宫粉梅花性状的关联分析

欧阳子龙，贾湘璐，李超群，尹婷辉，任路明，龚理，徐婷，滕维超，韦妙琴

（1南宁植物园，南宁 530002；2南宁青秀山风景名胜旅游开发有限责任公司，南宁 530004；3广西大学林学院，南宁 530004；4安徽农业大学园艺学院，合肥 230036）

0 引言

花器官是植物生殖繁衍的主要器官，决定了植物遗传资源多样性变化，对植物生长进化起到主要作用[1]。花性状指植物花器官表型性状，是长期自然选择的结果，通过对花性状指标进行分析可探究各性状间关联性强弱，揭示不同性状对植物花期景观特性的影响[2-3]。随着人们对景观美的重视程度增加，对观赏花卉的要求也愈来愈高，花器官性状特征的重要性不言而喻。目前，已有大量研究对花器官的表型性状多样性进行调查分析，涉及韭菜[4]、月季[5]、扁桃[6]、红花檵木[7]、鸢尾[8]、山杏[9]等。更多的观花植物种类也逐渐开发[10]，对花性状的调查与研究亟需补充完善，以充分应用于造景。

宫粉梅(Prunusmume‘Gongfen’)为蔷薇科杏属落叶乔木，高可达10 m。宫粉梅属真梅系直枝梅宫粉型，先花后叶，在冬季或早春开放。树形优美、花型秀丽，是城市、公园、小区适宜栽种的景观树种。目前国内外对梅花进行了大量研究，在栽培管理[11]、景观营造[12]、植物生理[13]、生长性状[14]、转录组学[15]、香气成分[16]、种质资源多样性[17]等领域形成了较为全面的研究理论。赖万年等[18]对宫粉梅品种特征进行探讨，发现其花期早、花梗长，具有区别于其他品种的典型性状。刘玉霞等[19]则通过果核指数探究不同起源梅花的关系。也有对梅花330个品种花性状进行分析和评价的报道[20]，但对于宫粉梅花性状间关联性的分析尚未见报道，在广西南宁地区对宫粉梅的研究也存在较大空白。本研究对宫粉梅花性状进行调查并进行关联分析，探究宫粉梅花期整体观赏特性及开花指标间相互影响的程度，以期为花期宫粉梅科学管理和性状评价提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地为广西壮族自治区南宁市南宁植物园苗圃(108°23′E、22°47′N)，位于亚热带季风气候区。年平均气温21.6℃，最高温度40.4℃，最低温度-2.1℃。全年无霜，干湿季分明，夏季炎热湿润，冬季干燥。年均降雨量1300.6 mm，雨量充足。

1.2 试验材料

供试材料为广西壮族自治区南宁市南宁植物园苗圃内146株宫粉梅个体。宫粉梅种植株行距2 m×2 m，种植地按常规管理，植株个体生长良好、花期统一、长势旺盛。

1.3 花性状观测与记录

于2023年1月31日—2月14日宫粉梅盛花期，从每一株个体的东、南、西、北、中5个方位各选取一个成熟花枝，每个花枝各随机选取5 朵花，若不足则取全部。使用电子游标卡尺测定花朵直径、花梗长、花瓣长、花瓣宽、柱头长，使用卷尺测定花枝长，使用计数法对单枝开花数量、单枝衰败花数量（衰败数）、单枝总花朵数（总花朵数）进行统计，并计算开花数占总花朵数百分比（开花/总）和衰败花数占总花朵数百分比（衰败/总），取每株中所有花枝和花朵的平均值，分别作为该株的花枝和花朵数据。其中花朵直径、花枝长、花梗长、花瓣长、花瓣宽和柱头长记录为开花观赏形态因子，是花朵观赏价值的直观体现；开花数、未开数、总花朵数、衰败数、衰败/总、开花/总记录为开花数量因子，决定开花数量情况。上述形态因子和数量因子能较好地对宫粉梅总体花性状进行描述，以便于后续主成分分析的结果比较。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel 2007 对数据进行统计和整理，并计算平均值、标准差、极小值、极大值、极差和变异系数。使用SPSS 25.0 进行开花性状的主成分分析和相关性计算。使用Origin 2019b进行聚类分析和线性拟合，并绘制相关性热图。

