由新旧教材有关“脱落酸”内容的变化引发的思考

李翔

由新旧教材有关“脱落酸”内容的变化引发的思考

安徽省蚌埠市第三中学（233000） 李 翔

［摘 要］针对人教社2017年版与2019年版高中生物教材有关“脱落酸”内容的变化进行了比较分析，并结合近三年部分涉及“脱落酸”内容的新高考试题，分析有关脱落酸的考查要点。主要收集有关脱落酸受体位置的识别、高温干旱逆境胁迫下脱落酸大量合成的原因分析、高温干旱胁迫下脱落酸介导气孔关闭的机理等科学研究数据资料，并精选10条信息给学生研究分析，以培养学生的科学探究素养，拓展学生的科学思维。

［关键词］脱落酸；新旧教材；信息；思考

［中图分类号］    G633.91        ［文献标识码］    A        ［文章编号］    1674-6058（2024）02-0078-04

对比人教社2017年版与2019年版高中生物教材可以发现，有关脱落酸的内容有了一些变化。例如，在2017年版高中生物教材必修3第54页的图3-9中介绍了脱落酸合成、分布的部位以及主要作用，而在2019年版高中生物教材选择性必修1第97页的图5-9在介绍脱落酸的主要作用时，除原有的“抑制细胞分裂”“促进叶和果实的衰老和脱落”外，还增加了“促进气孔关闭”“维持种子休眠”。

笔者查阅近三年的高考生物试卷，发现考查频率高的还是有关生长素（IAA）的试题，但是也出现了一些有关脱落酸（ABA）的試题。以下几道题非常有代表性：

2021年浙江1月选考生物试题第13题。本题主要考查脱落酸与种子休眠、气孔关闭之间的关系。脱落酸是一种植物激素，在植物体内可以起到传递信息的作用，使植物对不良环境发生响应，从而适应环境；在缺水胁迫下脱落酸含量上升，导致气孔关闭，减少水分蒸发，利于植物度过不良条件。脱落酸还能使种子保持休眠。

2021年高考河北卷生物试题第9题。本题涉及脱落酸促进种子休眠的作用。当基因突变导致脱落酸受体与脱落酸亲和力降低时，种子休眠时间比野生型缩短。

2023年高考湖南卷生物试题第16题。本题考查番茄果实发育过程受脱落酸和乙烯调控的问题，试题图文并茂，信息较多。NDGA抑制NCED1酶活性，1-MCP抑制乙烯合成。基因NCED1是脱落酸合成的关键基因，NCED1酶活性被抑制时几乎没有脱落酸。脱落酸可诱导乙烯合成，其诱导效应可被1-MCP消除。

2023年浙江6月选考生物试题第15题。本题考查红光、远红光及赤霉素等对莴苣种子萌发的影响，在D项中考查了脱落酸抑制种子萌发的知识。

通过对以上几道高考真题的分析发现，教材内容的变化已真实地反映在高考的试题考查中，且相关试题的命题思路多集中在“脱落酸—受体—气孔关闭和种子休眠”的关系分析上。

高考改革要求依据高校人才选拔要求和国家课程标准进行试题命制，科学设计命题内容，增强基础性、综合性，着重考查学生独立思考和运用所学知识分析与解决问题的能力。高考选拔的人才是 “能够独立思考，能够发现问题，能够分析问题，能够解决问题”的学生。

因此，教师在高中生物教学中应积极收集有关脱落酸的信息材料，创设情境，拓宽学生的视野，提升学生获取、加工、运用信息的能力，培养学生的科学思维和科学探究素养。

本文主要收集有关脱落酸受体位置的识别、高温干旱逆境胁迫下脱落酸大量合成的原因分析、高温干旱胁迫下脱落酸介导气孔关闭的机理等科学研究数据资料，并精选10条信息给学生研究分析，以培养学生的科学探究素养，拓展学生的科学思维。

