沙漠湖泊红碱淖浮游植物群落季节变化及其与环境因子的关系

2024-04-12白海锋贺旭波张红强李文莉王怡睿袁永锋殷旭旺

湿地科学 2024年2期

白海锋，贺旭波，张红强，李文莉，王怡睿，袁永锋，殷旭旺

(1.陕西省地质环境监测总站(陕西省地质灾害中心)，陕西西安 710054；2.自然资源部陕西西安地裂缝与地面沉降野外科学观测研究站，陕西西安 710054；3.自然资源部矿山地质灾害成灾机理与防控重点实验室，陕西西安 710054；4.西北大学城市与环境学院陕西省地表系统与环境承载力重点实验室，陕西西安 710127；5.中国水产科学研究院黄河水产研究所(陕西省水产研究所)，陕西西安 710086；6.大连海洋大学水产与生命学院辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连 116023)

浮游植物作为水生态系统中的初级生产者，是组成食物链和食物网的重要基础环节，在物质循环、能量流动和信息传递过程中起着至关重要的作用[1-2]。浮游植物通过光合作用不断地为动物有机体提供有机质和能量，是维持湖库生态系统健康发展的重要组成部分，与其他生物群落相比，浮游植物能更及时、更准确地反映水生态系统的变化[3-4]。浮游植物群落对环境变化非常敏感，其通过种类组成变化、优势种演替、数量变动等对周围环境变化做出一系列复杂迅速的响应，主要受温度、光照、营养盐等环境变量的上行效应和浮游动物、鱼类、底栖动物等生物的下行效应控制[5-7]。基于不同类群和不同粒径大小的浮游植物对环境变化响应的差异，其群落结构和多样性的时空分布格局不仅可以对水质变化提供早期预警信息，而且可以影响水生态系统的功能和稳定性，故常被作为反映水生态健康的重要指示物种之一[8]。与常规的理化指标监测相比，浮游植物群落结构的调查与评价具有长期性、综合性等优点，能够客观、全面地反映水环境的质量状况。

湖泊是水生态系统的重要组成部分，对调节区域气候及提供生态服务具有重要作用。但是湖泊对气候变化和人类活动的影响非常敏感，特别是沙漠湖泊，由于特殊的地理位置和极端环境条件(如降水少、辐射强、风沙多、蒸发大、缓冲弱、营养低等)的影响，其水生态系统相对简单，稳定性相对较差，因此环境的细微变化便能显著影响湖泊水体的理化指标，引起水生生物群落结构发生变化，从而对湖泊生态安全造成威胁[9]。沙漠湖泊一般为静水水域，为水生生物快速生长和迅速繁殖提供了稳定生境，受气候变化影响，沙漠湖泊浮游生物的丰富度、生物量和多样性均存在季节性差异。因此，监测评价沙漠湖泊水环境质量，探讨湖泊水生生物群落的结构特征、演变规律及其多样性的变化特点，提出湖泊生态保护措施，是维持沙漠湖泊生态服务功能、制定环境保护和生态修复策略的基础[10]。

红碱淖地处毛乌素沙地风沙区，位于陕西-内蒙古交界处，历史上是我国最大的沙漠淡水湖，也是陕西省重要的中型淡水集水区，具有涵养水源、防沙降尘、维持生物多样性等重要功能，是世界濒危动物——遗鸥等珍稀鸟类的重要栖息地与自然保护区，目前已有较多关于红碱淖水环境和湿地保护研究的报道，但主要集中在水面变化和土地利用方面[11]。另外，由于气候变暖和流域内煤矿开采对地下水资源的影响，近年来红碱淖入湖径流量减少，地下水补给减少，水位下降，pH 升高，淡水湖成了微咸水湖，导致水生生物多样性降低，水生态服务功能减退。针对红碱淖流域的生态问题，从2016 年10 月开始进行生态补水(100 万m3/a)，补水后湖区水位从2.93 m 上升到3.48 m，pH从9.78下降到9.54，水生生物多样性指数从1.81 提高到2.58[12]。对红碱淖水生生物的调查研究最早始于20 世纪八九十年代，经过多年的渔业生产、旅游开发等人类活动的影响以及自然恢复、生态补水等修复措施的实施，尤其是生态补水后，红碱淖的水环境发生了巨大变化。但是目前针对红碱淖水质状况和水生生物群落结构的研究相对较少，因此，有必要对红碱淖的水环境和水生态进行监测和评价。

