4 种芳香气味植物对有翅桃蚜的驱避效果分析

王宁　蔺元秀　吴志涛　田卓雅　赵志国　张利军

摘要：桃蚜是十字花科植物及水果生产管理中的一种重要害虫，分布范围广、危害严重且具有很强的抗药性。为减少农药使用及绿色防控植物上桃蚜为害，为利用芳香气味植物驱避菜田有翅桃蚜提供数据参考，采用驱避活性测定、触角电位反应（EAG）、嗅觉行为反应的方法，选用薄荷、芹菜、芫荽和小葱4 种常见的芳香气味植物提取物、活体和损伤体，对有翅桃蚜进行驱避效果研究。结果表明，供试4 种植物对有翅桃蚜均具有明显的驱避效果，且植株损伤体较植株活体对桃蚜的驱避效果更为显著。芳香气味植物提取物的驱避活性大小表现为薄荷>芹菜>芫荽>小葱；EAG 反应值大小表现为薄荷>芹菜>芫荽>小葱；芳香气味植物损伤体和活体的驱避率大小表现为薄荷>芹菜>芫荽>小葱。由此可见，薄荷对有翅桃蚜的驱避效果均强于其他3 种植物，其提取物的驱避率最高为57.2%，触角电位反应值为8.64 mV，嗅觉行为活体的驱避率为83.33%；小葱的驱避效果最弱。建议在植物生产中，将十字花科植物与薄荷等芳香气味植物间作套作；在有翅蚜发生高峰期，对芳香气味植物的叶片经常进行切割，可有效减少菜田有翅桃蚜的发生危害。

关键词：有翅桃蚜；趋避活性；触角电位反应；嗅覺行为反应；芳香气味植物

中图分类号：S436.621.2+1 文献标识码：A文章编号：1002?2481（2024）01?0124?07

桃蚜（Myzus persicae（Sulzer））属半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphidoidae），也被称为烟蚜、菜蚜、腻虫。桃蚜危害十字花科植物多达50 科300 种，其不仅取食植物汁液，还会传播100 多种病毒病，能转主危害[1]。桃蚜的发育历期短、繁殖能力极强、短时间即可形成庞大种群，常造成蔷薇科果树、十字花科植物等严重减产[2-3]，是十分重要的农业害虫。当前，防治桃蚜最主要的手段为化学药剂防治。化学农药成本低，见效快，但由于长期大量使用，桃蚜成为抗药性历史最久、范围最广、影响最深的3 种蚜虫之一[4-5]。因此，寻找新型环保、高效的防治手段成为了目前众多学者的研究课题。

芳香植物是一类有着特殊芳香性挥发气味的植物，研究表明，芳香物质中含有的大量次生代谢产物，能影响昆虫的寄主定位和取食[6-7]，可以驱避害虫、排斥外来杂草、抗菌防腐、抵御病虫害的侵扰[8-9]。王英慧等[10]选取30 种芳香植物材料，研究其对有翅桃蚜的驱避活性，结果发现，有翅桃蚜对芳香植物山奈（Kaempferia galanga）、祈白芷（An?gelica dahurica）和广陈皮（Citrus reticulata）的驱避率较高；罗丽林等[11]筛选了30 种芳香植物，结果发现，大蒜（Allium sativum）、姜（Zingiber officinale）及香叶天竺葵（Pelargonium graveolens）对黑腹果蝇有显著的趋避作用。叶珺琳等[12]、孙梅梅等[13]研究表明，间种芳香植物对植物生长及虫害具有显著影响，能减少植物田间害虫的发生量，是生态防控植物害虫的有效措施。

薄荷（Mentha haplocalyx）、芹菜（Apium gra?veolens）、芫荽（Coriandrum sativum）和小葱（Alliumfistulosum）是常见的栽培芳香植物，广泛种植于庭院、菜田等地。何祝清等[14]研究表明，薄荷对蟋蟀（Acheta domestica）有趋避作用。邬亚红等[15]研究发现，芹菜植株提取液对植物烟粉虱（Bemisia tabaci）具有较为良好的趋避效果，同时将芹菜与茄果类植物间作，也能够有效降低主栽植物植株上的烟粉虱数量。张熠玚[16]通过固相微萃取法与GC-MS分析和鉴定发现，香菜挥发物中的α-Pinene 对烟粉虱有明显的驱避作用；番茄与香菜间作能够有效控制烟粉虱种群数量。范锦胜等[17]则研究发现，小葱对玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）有一定的驱避作用。