一、脱落酸受体位置的识别

脱落酸（ABA）的分子式是C15H20O4，它是一种具有倍半萜结构的植物激素，对于植物适应逆境起着极其重要的作用。在高中生物教学中，教师会告诉学生激素的受体有的位于质膜上，有的位于胞质内。那么脱落酸的受体位于哪里呢？这可能会成为一个高考命题的方向。教师需要给学生提供一些资料，引发学生思考并分析得出结论，以拓展学生的知识面，培养学生的科学探究能力。

信息1：脱落酸作用于植物组织后会形成两种类型的反应，即快反应和慢反应。快反应完成时间小于5分钟，如脱落酸作用于保卫细胞后，促进K+外流，导致气孔的开闭。慢反应完成至少需要十多个小时甚至几天，如诱导种子休眠、促进叶片衰老和果实脱落等，这些与细胞分化有关。

引发思考：如果脱落酸是依赖基因表达控制来调节生命活动的，那么快反应如此短的滞延期，脱落酸的受体会不会在细胞膜上？是否能猜想快、慢反应的脱落酸的受体类型可能是不同的，所以引发的生理作用也不同？

信息2：（1）当用外源性的赤霉素（GA）处理大麦糊粉层细胞后，通过淀粉降解速率监测淀粉酶的基因表达和淀粉酶的分泌情况（如表1）。

（2）1994年Gilroy和Jones采用显微注射技术研究了GA/ABA对单个大麦糊粉层原生质体的影响。当用外源GA处理后，大麦糊粉层原生质体内淀粉酶含量明显上升；当用外源GA与ABA一起处理后，大麦糊粉层原生质体内淀粉酶含量变化不显著，但用显微注射ABA到大麦糊粉层原生质体内时，发现用GA处理过的大麦糊粉层原生质体内淀粉酶含量仍旧明显上升。

引发的思考：（1）通过10 分钟后各组试管内液体的颜色深浅不同，我们可以大致猜想出GA能促进大麦糊粉层细胞内淀粉酶的合成，但作用效果会被ABA抑制。通过Gilroy和Jones的实验结果分析可知，该过程中脱落酸的受体在质膜上，那胞质中是否真的不存在脱落酸的受体呢？

信息3：ABA是一种含15个C的倍半萜羧酸（pKa=4.8），在pH=6.15条件下分子表现为亲脂性（ABAH），容易透过质膜进入胞质中；在pH=8.0条件下表现为亲水性离子 （ABA-），难以进入胞质而留在质膜外。1994年Anderson将ABA显微注射进鸭趾草表皮的保卫细胞，使胞质ABA的浓度高达50 μmol/L到200 μmol/L，发现与对照一样，并没有抑制气孔的开放。但是他发现在细胞外施用10 μmol/L的ABA时，在pH=6.15条件下气孔开放抑制度达98%，而在pH=8.0条件下气孔开放抑制却降到了57%。

引发的思考：通过对不同pH值下的气孔开放抑制度的数据变化分析，可推测出在pH=6.15条件下亲脂性ABA分子易进入胞质，那么是否存在胞质内的受体，而且ABA依赖胞质内、外受体都在发挥作用？在pH=8.0条件下表现为离子态的ABA难以进入胞质，所以只有依赖胞膜受体的ABA发挥作用，从而导致气孔开放抑制度从98%降为57%。这是否揭示了胞质内ABA受体的存在？

信息4：1994年Allen等科学家完成了鸭趾草的“笼形ABA”（cagedABA）实验（如表2）。“笼形ABA”是被包装的ABA，沒有生物活性。实验中光解性“笼形ABA”能在紫外光作用下光解释放有活性的ABA，即（S）-顺式-ABA，非光解性“笼形ABA”则不能（如图1）。

引发的思考：通过C组可发现在质膜外无ABA的情况下，未发生气孔关闭现象。通过A、B组对照可以发现，当胞质内存在有活性的ABA时发生气孔关闭现象。综上可知，由于采用的是显微注射技术，ABA直接进入细胞，因此不受质膜上受体的影响，那么以上信息是否证实了胞质内ABA受体存在呢？