基于此，于2019—2020 年对红碱淖浮游植物群落结构进行了全年调查，分析了影响浮游植物群落变化的环境因素，以期为全面掌握红碱淖水生生物群落结构特征及其季节变化规律提供基础数据，同时也为该湖区的水环境管理和水生态保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查区概况及采样点设置

红碱淖(39°04′N～39°08′N，109°50′E～110°56′E)海拔980～1 200 m，湖区东西最宽处为10 km，南北最长处为12 km，历史最深水位为12 m。红碱淖流域属于干旱-半干旱的温带高原大陆性气候，多年平均降水量为356.4 mm，多年平均蒸发量为1 328.5 mm。20 世纪70 年代，湖泊面积基本稳定在60 km2，水量约为4.9×108m3，20 世纪90 年代后，湖区面积逐年萎缩，由1999年的50.27 km2减少到2015年的31.05 km2。从2016年开始，湖区面积逐渐增加，截至2020年，湖区水域面积为35.0 km2。根据红碱淖的地理形态、水文条件以及浮游植物的调查采样要求，以尽可能全面地获取湖区水生态环境数据为原则，在湖区明水区布设10 个采样点位(图1)。其中，采样点1 和采样点2 位于人类活动区(游艇码头和水上乐园)，采样点3位于遗鸥保护区，采样点4位于扎萨克河和木独石梨河入湖区，采样点5位于松道沟河入湖区，采样点6位于蠎盖兔河入湖区，采样点7位于七卜素河入湖区，采样点8位于尔林兔河入湖区，采样点9和采样点10位于湖中心敞水区。2019 年4～5 月(春)、7～8 月(夏)、10～11 月(秋)和2020 年1～2 月(冬)，在各采样点进行水体样品采集和环境因子监测。利用GPS 全球卫星定位系统，收集采样点的经纬度信息；利用ArcMap 10.2软件，绘制采样点地图。

图1 红碱淖采样点示意图Fig.1 Schematic diagram of sampling points in the Hongjiannao Lake

1.2 样品采集、处理与鉴定

每个季节采样日的上午(9:00～11:00)在10 个采样点进行浮游植物定性样品与定量样品的采集。利用25#浮游生物网，在水面下0.5 m 深处以“∞”字形缓慢拖拽(20～30 cm/s)，采集浮游植物定性样品。将采集到的水样转移到50 mL聚乙烯瓶中，加入1.5%的鲁哥氏液固定待检。利用1 L的有机玻璃采水器，采集中上层混合水样1 L，现场加入1.5%(体积比)鲁哥氏液进行固定，用于浮游植物定量样品的鉴定。将采集并固定的样本带回实验室，静置沉淀24～48 h，虹吸除去上清液，浓缩至50 mL，在生物显微镜(Olympus CX21)400 倍镜下进行物种鉴定和细胞计数。参照文献[13]和[14]进行浮游植物样品采集、种类鉴定以及密度和生物量的计算。浮游植物种类鉴定尽可能到最低分类单元(种级或属级)。水样采集与浮游植物样品采集同步进行，利用YSI-85 型便携式水质分析仪，现场测定水温、pH、溶解氧浓度、盐度和电导率；利用塞氏盘，测定水体的透明度和水深。将采集的中层与上层混合水样(2 L)低温(4 ℃)保存，24 h内带回实验室。

1.3 水质参数测定

参照《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)，测定水样总氮浓度、总磷浓度、氨氮浓度、亚硝酸盐浓度、硝酸盐浓度、磷酸盐浓度、化学需氧量和硬度。参照《水质叶绿素a 的测定分光光度法》(HJ 897-2017)，测定水样叶绿素a浓度。

1.4 计算方法

1.4.1 多样性指数

采用的多样性指数包括Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef 丰富度指数(D)。计算公式如下：