桃蚜的为害十分严重，长期使用化学农药防治桃蚜导致农药残留量成为许多绿色蔬菜出口的一大障碍，甚至会降低蔬菜的口感和营养效果，对人体健康产生不利影响。因此，寻找一种对人畜无害、对环境友好的防治方法迫在眉睫。芳香气味植物具药用属性和挥发性气味，很多国家把芳香气味植物制成植物精油；精油类农药的作用位点是昆虫神经系统，脊椎动物不存在该受体，对人类与其他脊椎动物安全[18]。

本试验选用薄荷、芹菜、芫荽、小葱4 种常见的芳香气味植物，通过对有翅桃蚜进行驱避活性测定、触角电位反应（EAG）和嗅觉行为反应测定，检测其对有翅桃蚜的驱避效果，旨在为常规蔬菜寻找可以间作的防虫芳香气味植物种类及利用途径提供帮助。

1材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验虫源

试验所用桃蚜为山西农业大学昆虫重点实验室甘蓝上长期饲养的有翅桃蚜。

1.1.2 试验植物

供试植物均种植于太谷区山西农业大学农作站。选择生长周期相近、长势、鲜嫩程度一致的薄荷、芫荽、芹菜、小葱开展试验。

1.2 主要仪器

触角电位仪Syntech EAG+GC7900（ 荷兰Syntech）和Y 型嗅觉仪（山西柏奥科学器材有限公司）。

1.3 试验方法

1.3.1 植物提取液的制备

植物提取液提取方法参考MESERET 等[19]的方法并进行改进。采集长势基本一致的薄荷、芫荽、芹菜、小葱的新鲜叶片，分别将其洗净、晾干后放入温度为40 ℃恒温烘箱内，由鼓风机吹干至脆断，经粉碎机粉碎后称质量。将上述植物材料粉末置于广口瓶中，与95% 乙醇以1∶2（w/v）的比例充分混合均匀，静置24 h 后用真空抽滤机进行抽滤，滤液放入旋转蒸发仪在40 ℃条件下去除乙醇，将所得膏状物与95% 乙醇配制成质量浓度为200 mg/mL 的溶液，密封保存在4 ℃冰箱，备用。

1.3.2 芳香气味植物提取液对桃蚜的驱避活性测定

滤纸药膜法参考韩晓莉等[20]的方法并进行改进。将直径为60 mm 的培养皿洗净烘干备用，将直径为60 mm 的滤纸裁剪成两半，用移液管将待测1 mL 植物提取液（200 mg/mL）均匀涂抹在其中一半滤纸上，另一半滤纸涂抹蒸馏水，将2 片滤纸对接，用胶纸固定于同直径的培养皿中，每个培养皿中接入20 只有翅桃蚜，加盖保鲜膜，防止桃蚜飞出以及气味挥发。将其放置在25 ℃左右的温度中，每种待测植物设置5 个重复，记录10、20、30 min 内处理区和对照区的虫数。

1.3.3 芳香气味植物提取液对桃蚜触角电位反应（EAG）

触角电位测定参考李秀岚等[21]的方法。用移液枪吸取10 μL 待测植物提取液（200 mg/mL），将其滴加在修剪成V 形的滤纸上，然后立即塞进巴斯德试管内，将试管两端用保鲜膜封住备用。使用单面刀片在体视镜下将有翅桃蚜的触角沿基部取下，而后用导电胶将触角两端分别固定在金属电极上，并插入EAG 探针。将巴斯德试管插入送气管外侧直径2 mm 的小孔内。送气管管口与触角的距离为10 mm 左右，且与触角纵向垂直。刺激气体流速为60 mL/s。每次刺激时间间隔为1 s，2 次刺激之间时间间隔为30 s，以确保触角的感觉反应完全恢复。每次试验测定5 头虫子，每头虫子的触角分别进行5 次刺激。

1.3.4 芳香气味植物挥发性气味对桃蚜的嗅觉行为

使用Y 型嗅觉仪对有翅桃蚜进行嗅觉行为测定[22]。Y 型嗅觉反应仪的基管长为50 cm，试验臂与对照臂的臂长均为30 cm，内部直径7 cm，两臂之间的夹角为78°。在两臂距基部5 cm 处连接2 个样品室，空气流量为300 mL/min，气体通过活性炭瓶进行过滤。Y 型嗅觉仪生物测定装置结构示意如图1 所示。