信息5：1995年MaceRobbie用ABA处理鸭趾草的离体保卫细胞时发现，在不同pH值下ABA诱导的86Rb+外流的瞬变的早迟不一样，即与ABA渗入胞质内的浓度相关，胞质内ABA达到一定阈值水平就可发生。

引发的思考：pH会影响ABA的状态，在较高碱性条件下ABA表现为亲水性离子态，难以进入胞质而留在质膜外；在较低酸性条件下ABA表现为亲脂性分子，容易透过质膜进入胞质中。通过胞质内ABA含量与86Rb+外流的瞬变的关系，我们是否可以确定胞质内ABA的受体存在呢？

近年来的科学研究发现，ABA的胞质受体因较长时间的结合而反应较慢，与延迟的慢反应相关，而质膜外侧受体由于结合快可能与细胞的快速响应有关。也就是说，ABA的受体不仅分布在质膜上，还分布在胞质中，而且因为受体的不同，调节的生理反应过程也是存在差异的。ABA促进气孔关闭不但与质膜上的受体有关，而且与胞质中的受体也有关。

二、高温干旱逆境胁迫下脱落酸大量合成的原因分析

高温干旱胁迫下，植物细胞中ABA合成会明显加快，产生多种对环境胁迫的适应性反应，如促使气孔关闭、延长种子休眠等。

信息6：高温干旱胁迫下，植物叶细胞水势很快下降。当膨压接近0时，ABA才会大量合成。1982年Weiller等发现去壁的保卫细胞原生质体在干旱模拟渗透胁迫下照样积累ABA。1998年Bianco发现不同来源的原生质体在渗透胁迫下均能积累ABA，只是有的ABA短时瞬间地增加，有的缓慢持续地增加。1996年Posaseta1发现“渗透感受器”是一种“双组分系统”，如酵母细胞中的“双组分系统”，磷酸化的反应调节器可激活MAPK级联系统而诱导渗透保护物质的合成。1997年Yamaguchi-Shinozakiaib在拟南芥中发现一种蛋白，它在水分胁迫下可被激活，与酵母“渗透感应器”有同源性。

引发的思考：通过这些信息，我们可以发现ABA的合成与细胞壁向内形成的膨压有关，但也不是必需的，因为原生质体是没有细胞壁的。结合高中生物中人体水分调节过程中的有关“渗透压感受器”的知识，我们是否可以猜测植物细胞中也有相似的物质或结构，通过它来感受水势的变化，引起ABA合成速率的变化呢？

信息7：类胡萝卜素通过一系列的裂解氧化反应形成ABA，９-顺环氧类胡萝卜素氧化酶（NCED）可能为ABA合成途径中的限速酶。Ruiz-Sola等在研究拟南芥在受到水分胁迫时发现，与胡萝卜素前体合成有关的PSY（phytoenesynthase）基因转录水平明显提高，并与合成ABA相关酶基因转录水平也有协同性提高。

引发的思考：水分胁迫使胞质内环境发生了一些变化，是否进而使一些相关基因的表达水平发生变化，甚至激发一些相关酶的活性，从而使ABA合成速率加快、含量增加呢？

三、高温干旱胁迫下脱落酸介导气孔关闭的机理

信息8：1994年Allan等采用笼形（caged ABA）显微注射入鸭趾草保卫细胞，在紫外光光解下释放出ABA，促进了气孔关闭。当鸭趾草生长在25 ℃以上时，ABA能促进胞质Ca2+浓度的增加 ；当鸭趾草生长在10～17 ℃时，ABA虽不能诱导Ca2+浓度增加，但仍能促进气孔关闭。

引发的思考：我们可以推断保卫细胞的胞质内也会存在ABA受体，是否可以猜测ABA调节气孔运动有依赖于Ca2+途径，也可能存在不依赖于Ca2+的途径呢？

信息9：2001年Schroedereta1利用膜片钳技术可直接检测到植物细胞质膜上的Ca2+通道活性的变化，发现了ABA促进气孔关闭的“ROS”途径。有证据表明，ABA与其受体结合后，通过诱导产生ROS（活性氧，如H2O2和超氧阴离子）作为第二信使来激发保卫细胞质膜的Ca2+通道，活化的Ca2+通道可允许胞外Ca2+内流，从而提高胞质Ca2+浓度。胞质Ca2+浓度升高不仅可以激活质膜K+外流通道，还可以抑制质膜K+内流通道和质子泵（H+-ATPase）的活性，导致保卫细胞渗透压下降，从而引起气孔关闭。