公式(1)～(4)中，Pi为第i种浮游植物的个体数与总个体数的比值；ni为第i种浮游植物的个体数；N为所有浮游植物的个体数；S为浮游植物总种类数。

1.4.2 优势度

采用优势度指数判断浮游植物优势种，优势度指数(Y)的计算公式如下：

公式(5)中，fi为第i个物种出现的频率；ni为第i种浮游植物的个体数；N为所有浮游植物的总个体数。若Y≥0.02，则为优势种。

1.4.3 综合营养状态指数

以叶绿素a浓度、总氮浓度、总磷浓度、透明度和化学需氧量作为计算指标，综合营养状态指数TLI(∑)的计算公式如下：

公式(6)中，TLI(j)为第j种参数的营养状态指数；Wj为第j种参数的营养状态指数的相关权重。参照《湖泊(水库)富营养化评价方法及分级技术规定》，进行TLI(j)的计算和Wj的取值。采用0～100的连续数字，对水体营养状态进行分级：若TLI(∑)＞70，为重度富营养型；若60＜TLI(∑)≤70，为中度富营养型；若50＜TLI(∑)≤60，为轻度富营养型；若30≤TLI(∑)≤50，为中营养型；若TLI(∑)＜30，为贫营养型[15]。

1.5 数据统计与分析

利用Excel 2010 和Origin 9.0 软件，对浮游植物数据进行统计分析与绘图。利用CANOCO 4.5软件包，对水环境因子进行主成分分析(PCA)，对浮游植物进行去趋势对应分析(DCA)，获得物种的单峰响应值(梯度)。如果4 个轴中梯度最大值大于4，属于单峰型模型，可进行典范对应分析(CCA)；如果小于3，属于线性模型，可进行冗余分析(RDA)；如果处于3～4之间，两种分析方法均可以采用。采用前向选择和膨胀因子分析，对主要环境因子进行筛选，去除自相关变量。在进行矩阵排序分析之前，对解释变量和应变量进行log(x+1)转换，使样本总体趋于正态分布，降低稀有物种对分析结果的影响。采用蒙特卡洛置换检验，判断环境因子对浮游植物群落结构时空变化影响的显著性。

2 结果与分析

2.1 水体理化指标的季节变化特征

红碱淖水环境变量的分析结果显示，水深、盐度和电导率的季节变化均不明显(p＞0.05)；水温的季节变化非常显著(p＜0.05)，年平均水温为10.96 ℃；夏季和秋季水体溶解氧浓度显著高于春季和冬季(p＜0.05)；春季水体透明度显著高于冬季(p＜0.05)。氨氮质量浓度的年平均值为1.87 mg/L，秋冬季显著低于春夏季(p＜0.05)；冬季亚硝酸盐浓度与其他季节之间差异显著(p＜0.05)，春季和夏季硝酸盐浓度显著高于冬季(p＜0.05)；春季和夏季水体总氮浓度和硬度均显著高于秋季和冬季(p＜0.05)；氮磷比的变化范围为16.10～20.06，春季相对较高。秋季水体高锰酸盐指数显著低于春季和夏季(p＜0.05)；叶绿素a 浓度的年平均值为1.34 μg/L，秋季和冬季显著高于春季和夏季(p＜0.05)。综合营养状态指数表现为冬季最高，夏季、春季次之，秋季最低，但季节差异不显著，全年水体均处于轻度富营养水平(表1)。

表1 红碱淖水体理化指标值的季节变化Table 1 Seasonal variations of physicochemical indices values in the Hongjianao Lake

2.2 浮游植物群落结构特征

2.2.1 浮游植物种类组成及优势种

在红碱淖共鉴定出浮游植物7 门58 种，其中硅藻门23种，占总种数的39.66%；绿藻门20种，占34.48%；蓝藻门8 种，占13.79%；隐藻门1 种，占1.72%；裸藻门、甲藻门、金藻门各2 种，占比均为3.45%。浮游植物种类组成的季节和空间变化均不明显，均主要以硅藻-绿藻为主，但种数变化明显(图2)。秋季种数最多，为42 种，其中硅藻门占40.48%，绿藻门占33.33%；其次是冬季(30 种)，硅藻门占46.67%，绿藻门占36.67%；春季种数(14种)最少，硅藻门、绿藻门各占35.71%，春季浮游植物种数与其他季节存在显著差异(p＜0.05)(图3)。

图2 红碱淖不同门类浮游植物的季节变化和空间分布Fig.2 Seasonal variation and spatial distribution of different phyla of phytoplankton in the Hongjiannao Lake

图3 红碱淖浮游植物种数、密度和生物量的季节变化Fig.3 Seasonal variations of species number,density and biomass of phytoplankton in the Hongjianao Lake