试验设置2 种气味源组合：4 种待测植物活体与空气对照；4 种待测植物活体与损伤体对照。测定时间为10：00—15：00，测定温度在25 ℃ 左右。在Y 型管一侧臂连接的样品室中放入待测植物，将一头有翅桃蚜放于Y 管管口处观察试虫的选择行为。试虫爬至超过其选择的管臂5 cm，并超过1 min 以上的行为记作该虫对该臂的气息做出了选择；观测开始后5 min 内不做选择便可结束观察，记为无反应。每5 头有翅桃蚜为一组，每头测试1 次，共12 组。测试过程中用硬纸板遮挡装置水平两侧的光源，并每测试完一组就调整Y 管两臂的位置，以消除周围环境光源、管臂位置对桃蚜的行为选择造成影响。每组测试结束后，用酒精对仪器进行清洗，用吹风机吹干后再进行下一组试验。

1.4 数据分析

试验数据采用统计软件SPSS Statistics 24.0进行单因素方差分析（ANOVA）；采用Duncan?s 新复极差法比较不同处理间的差异显著性（P<0.05）；用卡方检验比较有翅桃蚜对不同挥发物行为反应的差异性。

分级标准为0 级，无驱避作用；Ⅰ级，0.01%～20% 驱避率；Ⅱ 级，20.01%～40.00% 驱避率；Ⅲ级，40.01%～60.00% 驱避率；Ⅳ 级，60.01%～80.00% 驱避率；Ⅴ级，80.01%～100% 驱避率。

式中，Ri 表示反应指数；Rp 表示驱避率；CK 为对照区的有翅桃蚜数量；Tr 表示处理区的有翅桃蚜数量。

式中，a 表示测试样品的触角电位反应值；b1表示样品测试前空白对照的触角电位反应值，b2 表示样品测试后空白对照的触角电位反应值。

驱避率[24]=选择对照臂的虫数/测试总虫数×100% （4）

反应率=（气味臂内总虫数+对照臂内总虫数）/测试总虫数×100% （6）

2结果与分析

2.1 芳香气味植物提取液对有翅桃蚜的驱避活性分析

芳香气味植物提取液对有翅桃蚜的驱避活性如表1 所示，4 种植物提取液均对有翅桃蚜表现出驱避作用，驱避活性大小表现为薄荷> 芹菜> 芫荽>小葱。试验初始阶段试虫在培养皿内无规则地频繁运动，一段时间后聚集在对照区，活动减少。4 种芳香气味植物中薄荷在10 min 内的驱避率最高，达到51.67%，驱避等级达到Ⅲ 级，显著高于其他植物（P<0.05）；20 min 内，芹菜对有翅桃蚜的驱避效果有所增加，时间延长至30 min 后驱避率显著减弱（P<0.05）。可见，驱避效果最显著的为薄荷，小葱的驱避效果最弱。

2.2 芳香气味植物提取液对有翅桃蚜的触角电位反应

有翅桃蚜对芳香气味蔬菜提取液的EAG 反应如表2 所示。由表2 可知，有翅桃蚜对4 种提取液的EAG 反应值存在一定的差异，EAG 反应值大小表现为薄荷>芹菜>芫荽>小葱。其中，有翅桃蚜对薄荷的EAG 反应值最高，为8.64 mV，显著高于其他3 种植物的EAG 反应值（P<0.05）；小葱反应值最低，为1.60 mV。

2.3 芳香气味植物挥发物对有翅桃蚜的嗅觉行为

2.3.1 芳香气味植物挥发性气味与空气对照下有翅桃蚜的嗅觉行为

从表3、图2 可以看出，有翅桃蚜对4 种芳香气味植物挥发物的反应率均大于50%，其中薄荷挥發物的嗅觉行为反应率最高，达到95%。以空气为对照时，驱避率大小表现为薄荷>芹菜>芫荽>小葱。

薄荷挥发物和空气对照的选择数分别为7 头和50 头，选择率分别为12.28% 和87.72%，驱避率为83.33%，有显著的驱避作用（P<0.05）；芹菜挥发物和空气对照的选择数分别为10 头和39 头，选择率分别为20.41% 和74.29%，驱避率为65%，说明芹菜对有翅桃蚜有选择驱避作用；有翅桃蚜对芫荽挥发物和空气对照的选择率分别为28.89% 和71.11%，驱避率为53.33%，显著低于芹菜（P<0.05），具有选择驱避作用，但效果稍逊于芹菜；葱挥发物的嗅觉行为反应率最低，为66.67%，与空气对照的选择数分别为15 头和25 头，选择率分别为37.5% 和62.5%，驱避率为41.67%，具有驱避作用，但显著低于其他3 种植物（P<0.05）。