2 结果与分析

2.1 宫粉梅开花性状的线性拟合

如图1 所示，宫粉梅花性状间存在显著的线性相关，其中花朵直径与花瓣长(R2=0.43，Pearson’sr=0.66)、花瓣宽(R2=0.37，Pearson’sr=0.61)、柱头长(R2=0.29，Pearson’sr=0.55)拟合效果较好，能代表宫粉梅开花特性。其中与花瓣长拟合效果最好，相关度最高(Pearson’sr=0.66)。花朵直径与花枝长无显著线性相关。

图1 宫粉梅花朵直径与花朵特征的线性拟合

如图2所示，花枝长与总花朵数(R2=0.22，Pearson’sr=0.48)、开花/总数(R2=0.05，Pearson’sr=-0.24)间存在显著的线性相关，能代表宫粉梅开花特性。其中与总花朵数拟合效果最好，相关度最高(Pearson’sr=0.48)。花朵直径与衰败/总数无显著线性相关。

图2 宫粉梅花枝长与开花数量特征的线性拟合

如图3 所示，花瓣长与花瓣宽(R2=0.53，Pearson’sr=0.73)、花瓣长与柱头长(R2=0.23，Pearson’sr=0.49)、花瓣宽与柱头长(R2=0.26，Pearson’sr=0.52)间拟合效果均较好，能代表宫粉梅开花特性。其中花瓣长与花瓣宽拟合效果最好，相关度最高(Pearson’sr=0.73)。

图3 宫粉梅花瓣长、花瓣宽与柱头长的线性拟合

2.2 宫粉梅开花性状的变异情况

由表1 可知，开花性状变异范围为14.77%～97.09%，其中未开数、衰败数、衰败/总变异系数较大(51.55%、92.99%、97.09%)，表明这3 个性状变异程度较大；而花朵直径、花瓣长、花瓣宽变异系数较小(14.77%、17.17%、17.25%)，表明这3 个性状变异程度较小，更为稳定。

表1 宫粉梅开花性状的变异情况

2.3 宫粉梅开花性状的综合分析

以欧氏距离为标准，对宫粉梅开花性状进行聚类分析，如图4所示。在距离为100时，共出现4个聚类，其中花朵直径、花枝长被聚为一类，花梗长、开花数、未开数、花瓣长、花瓣宽、柱头长、总花朵数和衰败数被聚为一类，衰败/总和开花/总各自分别被聚为一类。在距离200时，共出现3个聚类，其中花朵直径、花枝长、花梗长、开花数、未开数、花瓣长、花瓣宽、柱头长、总花朵数和衰败数被聚为一类，衰败/总和开花/总各自分别被聚为一类。衰败/总和开花/总为数量性状，能直接反映植株整体开花情况，开花/总大则花朵繁茂、观赏效果越好；衰败/总大则花敝枝头，直接降低观赏效果。在距离300时，共出现2个聚类，开花/总单独为一类，其余指标被聚为一类。说明开花/总较独立于其余各项指标，是决定宫粉梅花期观赏的明显性状特征，在提高开花/总指标的前提下，提高其余形态和数量性状的值才能科学改善整体景观效果。

图4 宫粉梅开花性状的聚类分析

主成分分析可作为确定主要花性状指标的依据。表2 结果表明，4 个主成分（特征值＞1）累计贡献率为79.159%，能够满足这些宫粉梅开花性状的大部分信息。其中PC1 贡献率为34.011%，未开花数占主要影响(0.786)；PC2 贡献率为20.732%，总花朵数占主要影响(0.826)；PC3 贡献率为16.023%，花瓣宽占主要影响(0.556)；PC4贡献率为8.393%，花梗长占主要影响(0.917)。可见未开花数、总花朵数、花瓣宽、花梗长这4 个因子可代表12 个开花性状的基本特征，其中未开花数、总花朵数可归为花数量因子，花瓣宽、花梗长可归为花形态因子。花数量因子和花形态因子累计贡献率达79.159%。

