CO2浓度升高对宁夏枸杞不同器官中生物活性物质含量的影响

马冲 马亚平 冯学瑞 曹兵 朱金忠 亢彦东

摘 要 以兩年生‘宁杞1号‘宁杞7号‘宁杞10号扦插苗木为试验材料，探究大气CO2浓度升高对宁夏枸杞根、茎、叶、果中生物活性成分的影响，为气候变化背景下经济林品质形成及适应性栽培提供理论依据。结果表明：（1）大气CO2浓度升高处理下，‘宁杞1号各器官总糖含量显著降低，枸杞多糖含量显著增加，秋果中总糖同比下降11.58%为229.75 mg·g-1，根中枸杞多糖较对照提高46.8 mg·g-1。（2）‘宁杞7号与‘宁杞10号根中各糖组分均显著下降，秋果中还原糖与总糖均显著升高，二者秋果中总糖分别升高  43.72%、39.36%，达到260.76、297.65 mg·g-1。（3）‘宁杞7号茎和叶中类胡萝卜素含量显著下降，秋果中枸杞多糖含量显著上升24.66%，为28.72 mg·g-1；‘宁杞10号叶中枸杞多糖和类胡萝卜素含量显著降低18.88%、15.72%，根和秋果中与之相反，根系中分别提高48.81%和34.12%，秋果中分别显著增加  8.00%、14.80%。研究发现，大气CO2浓度升高对不同宁夏枸杞品种不同器官中生物活性成分的影响不同，大气CO2浓度升高抑制‘宁杞1号糖分的积累，促进其枸杞多糖的合成，也促进‘宁杞7号秋果中生物活性物质的积累，提高‘宁杞10号秋果的糖含量，‘宁杞10号受大气CO2浓度升高的负面影响较小，‘宁杞7号次之，在气候变化背景下可根据收获利用的目标器官筛选不同宁夏枸杞品种，进行定向培育与生产，从而促进枸杞产品开发及产业发展。

关键词 宁夏枸杞；CO2浓度倍增；生物活性物质含量

宁夏枸杞（Lycium barbarum L.）为茄科（Solaneae）枸杞属（Lycium）多年生落叶灌木[1]，主要分布于中国西北部的宁夏、新疆、青海等地，具有抗旱、耐盐碱的特性，适应性较强。《本草纲目》记载枸杞的叶名为天精草，花为长生草，根皮称为地骨皮，果实为枸杞子[2]，具有强身健体、增强体质[3]，以及滋补肝肾、明目和细胞保护等功效[4-5]，是典型的药食同源植物，经济、生态、社会效益显著，在中国西北地区大面积推广种植，枸杞产业对推动当地经济发展、优化特色产业结构起到重要作用。枸杞果实中类胡萝卜素、黄酮、酚酸等生物活性物质的具体含量、种类是衡量宁夏枸杞药用品质的重要指标[6]。枸杞果实品质与品种遗传特性及生态环境因子、栽培管理措施密切相关，枸杞植株根、茎、叶各器官协调生长才能产出高品质的果实。

目前，大气CO2浓度不断升高，成为全球气候变化的重要环境因子[7-8]，2020年全球平均大气CO2浓度为415  μmol·mol-1，预计到2050年全球大气CO2浓度将达到550 μmol·mol-1，并于本世纪中后期倍增[9-10]。大气CO2浓度持续升高将对植物的生长发育、形态结构、生理生化及产量品质等产生显著影响[11]。Hiroyuki等[12]研究表明，CO2浓度低于500  μmol·mol-1时有利于提高高羊茅叶片的光合作用，而当CO2浓度高于700  μmol·mol-1时光合作用下降。高CO2浓度可提高枸杞幼苗的净光合速率、水分利用效率等，但随着培养时间的延长，光饱和点降低，蒸腾速率、气孔导度等降低，光补偿点和CO2饱和点升高[13]。长期CO2浓度倍增处理降低枸杞果实中糖类物质及牛磺酸、黄酮、维生素等的含量，影响枸杞果实品质[14]，但前人研究多集中于‘宁杞1号与枸杞果实，不同品种由于遗传特性的差异对大气CO2浓度升高的响应机制存在差异，且枸杞的根、叶亦为重要的中医药材料，枸杞地下部分与地上部分的生长发育有极强的相关性，因此研究不同宁夏枸杞品种根、茎、叶、果品质及次生代谢物质在CO2浓度升高条件下的变化对宁夏枸杞道地药材的开发与高CO2浓度适应型优良宁夏枸杞品种的选育意义重大。本试验在前期研究的基础上，选择‘宁杞1号‘宁杞7号‘宁杞10号3个宁夏枸杞品种为试验材料，测定CO2浓度升高处理下宁夏枸杞不同品种根、茎、叶片、果实中的生物活性物质含量，探究CO2浓度升高对3个品种宁夏枸杞不同器官中生物活性物质含量的影响，以期为研究气候变化背景下的经济林果实品质形成机理与适应性栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验在宁夏大学试验农场（海拔1 116.86 m，106°14′22.19″E，38°13′50.34″N，）于2021年3月至11月进行，该地属于中温带干旱气候区，全年无霜期140～160 d；土壤类型为砂质壤土，pH为7.86，土壤有机质含量为15.6 g·kg-1，全氮含量为0.29 g·kg-1，速效磷含量为52.34   mg·kg-1，速效钾含量为82.43 mg·kg-1；该地年均日照时数3 000 h，年平均气温8.5 ℃，年平均降水量180～200 mm。

