以期为扁穗雀麦种子增产提质提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖北省武汉市江夏区国家草品种区域试验武汉站，地理位置114°08′E，30°17′N，海拔29.6 m。属亚热带季风性湿润气候，年均温16.6℃，年降水量1269 mm，无霜期237～271 d。黄壤，肥力相对瘠薄，粘性重。pH 8.27，有机质21.60 g/kg，碱解氮141.00 mg/kg，有效磷9.05 mg/kg，速效钾135.00 mg/kg。

1.2 试验材料

供试材料‘江夏’扁穗雀麦，是湖北省农业科学院畜牧兽医研究所通过多年系统选择培育而成的牧草品种，2012 年通过全国草品种审定委员会审定，登记号445。疏丛型，成熟期株高120～150 cm，有时高达170 cm。圆锥花序，小穗常含小花数7～8 个，种子极大，千粒重11.2 g。植株生长最适温度10～25℃，夏季气温超过35℃时生长受阻。抗寒性和再生性强，年可刈割3～5次，鲜草产量平均51609 kg/hm2。

1.3 试验方法

采用单因素随机区组设计，烯效唑喷施浓度设4个处理，分别为0、50、90、130 mg/kg，各处理3次重复，小区面积3 m×5 m，间距50 cm，共12个小区。2020年10 月13 日播种扁穗雀麦，条播，行距50 cm，播种量30 kg/hm2，播前种子用多菌灵粉剂（有效成分含量为50%）拌种以防黑穗病。试验期间进行常规管理，无灌溉和施肥，适时中耕除草。

溶液配制：烯效唑，分析纯，25 g 装，纯度98%，购自上海源叶生物科技有限公司。先用适量吐温20 充分溶解，再加水2.50 kg配置。

溶液喷施：拔节期用手持喷雾器给扁穗雀麦植株叶面均匀喷施溶液，对照为等量自来水，在晴朗无风、上午10:00左右进行。

1.4 指标测定

种子成熟期测定各指标。

倒伏率：目测各小区倒伏植株所占整个小区面积的百分比。

株高：每个小区随机选取10 个植株，测量从地面拉直后至植株最高部位的绝对高度。

分蘖数和生殖枝数：在各小区随机选3行（不包括边行和两头50 cm），样段长度为50 cm，统计所有植株的分蘖数和生殖枝数。

节长和茎粗：在各小区选取的50 cm 样段内随机选取10 个植株，测量由地面向上第二个茎节的长度，用游标卡尺测量其粗度。

小穗数、种子数和重量：对样段内所有生殖枝上的小穗数和小穗上的种子数进行统计。

实际种子产量、种子大小和千粒重：对各小区剩余植株刈割，收获种子，自然干燥后脱粒、清选、称重，实际种子产量=剩余植株种子重量+样段内种子重量。随机数种子100粒，8次重复，用分析天平称量，计算千粒重。同时取30 粒种子，用游标卡尺测量长（从颖果底部到外稃芒长度）、宽（颖果最宽位置长度）和厚（颖果最饱满部位厚度），测量值精确到0.01 mm。

发芽特性：随机选择饱满、均匀一致的扁穗雀麦风干种子，1% NaClO 处理5 min，再用蒸馏水冲洗3 次。采用纸上发芽法，放25℃的培养箱中试验。每处理50粒种子，4次重复，试验持续时间28 d。发芽标准以有正常、与种子本身等长的胚根且胚芽长度达种子一半，每天记录发芽数，第7天随机取10个幼苗测定胚芽和胚根长度，计算种子发芽率、发芽指数和活力指数[20]。

1.5 数据处理

采用Excel 2017对数据进行整理和制表，用SPSS 21.0软件对不同处理下各指标进行显著性和相关性分析，用Duncan 新复极差法进行多重比较，数据用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 烯效唑对扁穗雀麦茎部性状的影响

扁穗雀麦拔节期喷施不同浓度烯效唑，其茎部性状表现各有差异（表1）。随着浓度的增加，株高逐渐下降，当浓度为90 mg/kg 时较对照降低14.94%，浓度达130 mg/kg时降低17.36%，2个处理与不喷施烯效唑株高差异均达显著水平(P<0.05)。喷施50 mg/kg 和90 mg/kg 的烯效唑，扁穗雀麦植株第二节长较对照分别增加9.49%和6.28%，但差异不显著。当烯效唑浓度增加到130 mg/kg时，第二节长生长受到抑制，较对照缩短了17.05%，但两者未达显著水平。扁穗雀麦植株的茎粗在不同浓度烯效唑喷施下表现为先增后减趋势，经方差分析，所有处理差异不显著。喷施烯效唑对扁穗雀麦植株倒伏率影响显著，50 mg/kg浓度处理下，小区倒伏率为42.33%，较对照降低53.31%，差异达显著水平(P<0.05)；当浓度增加到130 mg/kg 时，植株无倒伏。在浓度为50～130 mg/kg的烯效唑处理下，植株分蘖数分别较对照增加5.53%、8.07%和2.09%，但差异不显著。喷施50 mg/kg 的烯效唑对生殖枝数表现为显著的促进作用(P<0.05)，且该处理下生殖枝数最高，为225.71个/m2。随着烯效唑喷施浓度的增加，生殖枝数下降，130 mg/kg处理下生殖枝数为198.86个/m2，较对照减少了3.06%。