2.3.2 芳香气味植物挥发物活体和损伤体对照下桃蚜的嗅觉行为

由表4 可知，4 种供试芳香气味植物损伤体中，有翅桃蚜对薄荷损伤体排斥力最强，对小葱损伤体排斥力最弱。有翅桃蚜对损伤体驱避率大小依次为薄荷>芹菜>芫荽>小葱，薄荷损伤体的驱避率为60%，显著高于其他植物（P<0.05）；其他3 种损伤体的驱避率都在30% 以上。说明损伤体薄荷比活体薄荷有更明显的驱避效果，其他3 种损伤植物比各自的活体植物均有驱避增效作用。有翅桃蚜对4 种芳香植物损伤体气味挥发物的反应率均大于50%，其中对小葱的挥发物的反应率最大，为81.67%，显著高于其他3 种植物损伤体（P<0.05）。

3结论与讨论

近年来，随着气候变化和农业生产力的提高，植物害虫的危害呈上升趋势。多种害虫连年暴发，给农业生产管理带来了极大的威胁和安全隐患[25-26]。面对农业可持续发展的需求以及由化学农药滥用引起的多种问题，害虫的生态调控成为可持续发展农业领域中研究的焦点[27-28]。如何通过调整农业种植环境来减少虫害的发生，在害虫生态调控、减少农药使用中有着重要的应用前景[29]。

植食性昆虫在迁飞扩散过程中，通过识别植物发出的化学信号可准确识别、定位寄主[30-31]，进而降落取食。昆虫对寄主植物挥发物表现出明显的趋向性，而对非寄主植物挥发物表现为不选择性或驱避[32]。根据昆虫对寄主与非寄主植物挥发物的反应差异，可以实现多样性植物种植对害虫的生态调控[33]。芳香植物作为一类能够散发着强烈挥发性物质的植物，影响着昆虫对寄主的定位和取食。魏巍等[34]通过在梨园间作薄荷（Mentha canadensis）、孔雀草（Tagetes patula）和罗勒（Ocimum basilicum）等芳香植物，发现芳香植物的存在改变了梨园中蚜虫及其天敌的数量和组成，害虫数量明显减少；BASEDOW 等[35] 在蚕豆园里间作罗勒（Ocimumbasilicum）与夏季香薄荷（Satureja hortensis），结果发现，甜菜蚜（Aphis fabae）的侵入量明显减少；叶珺琳等[12]研究也发现，通过将迷迭香（Rosmarinusofficinatis）等3种芳香植物与蕹菜（Ipomoea aquatica）间作，蕹菜（Ipomoea aquatica）的虫害明显减少。由此可见，筛选适合的、具有趋避效果的芳香植物，与主栽植物进行间作套种，可有效降低虫害。

本研究在驱避活性测定、嗅觉行为反应测定结果中显示，4 种芳香气味植物对有翅桃蚜均有一定的驱避活性，大小依次为薄荷> 芹菜> 芫荽> 小葱，且薄荷的驱避活性最高、EAG 反应最显著；小葱的驱避活性最低、EAG 反应最弱。可见，4 种供试芳香气味植物均可以作为趋避植物与易感桃蚜的十字花科植物等间作，尤其以薄荷效果最佳。孙梅梅等[13]研究发现，在甘蓝大棚的入口处种植薄荷，甘蓝上蚜虫数量减少了56.17%，小菜蛾数量减少了40.52%。由此可见，种植薄荷不仅对蚜虫有明显的驱避效果，对小菜蛾也有较明显的驱避效果。郑雨维等[36]研究认为，当芫荽和芹菜共存时，桃蚜更排斥芫荽。本研究发现，芹菜对桃蚜的趋避率优于芫荽，可能与不同地区桃蚜的嗅觉感觉器中相关蛋白与被测植株提取液中活性成分的结合程度有关，也可能与供试植物不同的品种及生育期有关。

本研究中，所有供试损伤体植物的驱避活性均明显高于各自活体植物，这可能是由于破损植物的伤口会释放更多挥发性物质，影响蚜虫对寄主的选择和定位。由此可知，在桃蚜有翅蚜发生期，在栽培过程中对间作的芳香气味植物的叶片经常性进行切割，或将切割后的组织打碎后置于田间，可有效减少有翅蚜虫的定位和降落，减少菜田桃蚜的发生危害。本研究结果将对植物生产中桃蚜的生态调控具有一定的指导意义。

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