1.2 试验材料

选用‘宁杞1号‘宁杞7号‘宁杞10号品种长势一致、无病虫害的两年生扦插植株（株高  1～1.2 m，茎粗0.8～1.0 cm）为试验材料。

1.3 试验设计

采用开顶气室自动控制系统（OTC）模拟控制CO2浓度，设置自然环境CO2浓度（CK，380±20  μmol·mol-1）和升高CO2浓度（TR，760±20  μmol·mol-1）两个处理，每处理重复3次。每个品种用6个气室（CK 3个气室，TR 3个气室），共计18个气室；开顶式气室由金属框架和无色透明玻璃制成，气室总高2.5 m，底部为边长为1 m的正八边形，内部对角线长2.66 m，单个总面积  4.92 m2。水平高度2 m处向内倾斜45°，即顶部开口，气室侧面留有窗户作为通风口，以确保气室内的温度、湿度、环境均匀。采用自主研发的CO2浓度控制系统，通过气源（钢瓶）、温湿传感器、控制器、PC机的协调工作，实现气室内CO2浓度自动控制[15]。每个气室中种植9株试验材料，开顶气室内枸杞管理与大田常规水肥管理相同[13]。于2021年3月中旬进行植株定植，自4月中旬开始进行CO2处理，10月试验结束，累计处理  150 d。每天8：00-20：00向气室内通入CO2气体，控制浓度在设定范围内。

1.4 采 样

于CO2处理150 d后（秋果成熟期，10月上旬），自每个气室中随机选择3株长势一致的苗木（每个品种各处理分别选择9株），整株挖出，采集其根、茎、叶片、果实（成熟）样品，用液氮速冻并转移至-80 ℃冰箱保存，备用。

1.5 测定指标与方法

按照GB/T 26625-2011测定不同器官中的总糖，枸杞多糖含量参照NY/SJ338-2001进行测定，总酚含量参照DB43/T 476-2009测定，类胡萝卜素含量参照GB/T 5009.83-2003测定；果糖、蔗糖用间苯二酚比色法测定[16]；葡萄糖用3，5-二硝基水杨酸法测定[17]。

1.6 数据分析

采用SPSS 23进行统计学分析，用Excel 2010进行作图。

2 结果与分析

2.1 大气CO2浓度升高对宁夏枸杞多糖含量的影响

由图1可知，大气CO2浓度升高促进‘宁杞1号各器官中枸杞多糖的积累，根、茎、叶、果中的含量分别比对照提高46.8 mg·g-1、  12.72   mg·g-1、2.28 mg·g-1、10.3 mg·g-1，且差异极显著（P<0.01）。‘宁杞7号茎、秋果中枸杞多糖含量较高，根、叶含量较低，CO2浓度升高条件下，秋果中枸杞多糖较对照显著升高  24.66%   （P<0.01），而根中显著降低37.89% （P<  0.01）；‘宁杞10号根、果中枸杞多糖含量较高，CO2浓度升高条件下分别比对照增加48.81%、8.00%（P<0.05），但叶片（P<0.01）与茎（P<0.05）中枸杞多糖均降低。

大气CO2浓度升高条件下，‘宁杞1号各器官枸杞多糖均高于‘宁杞7号与‘宁杞10号，其中根中高56.11%和24.29%，茎中高10.72%和45.26%，叶中高7.88%和24.31%，秋果中高15.21%和15.09%。枸杞多糖主要是由糖类与多种氨基酸或脂质构成的水溶性复合多糖，其活性高且成分复杂，是衡量枸杞品质和宁夏枸杞深加工与综合开发的关键因素，大气CO2浓度的改变对宁夏枸杞各品种果實中枸杞多糖的积累均起到促进作用，其中‘宁杞1号枸杞多糖的合成受CO2浓度变化影响最大[6]。

2.2 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞总酚含量的影响

由图2可知，大气CO2浓度升高对各宁夏枸杞总酚含量的影响较小，‘宁杞1号秋果与‘宁杞10号根中总酚含量分别较对照降低10.80、  8.48%（P<0.05）。3个品种其他器官中总酚含量均与对照无显著性差异。总酚含量是影响枸杞抗氧化活性的重要指标，3个宁夏枸杞中叶与秋果中酚类物质含量较高，大气CO2浓度升高处理150 d，‘宁杞1号与‘宁杞10号根与叶中的总酚含量较高，‘宁杞7号茎中总酚含量分别比‘宁杞1号和‘宁杞10号高29.26%和23.97%  （P<0.05），且差异达到显著水平；‘宁杞7号与‘宁杞10号秋果中总酚含量显著高于‘宁杞1号。