2.2 烯效唑对扁穗雀麦穗部结构和种子产量的影响

烯效唑可以改变扁穗雀麦穗部结构和种子产量，但对不同性状影响存在差异（表2）。喷施不同浓度烯效唑，小穗/生殖枝均表现为增加，但只有在50 mg/kg和90 mg/kg的处理下与对照差异显著(P<0.05)。扁穗雀麦种子在成熟时小穗上的种子落粒较为严重，喷施烯效唑后，落粒现象有所改变，种子/小穗表现为增加趋势，尤其在90 mg/kg和130 mg/kg的浓度处理下，种子/小穗较对照分别增加11.58%和14.56%，差异显著(P<0.05)。扁穗雀麦单位面积内的种子数在不同浓度烯效唑处理下其变化规律与小穗/生殖枝基本一致，其中也以50 mg/kg处理下最高，达15021.14个/m2。

表2 不同浓度烯效唑处理扁穗雀麦穗部和种子性状变化

在烯效唑各处理下，扁穗雀麦种子长和厚略有下降，但与对照差异不显著。然而种子宽在烯效唑不同浓度处理下却显著增加(P<0.05)，分别较对照增加14.23%、12.04%和10.34%。50 mg/kg 处理下，种子千粒重较对照减少1.46%；随着喷施浓度的升高，千粒重逐渐增加，但与对照差异不显著。拔节期喷施不同浓度烯效唑，种子产量表现为增加，尤以50 mg/kg 处理最高，达1508.31 kg/hm2，较对照增产13.63%，差异显著(P<0.05)。

2.3 烯效唑对扁穗雀麦种子发芽特性的影响

喷施烯效唑对扁穗雀麦种子发芽率和发芽指数影响较小（表3），不同处理下种子发芽率均达87.00%以上，但差异不显著；发芽指数虽然在各处理下均较对照略有提高，但与对照差异未达显著水平。烯效唑不同浓度处理下，对胚芽和胚根长影响较大。适宜的烯效唑浓度(90 mg/kg)，扁穗雀麦种子胚芽和肧根长度增加，分别较对照提高14.85%和3.89%。但浓度过低(50 mg/kg)或过高(130 mg/kg)，胚芽和胚根生长受阻，其中肧根受抑制程度大于胚芽。90 mg/kg 烯效唑处理，扁穗雀麦种子活力指数最高，达1958.35，显著高于对照(P<0.05)；浓度过高或过低活力指数下降，但与对照差异不显著。

表3 不同浓度烯效唑处理扁穗雀麦种子发芽特性变化

2.4 相关性

对各指标进行相关性分析发现（表4），株高和倒伏率、分蘖数和生殖枝数均呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数分别为0.79和0.78。种子数正相关节长和茎粗，负相关种子厚度。种子产量正相关分蘖数、生殖枝数、小穗数/生殖枝、种子数，但仅和生殖枝数相关性显著(P<0.05)；与株高、节长、茎粗、倒伏率均呈负相关，相关程度不显著。种子宽度正相关小穗数/生殖枝数，厚度负相关种子数，两者相关程度均达极显著水平(P<0.01)。扁穗雀麦种子发芽率和发芽指数相关系数最高，达0.84。

表4 不同指标之间的相关性分析

3 结论

拔节期叶面喷施适量烯效唑，能够抑制扁穗雀麦植株高度，增强抗倒伏能力，提高种子产量。喷施浓度50 mg/kg 效果最佳，小穗数/生殖枝、种子数和种子产量增加最高，分别较对照提高23.98%、37.28%和13.63%，差异显著(P<0.05)。种子萌发方面，喷施烯效唑对扁穗雀麦种子千粒重、发芽率和发芽指数影响较小，但活力指数变化明显。通过叶面喷施适宜浓度烯效唑，扁穗雀麦种子可达到增产提质的效果。