表2 宫粉梅开花性状的主成分分析

对宫粉梅开花性状进行相关性分析，如图5 所示。相关性系数为1.000～0.233 表示极显著正相关，0.164～0.233 表示显著正相关，-0.190～0.164 表示无显著相关，-0.245～-0.190 表示显著负相关，-1.000～-0.245间表示极显著负相关。开花形态因子与数量因子间普遍存在较强的相关性，说明这2 种因子在调控宫粉梅花性状方面具有协同作用。除花枝长外，开花形态因子间均存在正相关。花枝长与开花数、总花朵数间存在显著正相关。开花形态因子与未开数、总花朵数存在正相关，而与开花数、衰败数、开花/总、衰败/总的相关性系数整体表现为负。

图5 宫粉梅开花性状间相关性热图

3 结论

通过对12个宫粉梅开花性状进行关联性分析，将其分为开花观赏形态和数量特性，累计贡献率达79.159%，具有较好的代表性。其中未开花数、总花朵数、花瓣宽和花梗长在4 个主成分轴上分别具有较高的解释率，可作为判断花性状特征的参考指标。聚类分析在欧氏距离为200时将各项指标划分为3类，区别明显。各项开花形态因子和数量因子间普遍存在较强的相关性，能协同调控宫粉梅花性状。其中花瓣长与花瓣宽拟合效果最好(R2=0.53，Pearson’sr=0.73)，是花形态特征的主要代表。线性拟合表明，花朵直径越大，花梗长、柱头长、花瓣长和花瓣宽也越大，花器官观赏效果越佳。花朵直径、花枝长越大，总花朵数也越多。但随着花枝长度增加，开花数占总花朵数百分比下降。后期应继续完善年龄、品种、地理等因素的开花性状调查与分析。

4 讨论

植物资源运用中重要的一环是表型性状的测定与整合分析，花性状是对植物花器官表型性状的描述，是科学认识花器官形态差异与变异的主要依据[21-22]。花性状间普遍存在协同性，能共同调控花器官观赏特性，提高景观价值[2,23-24]。线性拟合模型中最基本的模型是一元线性回归，可探究某因素与另外一个因素之间的线性关系，大量研究运用一元线性回归模型进行拟合分析，探究数据间的相互关系[25-27]。本研究通过线性拟合分析发现，花瓣长与花瓣宽拟合效果最好，是花形态特征的主要代表。开花观赏形态因子是花器官最直接的评价指标，线性拟合表明，花朵直径越大，花梗长、柱头长、花瓣长和花瓣宽也越大，花器官观赏效果越好。花朵直径、花枝长越大，总花朵数也越多。但随着花枝长度增加，开花数占总花朵数百分比下降。花瓣长、花瓣宽和柱头长其中任一者越大，其余两者也越大。牛迎凤等[28]则发现，云南芒果栽培种中，花序长度、花序宽度和花梗颜色间存在极显著相关性，进一步说明花性状间的关联程度，丰富的关联特征能提高植物种质资源的观赏效果和遗传多样性。

花性状间往往存在一定程度的变异，使植物观赏形态更为生动和多样化[29-30]。本研究中宫粉梅12个开花性状变异范围为14.77%～97.09%，说明具有较高的不稳定性。其中以衰败数、未开数、衰败/总变异系数最大(47.38%、92.99%、97.09%)。赵冰等[31]也得到了类似的研究结论，在对10个腊梅种群进行调查时发现花质量和花数量在种群内和种群间均存在较大变异，如中被片颜色、性状等。花朵数量与植物生殖生长的程度和营养供给水平有关，花朵开放和衰老是植物开花的正常规律，既受植物自身状态的影响，也受自然环境因子变化的影响。相比之下，花朵直径、花瓣长、花瓣宽（变异系数14.77%、17.17%、17.25%）更为稳定，受植物本身和环境变化的影响可能更小。