在空间分布上，采样点2浮游植物种数(23种)较多，其中硅藻门种数占39.13%，绿藻门占30.43%；其次是采样点10(18种)，硅藻门占38.89%，绿藻门占33.33%；采样点1浮游植物种数(13种)最少，其中硅藻门占46.15%，绿藻门占15.38%(图2)。

不同季节红碱淖浮游植物优势种及优势度指数见表2。全年优势种共有15 种，优势度最高的是小球藻(Chlorella vulgaris)。其中春季优势种有6种，优势度最高的是篦形短缝藻(Eunotia pectinalis)；夏季优势种有10种，优势度最高的是小球藻；秋季优势种有8种，优势度最高的是多线四鞭藻(Carteria multifilis)；冬季优势种有6 种，优势度最高的是梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)。在优势种中，小球藻在春季、夏季和秋季均有出现，狭形纤维藻(Ankistrodesmus angustus)和微小四角藻(Tetraedron minimun)均出现在夏季和秋季，梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)和尖针杆藻(Synedra acus)均出现在春季和夏季，肘状针杆藻(Synedra ulna)在夏季和冬季均有出现，尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)在春季和秋季均有出现。

表2 红碱淖浮游植物优势种和优势度指数的季节变化Table 2 Seasonal variations of phytoplankton dominant species and dominance index in the Hongjiannao Lake

2.2.2 浮游植物细胞密度和生物量

浮游植物年平均细胞密度为50.62×106cells/L，变化范围为8.70×106～133.50×106cells/L。浮游植物细胞密度季节差异显著(p＜0.05)，秋季浮游植物平均细胞密度最大(87.13×106cells/L)，其次是夏季和冬季，春季最小(16.67×106cells/L)(图3)。秋季硅藻门相对细胞密度最大(37.40%)，其次是绿藻门(33.85%)；夏季绿藻门相对细胞密度最大(52.22%)，其次是硅藻门(20.16%)；冬季硅藻门相对细胞密度最大(65.47%)，其次是绿藻门(25.73%)；春季硅藻门细胞密度最大(69.17%)，其次是绿藻门(17.70%)(图4)。

图4 红碱淖不同门类浮游植物相对密度和相对生物量的季节变化Fig.4 Seasonal variations of relative density and biomass of different phytoplankton phyla in the Hongjianao Lake

浮游植物年平均生物量为35.030 mg/L，变化范围为3.090～114.090 mg/L，裸藻门、硅藻门、甲藻门和其他种类生物量占比分别为42.40%、22.53%、16.02%和18.87%。浮游植物生物量季节差异显著(p＜0.05)，秋季浮游植物平均生物量最大(57.300 mg/L)，其次是夏季和冬季，春季最小(10.743 mg/L)(图3)。秋季硅藻门相对生物量最大(28.44%)，其次是裸藻门(26.24%)；夏季裸藻门相对生物量最大(70.42%)；其次是绿藻门和硅藻门(11.81%和11.40%)；冬季硅藻门相对生物量最大(70.66%)，其次是甲藻门(16.30%)；春季硅藻门相对生物量最大(53.67%)，其次是裸藻门(24.57%)(图4)。

2.2.3 浮游植物密度聚类

将不同采样点的浮游植物密度组成原始数据矩阵，运用Primer5 进行聚类分析，使得浮游植物群落结构相似性较高的聚成一组，聚类分析结果如图5所示。春季和夏季都分为5类，秋季和冬季都分为7类。其中，春季第1类、第2类包括的采样点最多，主要浮游植物种类分别为篦形短缝藻和小球藻、梅尼小环藻和尖针杆藻；夏季第2类包括的采样点最多，主要浮游植物种类有小球藻、肘状针杆藻和微绿舟形藻；秋季第4类包括的采样点最多，主要浮游植物种类有小球藻、狭形纤维藻、尖针杆藻和尖尾蓝隐藻；冬季第6 类、第7 类包括的采样点最多，主要浮游植物种类分别为库津新月藻(Closterium kuetzingii)和梅尼小环藻、双对栅藻(Scenedesmus bijugatus)和梅尼小环藻，浮游植物群落-点位相似性聚类存在季节差异。