2.3 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞类胡萝卜素含量的影响

由图3可知，3个宁夏枸杞品种叶片中类胡萝卜素含量均较高，类胡萝卜素是一种重要的脂溶性色素，具有大量烯烃类双键，可猝灭活性氧簇（ROS）减少氧化应激，调节线粒体的活性与脂质代谢[18]，大气CO2浓度升高抑制‘宁杞7号‘宁杞10号叶片中的类胡萝卜素的合成（P<  0.01），但‘宁杞1号叶片中类胡萝卜素的含量显著升高，分别比‘宁杞7号‘宁杞10号高  37.84%、9.14%（P<0.05）。大气CO2浓度升高条件下，3个宁夏枸杞品种茎中的类胡萝卜素含量均降低，果实中类胡萝卜素含量均升高，除‘宁杞10号外差异均达到极显著水平（P<  0.01）。根系中类胡萝卜素含量处于较低水平，大气CO2浓度升高处理150 d，‘宁杞1号与‘宁杞7号分别较对照降低67.62%（P<0.01）和  18.29% （P<0.05），为6.00、8.00  μg·g-1，而‘宁杞10号提高了34.12%，为22.53  μg·g-1 （P<  0.05）。[FL）]

2.4 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞果糖含量的影响

果糖是枸杞果实中含量最多的单糖，也是主要的能量储备物质。由图4可知，CO2浓度升高抑制‘宁杞1号茎（P<0.01）、叶（P<0.01）、秋果（P<0.05）中果糖的积累，而根系果糖含量显著提高40.07%，为16.21 mg·g-1 （P<0.05）。大气CO2浓度升高条件下‘宁杞7号与‘宁杞10号根、叶中果糖含量极显著下降，果实中果糖含量极显著上升（P<0.01），分别提高  5.55%、  43.56%，为63.6和96.61 mg·g-1。‘宁杞10号秋果中果糖的积累受大气CO2浓度变化的影响较大，其果糖含量比‘宁杞1号与‘宁杞7号分别高37.57%、34.17%（P<0.05），高CO2浓度下‘宁杞1号根中果糖含量较高，但与‘宁杞10号无显著差异，‘宁杞7号茎、叶中果糖含量较高。

2.5 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞葡萄糖含量的影响

由图5可知，宁夏枸杞叶片与果实中葡萄糖含量较高，CO2浓度升高促进3个宁夏枸杞品种果实中葡萄糖的积累，‘宁杞7号与‘宁杞10号果实中分别提高（P<0.01）12.00%、10.80%，达到71.56、72.43 mg·g-1，但高CO2浓度下三者差异未达到显著水平。‘宁杞7号各器官葡萄糖含量受CO2影响显著（P<0.01），根中降低  64.15%，为4.38 mg·g-1，茎、叶中分别升高  29.92%和10.36%，为20.02、53.31 mg·g-1。CO2浓度升高，‘宁杞1号根、叶中的葡萄糖含量呈上升趋势，茎中极显著降低59.45%，为  13.75   mg·g-1（P<0.01），‘宁杞10号与之相反。

葡萄糖是枸杞中重要的糖组分之一，是黄酮、色素等多种次生代谢产物合成的底物，其含量与果实品质的形成息息相关，大气CO2浓度升高处理150 d，‘宁杞10号根中葡萄糖含量较高（P<0.05）；‘宁杞7号和‘宁杞10号茎中葡萄糖含量较高，但二者无显著差异；‘宁杞1号叶片中葡萄糖含量显著高出‘宁杞7号和‘宁杞10号  6.78%和4.74%（P<0.05）。

2.6 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞蔗糖含量的影响

蔗糖是植物体内最重要的一种碳水化合物，是枸杞中光合产物运输的主要形式，在糖代谢中发挥着重要的作用。由图6可知，大气CO2浓度升高处理150 d，3个宁夏枸杞品种根与秋果中蔗糖含量均降低，其中‘宁杞1号根系蔗糖含量同比下降39.37%，为21.46 mg·g-1（P<0.01），‘宁杞10号秋果中蔗糖含量降低27.42%，为  38.75 mg·g-1。CO2浓度升高极显著降低‘宁杞10号茎中蔗糖含量，同比降低38.95%，为38.83 mg·g-1，而叶片中极显著升高51.22%，为  51.17 mg·g-1（P<0.01），‘宁杞7号与之相反。高CO2浓度条件下‘宁杞1号秋果中蔗糖含量为55.1 mg·g-1，显著高于‘宁杞7号与‘宁杞10号（P<0.05），‘宁杞7号根与茎中蔗糖含量较高。‘宁杞10号叶片蔗糖含量较高，较‘宁杞1号和‘宁杞10号显著升高33.65%和12.92%（P<0.05）。