引发的思考：ABA与受体结合后，降低胞质的渗透压与臌压，保卫细胞失水，使气孔关闭。这些变化是否会对质膜上的Ca2+通道、K+外流和内流通道、质子泵等功能产生影响，从而调节胞质中的K+等离子浓度来实现呢？

信息10：在膜质上Ca2+通道不能打开引起胞质Ca2+浓度变化的情况下，ABA也能使气孔关闭。因为ABA介导保卫细胞气孔关闭的过程除存在“ROS”途径外，还有“IP3”“cADPR”途径。这些途径实施过程中ABA与质膜上的受体结合，可经过跨膜信号转换在胞内产生cADPR、IP3等第二信使，作用于液胞膜上的Ca2+通道，刺激Ca2+从液泡释放到胞质中，也可使胞质中Ca2+浓度上升，进而激活K+外流通道，将K+外流出细胞，促进气孔关闭。2000年Allenatal研究发现，ABA介导气孔关闭过程中还可激发S-型阴离子通道，使Cl-等阴离子外流，导致质膜发生去极化反应，激发K+外流通道打开，引发K+外流，导致气孔关闭。科学实验研究发现，ABA还可能抑制保卫细胞质膜的质子泵活性，导致胞质pH升高，胞质碱化可影响胞内蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性，进而调节质膜上相关的离子通道蛋白的活性。

引发的思考：ABA使气孔关闭的机理是复杂的。除ABA作为第一信使激素外，一定还有其他物质（如ROS、IP3、cADPR、Ca2+等第二信使）参与调节过程，它们通过对质膜离子通道的调节来影响胞质中的渗透压，实现保卫细胞的滲透失水，导致气孔关闭。通过以上信息，我们是否可猜想ABA可能是通过导致胞质pH升高，影响蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性来实现对气孔调节的影响呢？是否既可能会影响离子通道的活性，也可能会影响相关基因的表达呢？

尽管人们对ABA与气孔关闭的研究已有近百年之久，但仍存在很多不明确的问题。笔者只是从先前科学家涉及有关ABA的受体与介导气孔关闭方面的实验研究中收集信息与数据，用于引导学生思考，共同探究其中的奥秘。也许本文中的一些观点在未来可能会被推翻，但是这对于学生科学思维的训练却是有着非常重要的意义的。教会学生思考与探究比教给他们知识意义更大，这也是笔者为什么要撰写这篇文章的原因。当然，我们从近三年新高考地区的生物试卷中也可以发现，命题者的目光越来越聚焦在相关ABA的科学研究情境上。科学技术的发展必将为我们的科学研究提供更先进的技术和仪器，相信ABA的合成及作用的机制最终都能被我们清楚认识。

［   参   考   文   献   ］

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［2］  吴忠义，陈珈，朱美君.脱落酸（ABA）受体的研究进展［J］.植物学通报，1998（4）：36-40.

［3］  刘子会，郭秀林，王刚，等.干旱胁迫与ABA的信号转导［J］.植物学通报，2004（2）：228-234.

［4］  薛瑞丽，周云，安国勇，等.ABA对拟南芥los5-1突变体及其野生型保卫细胞质膜内向K+通道的调节［J］.四川大学学报（自然科学版），2006（1）：190-195.

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［7］  姚春鹏，李娜.植物激素脱落酸受体的研究进展［J］.植物学通报，2006（6）：718-724.

［8］  李跃，万里强，李向林.内源脱落酸生理作用机制及其与苜蓿耐旱性关系研究进展［J］.草业学报，2015（11）：195-205.

（责任编辑 黄春香）