4 讨论

烯效唑是一种能抑制赤霉素生物合成的高效植物生长延缓剂，经植物吸收到达亚顶端分生组织，通过影响贝壳杉烯氧化酶活性，减少赤霉素的前体原料形成，阻止内源赤霉素水平，导致细胞伸长受阻，在形态上表现为抑制植株的营养生长[21]。本研究中，拔节期喷施烯效唑，不同浓度处理下植株高度均较对照降低，当浓度增加到90 mg/kg 时，株高降低幅度达显著水平，这与在大豆(Glycinemax(L.) Merr.)[22]、水稻[8]、百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)[23]等植物上的作用一致。本试验中，50 mg/kg和90 mg/kg处理，扁穗雀麦植株倒数第二节长较对照增加，这可能与喷施时间有关，此时植株正处拔节期，生长旺盛，烯效唑的抑制作用不及茎秆纵向生长速度；当浓度增加到130 mg/kg时，抑制作用显著，节长缩短，这与雷雄等[24]对垂穗披碱草(ElymusnutansGriseb.)的研究结果一致。叶面喷施烯效唑，扁穗雀麦植株倒数第二节的茎粗虽然在高浓度下有抑制作用但不显著。植株高度的降低、茎节的缩短在某种程度上可提高植株的抗倒伏能力。研究中，不同浓度烯效唑叶面喷施处理后，扁穗雀麦倒伏率明显下降，尤其在130 mg/kg 处理时，植株均无倒伏，这种现象在水稻[8]、甜荞(FagopyrumesculentumMoench)[25]、油菜(Brassicarapavar. oleifera)[26]等植物中同样存在。

种子产量由各产量构成因素决定，包括单位面积生殖枝数、每小穗小花数、结实率、千粒重等。研究发现，喷施生长调节剂可通过改变种子产量构成要素，从而改变种子产量。如喷施矮壮素后，鸭茅(Dactylis glomerateL.)的生殖枝数较对照提高52.06%[27]；而多效唑可增加白三叶(TrifoliumrepensL.)单位面积花序数、每花序小花数和单粒种子重[28]。本研究中，50 mg/kg的烯效唑处理可显著增加扁穗雀麦生殖枝数，相关性分析也发现，种子产量与生殖枝数显著正相关，说明生殖枝数是种子增产的重要因素之一。扁穗雀麦种子成熟过程中，落粒较为严重，拔节期喷施烯效唑可有效抑制生殖枝上小穗和种子的脱落，从表2 可以看出，在3 个烯效唑浓度处理下小穗/生殖枝、种子/小穗和种子数较对照平均增加15.60%、8.69%和28.91%。通过植物生长调节剂抑制种子落粒在大豆中研究较多，罗凯等[29]发现初花期喷施烯效唑可促进大豆开花结荚，降低落荚率和花荚脱落率，从而提高单株有效荚数与产量；而孙福东等[30]认为可通过降低大豆荚中的多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶活性，减少豆荚脱落提高产量。

千粒重是种子重要的产量因子，遗传较为稳定[31]，粒长、粒宽和粒厚等籽粒性状既是千粒重的重要构成因子，也是检测种子品质的指标[32]。分枝期或初花期叶面喷施烯效唑可显著增加大豆的百粒重[33]；对于冬小麦(TriticumaestivumL.)，在不同植物生长调节剂作用下，有效穗数和穗粒数变化较大，但千粒质量变化却较小[34]。本研究发现，拔节期喷施烯效唑能显著增加扁穗雀麦种子的宽度，但对千粒重影响较小，这可能与宽度的增加主要来自颖果外稃的变化，而非种子内含物重量的增加有关。通常，为打破种子休眠或提高抗性，植物外源激素常被用来进行种子处理[9,35]，但在植株生长阶段叶面喷施激素收获种子的萌发特性却因不同植物存在差异。对于垂穗披碱草，无论在拔节期还是孕穗期，喷施中低浓度多效唑均可提高种子发芽率[24]；适宜浓度烯效唑浸种晚稻幼苗生长健壮，插秧质量提高[36]。但闫敏等[28]和刘金平等[37]认为，喷施多效唑和矮壮素虽然能显著提高老芒麦(ElymussibiricusL.)和白三叶的种子产量，却对种子萌发影响较小，本研究结果与之相似，这可能与本试验开展的时间有关。新收获的扁穗雀麦种子一般存在严重的休眠现象，但在经过约80 d的休眠期后，发芽率、发芽势和发芽指数会急剧上升，且随着贮藏时间的延长差异不显著[38]。本研究中，萌发试验实施时种子已过休眠期，这也是喷施烯效唑对扁穗雀麦种子萌发影响不明显的主要原因；活力指数变化相对较大，说明种子在萌发过程中，初生苗和根对烯效唑处理比较敏感，而只有适宜的浓度才有利于幼苗的健壮生长。