2.7 大气CO2浓度升高处理对宁夏枸杞总糖含量的影响

由图7可知，CO2浓度升高抑制‘宁杞1号各器官总糖的积累（P<0.01），其中秋果中同比下降11.58%，为229.75 mg·g-1。大气CO2浓度升高处理150 d‘宁杞7号与‘宁杞10号根和叶片中总糖含量均降低，根系分别降低了  35.35%和25.1%，为64.25、114.87 mg·g-1，而秋果中总糖分别升高了43.72%、39.36%，为  260.76、297.65 mg·g-1（P<0.01）。

枸杞中的總糖不仅影响果实的风味，还能调节细胞的渗透能力，参与多种植物生长发育相关基因的表达，具有重要的生理功能。高CO2浓度下‘宁杞10号根和秋果中总糖含量显著高于其他品种（P<0.05），‘宁杞7号茎、叶片中总糖含量较高。

2.8 宁夏枸杞品种品质指标主成分分析

对大气CO2浓度升高处理下3个宁夏枸杞品种综合品质进行主成分分析，由表1可知，共提取了两个主成分，第一主成分的贡献率为  70.96%，第二主成分的贡献率为23.09%，累计贡献率达到94.05%，根据主成分分析一般提取90%以上信息的原理，这两个主成分足以代表原始数据的变化趋势。由图8可知，第一主成分中载荷最高的品质指标是总糖，载荷权数为0.875，占第一主成分贡献率的34.44%，是影响宁夏枸杞糖分代谢的关键指标。第二主成分中载荷最高的品质指标是类胡萝卜素，载荷权数为0.922，占第二主成分贡献率的12.86%，是影响宁夏枸杞次生代谢物质合成关键指标。以各主成分所对应的方差贡献率作为权重，线性加权各主成分得分构建宁夏枸杞品质得分评定综合模型F=  0.709 6Z1+ 0.230 9 Z2。由表2可知，大气CO2浓度升高条件下，对宁夏枸杞3个品种整株（根、茎、叶、秋果）生物活性物质含量进行评价，‘宁杞10号综合排序为第一，‘宁杞7号第二，‘宁杞1号第三。

3 讨  论

3.1 大气CO2浓度升高处理对3个宁夏枸杞品种不同器官糖分积累的影响

糖类是果树的重要品质指标，为植株的生长发育提供能量，也是调节光合产物积累和响应胁迫的信号分子[19]，枸杞属于己糖积累型果树，主要含有葡萄糖、果糖和蔗糖，光合产物以蔗糖的形式进行运输，果实中蔗糖含量的高低对于糖代谢及次生物质代谢起到关键性作用。大气CO2浓度升高对植物糖代谢产生显著影响[20]，研究表明[21]大气CO2浓度升高可以增加番茄果实可溶性糖的含量，改善番茄果实的风味，本研究中大气CO2浓度升高抑制了‘宁杞1号果实中糖分的积累，促进了‘宁杞7号与‘宁杞10号果实还原糖与总糖的合成；刘毓璟等[22]研究发现大气CO2浓度升高 ‘宁杞1号根、茎和果实中还原糖含量降低，叶片中的蔗糖含量提高，果实中总糖、多糖含量也都呈下降趋势，本研究结果与之不完全一致，本研究中CO2浓度升高条件下‘宁杞1号叶片中蔗糖含量呈降低趋势，根系中还原糖含量呈上升趋势。潘静[23]研究表明长期CO2浓度升高处理能增加枸杞根系的生物量，促进光合产物向枸杞地下部分分配，与本研究中‘宁杞1号根中的还原糖含量增加一致。长期高CO2浓度处理会降低Rubisco的酶活性，光合作用对CO2的固定，同时PEP羧化酶、蔗糖合成酶等活性也出现适应性下降，蔗糖代谢分解酶类活性增加[22]，这可能是本试验中‘宁杞1号各个部位蔗糖含量低于对照的原因。

本研究中‘宁杞7号与‘宁杞10号糖分积累与代谢对大气CO2浓度升高的响应基本一致，石元豹[25]用13C同位素标记法测得光合产物在果实中分配最多，其次为根、茎、叶，CO2浓度升高处理下枸杞光合作用同化的C在各个器官中的积累都有明显的增加趋势，但本研究中大气CO2浓度升高抑制了‘宁杞7号和‘宁杞10号根系中各糖组分的合成，二者叶中的果糖含量亦降低，‘宁杞7号茎中蔗糖含量较高，叶片中较低，‘宁杞10号叶片中蔗糖较高，茎中较低，这可能是因为大气CO2浓度升高处理下源端的装载能力、蔗糖合成能力较强，光合产物由源到库的转运加快，因此二者果实中果糖、葡萄糖含量较高。相关研究表明[25]大气CO2浓度升高改变了成熟期枸杞果实中的基因表达情况，且差异表达基因主要参与淀粉和蔗糖代谢、苯丙烷生物合成等代谢途径，这可能是3个宁夏枸杞品种糖代谢差异性的主要原因，对调控枸杞糖代谢的LBGAE、LBGALA和LBMS基因进行同源性序列分析，结果表明该蛋白质所含的功能域与糖转运调控相似，并且与其他茄科物种具有高度的序列同源性[26]。