主成分分析表明，花数量因子和花形态因子能代表宫粉梅开花性状的信息。其中未开花数、总花朵数、花瓣宽和花梗长可作为判断花性状特征的参考指标。罗会英等[32]对30个辣木单株家系进行主成分分析，发现花序长、花序宽、花序柄长等指标能有效区分主要家系性状。相关性分析表明，各项开花形态因子和数量因子间普遍存在较强的相关性，能协同调控宫粉梅花性状。高忠琦等[33]对西瓜部分花性状相关性进行探究，发现各指标间存在较多相关性，与本研究的结论类似。对辣木的研究也得到类似的结果[32]。有研究显示，传粉者更倾向于较大的花朵，存在明显的偏好性[34]。开花形态因子如花朵直径、花梗长、花瓣长。花瓣宽和柱头长间存在显著正相关，是对花朵大小的直观描述，说明这些指标共同决定了花朵大小，而花朵越大可能吸引更多的传粉者，有利于宫粉梅的繁殖。值得注意的是，花枝长与开花数、未开数和总花朵数存在显著正相关，而与开花/总存在显著负相关，结合线性拟合分析表明花枝长不仅决定花朵数量，更能决定未开数和开花/总数，过长枝长导致未开数增加、开花/总数下降，短期内整体开花景观效果可能受到影响，未开数提高表明花蕾仍处于发育阶段，后续开花周期可能较短、枝条更长。未开数和总花朵数与花朵直径、花梗长、花瓣长和花瓣宽均呈显著正相关，可能说明单个花枝发育较好时花朵越大、花数越多，但开花仍消耗了大量养分，导致部分花蕾发育延缓，未开花数增加。衰败数和衰败/总与花朵直径、花梗长、花瓣长和花瓣宽均存在负相关，与上文讨论的情况一致，进一步说明花朵发育水平良好时不易衰败，这可能与具有较高的抗逆性有关[35-37]。更多研究将花性状与生长性状结合分析，宫子惠等[38]测定了蝴蝶兰6 个叶片性状和6 个花朵性状，结果发现2种性状间存在相关性，且叶面积对花朵直径、花梗直径影响最显著，叶面积可用于预测蝴蝶兰的花性状。而张雷等[39]对刚毛柽柳的研究显示，花性状与生长性状显著相关，但与叶形状基本不相关。说明不同植物生长性状、叶性状与花性状间可能存在较大差异，对不同植物应当深入研究。本研究中宫粉梅属于先花后叶植物，故无法对叶性状进行测定，后期可综合考虑株高、地径、枝条直径、枝条营养水平等因素与花性状进行关联分析。

在本研究中，选择的12种开花观赏形态因子和数量因子能较好地反映宫粉梅盛花期整体观赏特性，通过线性拟合探究了各因子间协同变化情况，进一步通过变异系数初步比较了不同指标间的稳定性程度，并使用主成分、聚类和相关性分析探究这些指标对于宫粉梅开花特性的影响。由于本研究仅选取宫粉梅一种，且缺少对不同年龄、地域宫粉梅开花特性的研究，受植株自身生长条件和地理因素的影响较大，不能完全适用于宫粉梅在其他区域的开花特性，具有客观的局限性。后期应当继续补充生长和地理因素的研究，以形成系统、完善的开花性状库，便于宫粉梅在全国的推广种植。此外，大量研究通过对不同品种进行开花性状分析，构建分类等级评价标准，以根据种植、观赏价值等需要筛选最适品种。因此，在后续研究中应当继续完善补充品种资源库，加大对不同品种的调查力度。