2.2.4 浮游植物多样性

浮游植物Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Pielou 均匀度指数(J)、Margalef 丰富度指数(D)的季节变化见图6。多样性指数的年平均值为2.684，变化范围为1.411～3.819，季节变化按由高到低的顺序依次为秋季、夏季、冬季、春季，秋季与其他季节差异显著(p＜0.05)，春季与夏季、冬季差异显著(p＜0.05)。均匀度指数的变化范围为0.662～0.940，年平均值为0.817，季节变化秋季最高，春季和夏季次之，冬季最低，秋季与夏季、冬季差异显著(p＜0.05)。丰富度指数的变化范围为0.667～3.216，年平均值为1.719，季节变化按由高到低的顺序依次为秋季、冬季、夏季、春季，秋季与其他季节差异均显著(p＜0.05)，夏季与春季、冬季差异均显著(p＜0.05)。在空间分布上，多样性指数的最大值出现在秋季的采样点10，最小值出现在春季的采样点1。均匀度指数最大值出现在春季的采样点10，春季采样点6 浮游植物均匀度指数最小，丰富度指数最大值出现在秋季的采样点2，春季采样点2的丰富度指数最小(图7)。

图7 红碱淖浮游植物多样性指数的空间变化Fig.7 Spatial variations of phytoplankton biodiversity indices in the Hongjianao Lake

2.3 浮游植物群落与环境因子的相关性

去趋势对应分析(DCA)表明，春季、夏季、秋季和全年的4 个排序轴中梯度最大值分别为1.955、1.730、2.579和1.832，为线性排序模型，均采用冗余分析进行生物群落与环境因子之间的相关分析，冬季的4个排序轴中梯度最大值为3.720，为单峰排序模型，采用典范对应分析。采用主成分分析(PCA)，获取9 个主要水质因子，进行冗余分析和典范对应分析。结果显示，第1排序轴和第2排序轴浮游植物物种与环境因子之间的相关系数均为1，相关性较高(表3)，表明排序结果是可信的，能够很好地反映物种与环境因子之间的相互对应关系。

表3 排序轴的特征值及浮游植物密度与环境因子之间的相关系数Table 3 Eigen values of ordering axis and correlation coefficient between phytoplankton density and environmental factors

春季、夏季和秋季浮游植物群落与环境因子的冗余分析结果如图8所示。在春季，环境因子共解释了86.90%的浮游植物群落总变量；第1 排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.425和0.183，累计解释了60.90%的物种变化信息；氨氮和溶解氧浓度是影响春季浮游植物群落空间分布的主要环境因子。在夏季，环境因子共解释了89.90%的浮游植物群落总变量；第1排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.295 和0.231，累计解释了52.60%的物种变化信息；pH、氨氮和总氮浓度是影响夏季浮游植物群落空间分布的主要环境因子。在秋季，环境因子共解释了99.80%的浮游植物群落总变量；第1 排序轴和第2 排序轴的特征值分别为0.226 和0.194，累计解释了41.90%的物种变化信息；高锰酸盐指数、pH 和总磷浓度是影响秋季浮游植物群落空间分布的主要环境因子。

图8 春季、夏季和秋季不同采样点浮游植物密度与环境因子的冗余分析排序图Fig.8 Redundancy analysis of phytoplankton density and environmental factors at different sampling sites in spring,summer and autumn

冬季浮游植物群落与环境因子的典范对应分析排序结果如图9所示，在冬季，环境因子共解释了98.76%的浮游植物群落总变量；第1 排序轴和第2排序轴的特征值分别为0.458和0.409，累计解释了56.10%的物种变化信息；总氮浓度、pH 和总磷浓度是影响冬季浮游植物群落空间分布的主要环境因子。

图9 冬季浮游植物密度与环境因子的典范对应分析排序图Fig.9 Ordination diagram of canonical correspondence analysis of phytoplankton density and environmental factors in winter

全年的冗余分析排序结果如图10 所示，环境因子与浮游植物群落的第1 排序轴和第2 排序轴的特征值分别为0.702 和0.226，累计解释了92.80%的物种变化信息。水深、溶解氧浓度、水温和总磷浓度是影响全年浮游植物群落时空分布的主要环境因子。微绿舟形藻(Navicula viridula)、微小四角藻(Tetraedron minimun)、囊状柄裸藻(Colacium arbuscula)等藻类的密度与水温、水深和溶解氧浓度正相关，多线四鞭藻(Carteria multifilis)、具星小环藻(Cyclotella stelligera)、尖针杆藻等藻类的密度与总磷浓度负相关。