3.2 大气CO2浓度升高处理对3个宁夏枸杞品种不同器官次生代谢物质的影响

枸杞是多年生落叶灌木，具有多种药理作用，枸杞中含有单糖、多糖、萜类化合物、类胡萝卜素、酚酸、黄酮、维生素、矿物质等化学成分，被认为是微量营养素的宝贵来源[27-30]，其中酚类物质、类胡萝卜素和枸杞多糖是枸杞中主要的次生代谢产物。

枸杞中的酚类物质主要包括黄酮类与酚酸类，具有低分子抗氧化剂的作用，大量积累后可增强植物的氧化应激；研究表明[31]大气CO2浓度升高条件下‘宁杞1号果实中黄酮类、类胡萝卜素等活性成分含量分别降低了22.10%和  30.80%，本研究中‘宁杞1号与‘宁杞10号果实中总酚含量均降低，叶片中总酚均升高，‘宁杞7号与之相反，这可能与其品种特异性相关；此外大气CO2浓度升高还促进了‘宁杞1号与‘宁杞7号根、茎中总酚的积累，抑制了‘宁杞10号根、茎总酚的合成，因此‘宁杞1号与‘宁杞7号在大气CO2浓度升高条件下抗氧化活性增强，‘宁杞10号抗氧化活性减弱。枸杞多糖是一种具有碳水化合物链和蛋白质的水溶性复合物，成熟期枸杞多糖的單糖组成种类主要有半乳糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸、葡萄糖等，多糖清除自由基的活性与其浓度相关，其中相同浓度下头茬枸杞多糖活性大于夏果和秋果[32]，研究表明长期的CO2浓度处理会使宁夏枸杞果实总糖、枸杞多糖等有效成分含量降低[33]，哈蓉等[34]研究发现，枸杞多糖和黄酮含量随CO2浓度升高而降低，秋果较夏果更为明显，但本研究中‘宁杞1号各部位多糖含量均显著上升，‘宁杞7号与‘宁杞10号根中枸杞多糖含量下降，茎与秋果中枸杞多糖含量亦上升，与前人研究结果不一致，这主要是因为自然界中的植物生长受多种因子的影响，CO2浓度升高带来的负面效应往往是因为光照、水分、养分等受到限制，而本研究中土壤营养状况良好，排水透气性强，有机质含量可达15.6 g·kg-1，极大地提高了CO2的肥效性与生长促进作用，此外枸杞中有多种代谢途径参与了枸杞多糖的生物合成，包括半乳糖代谢途径、三羧酸循环、乙醛酸循环、丙酸循环等，其中氨基糖代谢、淀粉代谢和蔗糖代谢等氨基酸和碳水化合物合成代谢途径和是枸杞多糖合成的先决条件[35-37]，CO2浓度升高促进了3个宁夏枸杞品种秋果中葡萄糖的积累，为枸杞多糖的合成提供了充足的底物。类胡萝卜素是自然界中分布最广泛的色素之一，玉米黄质及其酯类是其主要成分，类胡萝卜素含量主要受地理位置的影响，可以作为枸杞区域特征的标记[38]。大气CO2浓度升高条件下‘宁杞1号与‘宁杞7号根与茎中类胡萝卜素均下降，但‘宁杞7号与‘宁杞10号秋果中类胡萝卜素含量呈增加趋势，这可能是由于葡萄糖、蔗糖等碳水化合物和氨基酸能够有效增加类胡萝卜素等次生代谢物质的合成量，而‘宁杞7号与‘宁杞10号在大气CO2浓度升高下秋果中总糖合成均增加，因此加速了其枸杞多糖与类胡萝卜素的代谢合成。

张波等[39]、王益民等[40]对不同品种枸杞果实进行主成分分析时发现‘宁杞7号果实综合品质优于‘宁杞1号。本研究对大气CO2浓度升高处理下，对3个宁夏枸杞品种中生物活性物质含量的差异进行综合评价，‘宁杞10号排序第一，‘宁杞7号第二，‘宁杞1号排序第三，CO2浓度升高条件下宁夏枸杞次生代谢机制还有待从代谢组学与分子水平上进一步研究。筛选不同大气CO2浓度下最适合栽培的宁夏枸杞亦需要大田试验进行佐证。

4 结  论

大气CO2浓度升高对不同宁夏枸杞品种、同一品种的不同器官中枸杞多糖、总糖、总酚、类胡萝卜素、果糖、蔗糖、葡萄糖等含量的影响不同。CO2浓度升高促进‘宁杞1号各器官中枸杞多糖的积累，提高了‘宁杞1号叶片中生物活性成分的含量，但抑制了糖类物质的合成；‘宁杞7号根、叶片中的总糖、类胡萝卜素含量降低，但果实中生物活性物质含量均升高；‘宁杞10号根、果实中枸杞多糖和类胡萝卜素含量升高，果实中总糖、还原糖含量升高。主成分分析表明，大气CO2浓度升高条件下，‘宁杞10号综合品质较高，对较高大气CO2浓度适应性较强。在未来气候变化背景下，可以根据收获利用的目标器官筛选不同宁夏枸杞品种，进行定向培育与生产，从而促进枸杞产品的开发及产业发展。

参考文献 Reference：

［1］ 周倩倩，王有科，李 捷，等.不同基质与插穗规格对枸杞扦插生长的影响[J].甘肃农业大学学报，2021，47（3）：96-101，106.

ZHOU Q Q，WANG Y K，LI J，et al.Effects of different substrates and cuttings on cutting growth of Lycium barbarum L.[J].Journal of Gansu Agricultural University，2021，47（3）：96-101，106.

[2] AI Y，SUN Y N，LIU L，et al.Determination of biogenic amines in different parts of Lycium barbarum L.by HPLC with precolumn dansylation[J].Molecules，2021，26（4）：1046.

[3] GAO K，MA D，CHENG Y，et al.Three new dimers and two monomers of phenolic amides from the fruits of Lycium barbarum and their antioxidant activities[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2015，63：1067-1075.

[4] AMAGASE H，FARNSWORTH N R.A reviews of botanical characteristics phytochemistry，clinical relevance in efficacy and safety of Lycium barbarum fruit （goji）[J].Food Research International，2011，44（7）：1702-1717.

[5] BARTOSE K，ANNA G M.Goji berry （Lycium barbarum）：composition and health effects-a review[J].Polish Journal of Food and Nutrition Sciences，2016，66（2）：67-76.

[6] 魏雪松，王海洋，孙智轩，等.宁夏枸杞化学成分及其药理活性研究进展[J].中成药，2018，40（11）：2513-2520.

WEI X S，WANG H Y，SUN ZH X，et al.Research progress on chemical constituents and pharmacological activities of Lycium barbarum L.[J].Chinese Traditional Patent Medicine，2018，40（11）：2513-2520.

[7] MISRA A K，VERMA M.Impact of industrialization on the dynamics of atmospheric carbon dioxide：a modeling study[J].International Journal of Big Data Mining for Global Warming，2022，41（1）：2630-5348.

[8] IOST R，GHINI R，NECHET K L，et al.Effect of elevated atmospheric CO2 concentration on the incidence of rust and leaf miners，and growth of coffee[J].Australasian Plant Pathology，2022，51（5）：507-517.

[9] ALLEN S K，PLATTNER G K，NAUELS A，et al.Climate change 2013：the physical science basis.an overview of the working group contribution to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change（IPCC）[J].Historical Overriew of Climate Change Science，2014，16（1）：2014-3544.

[10] 劉家尧，张其德，赵可夫，等.大气CO2倍增和盐度对滨藜离子水平和叶绿素荧光诱导动力学的效应[J].环境科学学报，1998，18（5）：533-538.

LIU J Y，ZHANG Q D，ZHAO K F，et al.Effects of atmospheric CO2 doubling and salinity on ion levels and chlorophyll fluorescence induction kinetics of Atriplex arborescens[J].Acta Scientiae Circumstantiae，1998，18（5）：533-538.

[11] 周 青，黄晓华，戴玉锦.CO2倍增对植物的生态生理效应[J].自然杂志，2002（1）：20-26.

ZHOU  Q，HUANG X H，DAI Y J.Eco-physiological effects of CO2 doubling on plants[J].Chinese Journal of Nature，2002（1）：20-26.

[12] SASAKI H，FUKUYAMA M，ONOUE T，et al.Effects of increasing CO2 concentration and leaf temperature on the photosynthesis of tall fescue：Festuca arundinacea Schreb.[J].Japanese Journal of Grassland Science，2002，48（1）：12-16.

[13] 侯晶东，曹 兵，宋丽华.CO2浓度倍增对宁夏枸杞光合特性的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2012，  55（5）：71-76.

HOU J D，CAO B，SONG L H.Effect of doubling CO2 concentration on photosynthetic characteristics of Lycium barbarum L.[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2012，55（5）：71-76.

[14] CAO B，HOU J，PAN J，et al.Effect of elevated CO2 concentration on sugar accumulation and biomass allocation of Lycium barbarum[J].Acta Horticulturae，2016，1130（1）：71-74.

[15] 马亚平，王乃功，贾 昊，等.改进式开顶气室模拟CO2浓度控制系统性能分析[J].地球环境学报，2019，10（3）：307-315.

MA Y P，WANG N G，JIA H，et al.Performance analysis of improved open-top chamber simulated CO2 concentra tion control system[J].Journal of Earth Environment，2019，10（3）：307-315.

[16] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.