图10 全年浮游植物密度与环境因子的冗余分析排序图Fig.10 Redundancy analysis ordination diagram of phytoplankton density and environmental factors throughout the year

3 讨论

3.1 环境因子的季节变化及水质评价

本研究发现，红碱淖地区夏、秋季温度高、光照强、蒸发量大、干旱持续时间长，春、冬季则相反，季节性的气候变化对湖区水质及浮游植物群落结构影响较大。春、夏季红碱淖水体透明度相对较高，秋、冬季相对较低，这与季节性高原湖泊巴松措的调查结果[16]存在差异，可能因为巴松措是高原深水湖泊，夏季水温相对较高，日照时间长，浮游植物的大量繁殖导致悬浮物质增多，而红碱淖秋季生态补水及风浪增多导致水体中悬浮物质增多，湖水浑浊[17]。

红碱淖水体营养盐含量和氮磷比季节变化明显，秋、冬季低于春、夏季，分析认为生态补水是导致其季节变化的主要原因[12]。内蒙古扎萨克水库的外源补给对红碱淖水体营养盐浓度产生了较大影响，生态补水的稀释作用导致营养物质含量出现不同程度的降低。与其他区域湖泊相比，红碱淖水体的年平均总氮质量浓度显著低于巢湖(2.69 mg/L)[18]，总磷质量浓度显著高于东洞庭湖(0.10 mg/L)[19]，这主要与不同湖泊所处的地理环境和气候条件差异有关

综合营养状态指数显示，红碱淖水体富营养化程度与2011 年[20]相比有所减轻，与2013 年基本一致[10]，可能是由湖区有机物含量的减少和藻类数量的下降所致，年际外源水资源的补给也是重要的原因。水质指标是水环境质量评价的最常用指标，但其只能代表采样时的水质状况，并不能反映人类活动对水环境的长期效应，因此在水环境质量评价中应充分考虑水生生物群落对人类活动的响应。基于浮游生物多样性指数水质评价标准，红碱淖水体状态季节差异明显，水体营养型从2011 年的中度富营养水平转变为轻度富营养水平，污染程度从重污染降为中污染，水质状况较历史水平有所改善[20]。

3.2 浮游植物群落结构特征及其多样性

湖泊浮游植物群落结构及其动态变化是多种环境因子(水文、水环境、水生物、水动力等)与人类活动在时空序列上综合作用的结果，具体表现在时间和地理空间的格局上[21]。浮游植物群落结构一般随季节变化呈现一定的演替规律，夏、秋季浮游植物种类相对较多，以绿藻和蓝藻为主，春、冬季浮游植物密度相对较低，以硅藻和绿藻为主[13]。

本研究发现，红碱淖浮游植物群落组成表现为硅藻-绿藻型，这与在东湖水库[22]和在盛锦湖[23]对浮游植物群落结构的研究结果基本一致，表明红碱淖浮游植物种群结构特征具有一般湖库的普遍性。从浮游植物种类分布来看，浮游植物种类数存在明显的季节差异，这除了与水环境的季节变化有关外，还与外源水资源补给相关，支流上游水库的生态补水导致湖区水体浮游植物出现种类演替和数量的增加。红碱淖浮游植物优势种、细胞密度、生物量和多样性指数存在明显的时空分布，这与李娣等[24]对太湖和李娜等[25]对白洋淀浮游植物群落结构的研究结论基本相似。

水温的季节性变化是浮游植物现存量存在季节差异的主要外因，在一定范围内，水温越高，生存环境和食物资源越有利于浮游植物的大量繁殖和快速增长，所以夏、秋季浮游植物的密度较春、冬季大，生物量相对较高，这与对青海湖浮游植物的调查结果[26]基本一致，与在浙江黄村水库的调查结果[27]存在差异，这可能与不同湖泊的地理格局及人类干扰强度存在差异有关。红碱淖水生生物资源的历史调查结果显示，1998年记载浮游植物种数有53 种，2005 年至2008 年降低至15～18 种，2013 年增加至19 种[28-30]，浮游植物种数总体呈下降趋势。在本研究中，2019年至2020年浮游植物种数上升至23种，密度和生物量显著高于2000年后的调查结果。说明红碱淖流域的环境保护、生态修复、保护区的管理等对浮游植物群落的演替具有一定的积极作用。