GAO J F.Experimental Guidance of Plant Physiology[M].Beijing：Higher Education Press，2006.

[17] 张志良，翟伟菁.植物生理学实验指导[M].北京：高教育出版社，2004.

ZHANG ZH L，ZHAI W J.Experimental Guidance of Plant Physiology[M].Beijing：Higher Education Press，2004.

[18] KRINSKY N I.Antioxidant functions of carotenoids[J].Free Radical Biology and Medicine，1989，7（6）：617-635.

[19] 李 萍.贺兰山东麓不同种酿酒葡萄果实中糖分积累的差异比较研究[D].银川：宁夏大学，2021.

LI  P.Comparative study on the difference of sugar accumulation in the fruits of different kinds of wine grape in the eastern foot of helan mountain[D].Yinchuan：Ningxia University，2021.

[20] 何春霖.低磷供应下CO2浓度对黑麦草生理特性及水分利用率的影响[D].河北邯郸：河北工程大学，2021.

HE CH L.Effects of CO2 concentration on physiological characteristics and water use efficiency of ryegrass under low phosphorus supply[D].Handan Hebei：Hebei University of Engineering，2021.

[21] 杨 鑫.CO2浓度倍增下水分调控对番茄生理、产量及品质的影响机理研究[D].陕西杨凌：西北农林科技大学，2021.

YANG X.Study on the mechanism of effects of water regulation on physiology，yield and quality of tomato under double CO2 concentration[D].Yangling Shaanxi：Northwest A&F University，2021.

[22] 刘毓璟，张雁南，曹 兵.增施CO2對宁夏枸杞夏果秋果蔗糖代谢酶活性的影响[J].西北林学院学报，2016，  31（4）：44-47，105.

LIU Y J，ZHANG Y N，CAO B.Effect of CO2 on sucrose metabolic enzyme activity of Lycium barbarum L.summer fruit and autumn fruit[J].Journal of Northwest Forestry University，2016，31（4）：44-47，105.

[23] 潘 静.CO2浓度倍增对宁夏枸杞光合产物分配与果实品质的影响[D].银川：宁夏大学，2013.

PAN  J.Effects of doubling CO2 concentration on photosynthate distribution and fruit quality of Lycium barbarum L.[D].Yinchuan：Ningxia University，2013.

[24] 石元豹.大气CO2浓度倍增对宁夏枸杞光合产物分配与土壤养分的影响[D].银川：宁夏大学，2015.

SHI Y B.Effects of doubling atmospheric CO2 concentration on photosynthate distribution and soil nutrients of Lycium barbarum L.in Ningxia[J].Yinchuan：Ningxia   University，2015.

[25] 刘毓璟.CO2浓度倍增处理下宁夏枸杞果实转录组测序及分析[D].银川：宁夏大学，2016.

LIU Y J.Sequencing and analysis of transcriptome of Lycium barbarum L.fruit under CO2 concentration doubling treatment[D].Yinchuan：Ningxia University，2016.

[26] MA Y，DEVI M J，REDDY V R，et al.Cloning and characterization of three sugar metabolism genes （LBGAE，LBGALA and LBMS） regulated in response to elevated CO2 in goji berry （Lycium barbarum L.）[J].Plants，2021，  10（2）：1-15.

[27] ZHAO J H，HAO-XIA L I，ZHANG C Z，et al.Physiological response of four wolfberry（Lycium L.）species under drought stress[J].Journal of Integrative Agriculture，2018，17（3）：603-612.

[28] SPANO M，MACCELLI A，MATTEO G D，et al.Metabolomic profiling of fresh goji （Lycium barbarum L.） berries from two cultivars grown in gentral Italy：A multi-methodological approach[J].Molecules，2021，26（17）：5412.

[29] PVLOIU R D，SHSAT F，NEAGU G，et al.Encapsula tion of polyphenols from Lycium barbarum L.leaves into liposomes as a strategy to improve their delivery[J].Nanomaterials，2021，11（8）：1938.

[30] ILI T，DODVSKA M，MARETI M，et al.Chemical characterization，antioxidant and antimicrobial proper ties of goji berries cultivated in serbia[J].Foods，2020，9（11）：1614.

[31] CAO B，SONG P J，KANG J H，et al.Effect of elevated CO2 concentration on growth in Lycium barbarum[J].Scientia Silvae Sinicae，2011，47（7）：193-198.

[32] 房 想.不同采收期枸杞多糖含量及单糖组成的研究[D].银川：宁夏大学，2016.

FANG X.Study on the content and monosaccharide composition of Lycium barbarum polysaccharides in different harvest periods[D].Yinchuan：Ningxia University，2016.

[33] 石元豹，曹 兵，宋麗华，等.用13C示踪研究CO2浓度倍增对枸杞光合产物积累的影响[J].农业工程学报，2016，32（10）：201-206.

SHI Y B，CAO B，SONG L H，et al.The effect of doubling CO2 concentration on photosynthate accumulation of Lycium barbarum L.was studied by 13C tracer[J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2016，32（10）：201-206.

[34] 哈 蓉，马亚平，曹 兵，等.模拟CO2浓度升高对宁夏枸杞营养生长与果实品质的影响[J].林业科学，2019，55（6）：28-36.

HA R，MA Y P，CAO B，et al.Effects of simulated CO2 concentration on vegetative growth and fruit quality of Lycium barbarum L.[J].Scientia Silvae Sinicae，2019，  55（6）：28-36.

[35] REN R，LI Y，CHEN H，et al.Carotenoid contents of Lycium barbarum L.：a novel QAMS analyses，geographical origins discriminant evaluation，and storage stability assessment[J].Molecules，2021，26（17）：5374.

[36] LIN S，ZENG S，BIAO A，et al.Integrative analysis of transcriptome and metabolome reveals salt stress orchestrating the accumulation of specialized metabolites in Lycium barbarum L.fruit[J].International Journal of Molecular Sciences，2021，22（9）：4414.

[37] PENG J J，WANG L，WANG M G，et al.Yeast synthetic biology for the production of Lycium barbarum L.polysacc harides[J].Molecules，2021，26（6）：1641.

[38] 惠伯棣，朱雨杰，武兴德，等.高等植物中类胡萝卜素的生物合成[J].北京农业科学，1999（2）：18-21.

HUI  B D，ZHU Y J，WU X D，et al.Biosynthesis of carotenoids in higher plants[J].Beijing Agricultural Sciences，1999（2）：18-21.

[39] 張 波，秦 垦，戴国礼，等.不同产区宁夏枸杞果实的主成分分析与综合评价[J].西北农业学报，2014，23（8）：155-159.

ZHANG  B，QIN K，DAI G L，et al. Principal component  analysis and comprehensive evaluation of the fruit quality of Lycium barbarum L.from different regions[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2014，23（8）：155-159.

[40] 王益民，张 珂，许飞华，等.不同品种枸杞子营养成分分析及评价[J].食品科学，2014，35（1）：34-38.

WANG Y M，ZHANG K，XU F H，et al.Chemical analysis and nutritional evaluation of different varieties of goji berries（Lycium barbarum L.）[J].Food Science，2014，  35（1）：34-38.

Effect of  Increasing CO2 Concentration on Content of Bioactive Substances in Different Organs of Lycium barbarum L.

Abstract In this study，two-year-old wolfberry cutting seedlings of ‘Ningqi 1‘Ningqi 7 and ‘Ningqi 10 were used as experimental materials to investigate the effect of increasing atmospheric CO2 concentration on levels of bioactive components in roots，stems，leaves and fruits of Lycium barbarum.The objective was to establish a theoretical foundation for optimizing quality formation and   adaptive cultivation of economic forest products in response to climate change.The results showed that with the increase of atmospheric CO2 concentration，the content of total sugar in all organs of ‘Ningqi 1 decreased significantly，while the content of Lycium barbarum polysaccharides increased significantly.The total sugar in autumn fruit of ‘Ningqi 1 decreased by 11.58% to 229.75 mg·g-1，and the content of Lycium barbarum polysaccharides in roots of ‘Ningqi 1 increased by 46.8 mg·g-1 compared with the control.The sugar components in the roots of ‘Ningqi 7 and ‘Ningqi 10 decreased significantly，while the reducing sugar and total sugar in autumn fruit increased significantly，and the total sugar in autumn fruit of ‘Ningqi 7 and ‘Ningqi 10 increased by 43.72% and 39.36%，reaching   260.76 mg·g-1 and 297.65 mg·g-1，respectively;the content of carotenoids in stems and leaves of ‘Ningqi 7 decreased significantly，while the Lycium barbarum polysaccharides content in autumn fruits of ‘Ningqi 7 increased significantly by 24.66%，reaching 28.72 mg·g-1.In contrast，the contents of   Lycium barbarum polysaccharides and carotenoids in leaves of ‘Ningqi 10 decreased significantly by 18.88% and 15.72%，increased by 48.81%，34.12% in their roots ，and increased by   8.00% and 14.80% in autumn fruits，respectively.It was found that the increase of atmospheric CO2 concentration had different effects on bioactive components in different organs of different Lycium barbarum.The increase of atmospheric CO2 concentration inhibited the sugar accumulation of ‘Ningqi 1，promoted the synthesis of its Lycium barbarum polysaccharides and the accumulation of bioactive substances in the autumn fruit of ‘Ningqi 7，and increased the sugar content in the autumn fruit of ‘Ningqi 10.Under the background of climate change，‘Ningqi 10 exhibited the least negative effect from the rising atmospheric CO2 concentration，followd by ‘Ningqi 7 .This suggests that different varieties of Lycium barbarum  can be selectively cultivated to optimize production based on the target organs for harvest and utilization，thereby advancing the development of Lycium barbarum products and the industry.

Key words Lycium barbarum；CO2 concentration doubling；Content of bioactive components