在空间分布上，红碱淖陕西段湖区的浮游植物群落结构优于内蒙古段湖区，遗鸥保护区和人类活动区水体营养盐和有机质含量的变化对浮游植物群落结构具有重要影响[31]。秋季生态补水导致红碱淖水位升高，加之营养物质的汇入，使得绿藻和隐藻快速生长繁殖并占据了明显优势，其中，对敞水区浮游植物种类的影响较大，而对遗鸥保护区和人类活动区浮游植物种类的影响较小。本研究还发现，红碱淖浮游植物Shannon-Wiener 多样性指数的变化范围在1.41～3.82 之间，平均值为2.68，表明水体的富营养状态得到了缓解，尤其是生态补水后(秋季和冬季)湖泊的敞水区变化明显，浮游植物多样性与前人的调查结果[30]相比明显增加。

3.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系

浮游植物群落结构与环境因子之间的关系是水生态监测与评价领域的重要研究方向[32]。水温通过控制光合作用的酶促反应或呼吸作用的强度(浮游植物新陈代谢)直接影响浮游植物种群的生长与分布，不同浮游植物种类对温度的响应存在差异[33]。水温是影响红碱淖浮游植物季节变化的重要环境因子，较高的温度有利于绿藻和蓝藻的生长和繁殖，而硅藻更倾向于在低温环境下生长。由于硅藻硅质外壳较重、缺乏运动鞭毛、趋光性不强，其在静水中很容易沉降，而在混合水中易保持悬浮状态，因此在生态补水后的秋、冬季易占据优势[34]。水体中丰富多样的植物可以通过光合作用保持水体中较高的溶解氧，但浮游植物生物量的过度增加会对水体产生负面影响，尤其在没有光照的晚上，藻类的呼吸耗氧增加，加速了水体中溶解氧的消耗[35]。红碱淖夏季、秋季和春季3个季节的水温相对冬季较高，有利于浮游植物生物量的增加，浮游植物在繁殖、生长过程中产生的氧增加了水体中溶解氧含量。

本研究发现，浮游植物优势种与水体总磷浓度负相关，说明磷是红碱淖浮游植物生长的限制因子。水体中过高的氮、磷含量容易引起浮游植物群落结构单一化，导致藻类爆发式生长。氮磷比可在一定程度上反映营养盐对藻类的影响，进而影响叶绿素a含量。近年来，随着红碱淖旅游活动的增加、湖区周边放牧量的增多以及支流水库开闸补水量的增加，对湖水中营养盐含量产生了显著影响，导致氮磷比失衡，磷成了红碱淖藻类生长的主要限制因子[36]。磷是浮游植物群落发展的关键因子，在磷浓度较高的水体中绿藻占优势，随着磷含量的减少，群落演替为硅藻占优势[37]。因此，合理控制氮磷比是维持浮游植物群落稳定性以及提高浮游植物多样性的最有效措施。

有研究表明，水位的波动对浅水湖泊浮游生物的大小、丰度、生物量和群落结构有着重要影响[38]。一方面，水位的波动改变了浮游生物的栖息环境和食物链结构，通过下行效应影响浮游植物群落结构；另一方面，水位的波动改变了湖泊水体营养盐和离子的浓度，通过上行效应影响浮游植物种类组成。对红碱淖进行生态补水提高了湖区水位，来水的稀释作用降低了水体盐碱度，促进了广布种的生长繁殖。但是，人为开采地下水(特别是煤矿开采)却会导致湖区周边地下水位下降，水位的下降提高了水体的盐碱度，促进了耐盐碱种类的生长繁殖，从而降低了浮游植物物种多样性。据统计，目前红碱淖流域工业用水占比已达44.0%，主要工业用水为煤炭开采[39]，每开采1 t 煤炭要破坏2.54 m3地下水资源[40]，据此推算红碱淖流域煤炭开采造成的地下水资源破坏量突破9 000×104m3，其中部分地下水资源来源于红碱淖的补给水源[39]。

红碱淖地下水位的变动已对湖区水环境质量和水生生物群落结构造成了重大影响，尤其是煤炭开采及其关联产业已对红碱淖的水资源、水环境和水生态造成了叠加影响，其影响机制和程度还有待长期深入研究。本研究表明，生态补水是提高红碱淖水生态健康的一项有效措施，通过浮游植物群落多样性的变化来直观反映生态补水的作用，可为红碱淖的生态保护与健康评价提供一种新思路。