上海地区长吻鱼危全人工繁育技术研究

杨明 谢永德 施永海 税春 徐嘉波

摘 要：为进一步优化长吻鱼危的繁育流程，2021—2023年对上海地区池塘养殖3龄及以上长吻鱼危成鱼进行了全人工繁育技术研究。单独采用促黄体素释放激素类似物（LHRH-A2）对长吻鱼危亲本进行催产：雌鱼分2次注射，第1针催产剂量为2 μg/kg，第2针剂量为15～20 μg/kg，2针间距12～14 h；雄鱼采用1次注射法，在雌鱼注射第2针的同时进行，注射剂量为雌鱼第2针剂量的一半。3年累计催产雌性亲本230尾，其中成功催产雌性亲鱼186尾，催产率80.9%。受精卵在水温24～26 ℃条件下孵化，于50 h左右开始出膜。出膜仔鱼在室内水泥池静水充气条件下经8～14 d培育，3年累计培育获得体长1 cm以上的苗种21.41万尾。相比以往长吻鱼危人工繁殖大多采用野生捕捞亲本，本研究采用人工养殖亲本可确保亲鱼数量和进行质量控制，使用单一催产剂和静水孵化方法简化了过去使用混合催产剂和流水孵化的繁琐操作流程，较易实现规模化繁育。

关键词：长吻鱼危；全人工；繁育；催产；授精；开口饵料

长吻鱼危（Leiocassis longirostris）隶属于鲇形目（Siluriformes）、鲿科（Bagridae）、鱼危属（Leiocassis Bleeker，1858）［1］，又称长江鱼回鱼、肥头鱼、习鱼、江团、肥沱、白吉、梅鼠等，广泛分布于我国的辽河至闽江诸流域，以长江水系为主，是我国独有的名贵经济鱼类。长吻鱼危肉嫩、味鲜、脂肪多，

无肌间刺，蛋白质含量高，为淡水食用鱼中的上品，与刀鱼、鲥鱼、河鲀并称为“长江四鲜”［2-3］。长吻鱼危为肉食性底层鱼类，经过人工驯化可使用专用饲料进行养殖。据《2023中国渔业统计年鉴》显示，2022年我国长吻鱼危养殖产量达到2.39万吨，养殖区域主要集中于四川、重庆、广东和湖北等地［4］。由于南方气温高，长吻鱼危养殖适温期相比长三角地区要长，广东等地养殖的长吻鱼危只需2年即可上市，而长三角地区长吻鱼危需要养殖3年才能达到上市规格。江浙沪地区长吻鱼危养殖量相对较少，远不能满足长三角地区对长吻鱼危日益增长的消费需求，但长三角地区养殖长吻鱼危品质相对较好，市场价格也比南方地区养殖的高约20元/kg。在当前常规淡水鱼低迷的市场行情下，长吻鱼危可作为长三角地区有潜力的优秀养殖品种，其发展前景广阔，而充足的苗种供应将成为长三角地区长吻鱼危养殖业发展的基础。

从现有的报道来看，长吻鱼危人工繁殖大多选择野生亲鱼作为亲本，繁殖过程中多数选择鲤、鲢、鳙等鱼类的脑下垂体（PG）、促黄体素生成素释放激素类似物（LHRH-A）或LHRH-A与地欧酮（DOM）的混合物作为催产剂，孵化方式大多为流水孵化［5-7］。近年来，受过度捕捞、水域污染及大型水利工程修建的影响，长吻鱼危自然种群资源有较大的衰退。随着长江十年禁渔计划的实施，在长江自然水域的长吻鱼危将被禁止捕捞，今后长吻鱼危人工繁殖亲本将依赖于养殖群体。因此，本研究基于养殖群体开展适合于长三角地区的长吻鱼危全人工繁育技术研究，以优化长吻鱼危繁育技术流程，为规模化繁育提供便利，还可为长三角等适养地区提供充足的长吻鱼危苗种，对长三角地区水产养殖产业结构的调整和渔业增收增效具有积极的推进作用。

1 材料和方法

1.1 试验设施

长吻鱼危全人工繁殖试验于2021—2023年在上海市水产研究所奉贤科研基地进行。基地位于杭州湾畔的上海市奉贤区五四农场内，淡水水源充足，水质符合渔业用水水质标准。亲本培育池采用多口室外池塘，面积在1 667～3 333 m2，水深1.8 m以上；孵化池和苗种培育池均采用室内长方形水泥池，每口池面积在10～25 m2，有效水体10～30 m3，池内布设气石（1.5个/m2），可以进行充气增氧，池底铺设不锈钢U型加热管，通过连接空气能制热机组给池水升温。

1.2 亲鱼培育

试验用亲鱼于2021年4月购于四川眉山，为人工养殖的3龄长吻鱼危。亲鱼运至基地后，放在室外池塘内暂养，待其适应后，挑选60尾亲鱼于当年5—6月开展繁育试验，其余长吻鱼危仍留在池内继续培育。2022年5—6月，从同批次的4龄群体中挑选111尾亲本开展繁育试验。2023年5—6月，再从同批次的5龄群体中挑选出59尾亲本开展繁育试验。

亲鱼培育期间，投喂商品海水鱼膨化颗粒饲料4号料（浙江明辉饲料有限公司），饲料的粗蛋白质质量分数为44%。每天于傍晚投饲1次，以投饲后2 h内摄食完为准。此外，在亲鱼培育池内按75～150 kg/hm2放养小鱼虾，作为亲本培育的饲料补充。选择体型好、体表无伤、健康无病、活力强的优质个体作为繁殖用鱼。

1.3 人工催產

长吻鱼危第二性征明显，可通过外观鉴别雌雄。繁殖季节的雌鱼生殖突0.5 cm左右，略呈圆形，色泽红润，腹部膨大，仰腹可见明显的卵巢轮廓，用手触摸其腹部，松软并有弹性。成熟度较好的雄鱼生殖突尖而长，一般达1 cm左右，末端呈鲜红色。5月中下旬开始，当室外池塘水温稳定在22 ℃以上时，可对长吻鱼危鱼危亲本进行催产。在亲本培育池内拉网挑选符合标准的亲鱼进入室内培育池，待其适应后即可进行催产。雌、雄数量配比可根据雌、雄鱼个体的大小灵活掌握，生产上一般控制在10∶1～15∶1。

采用LHRH-A2（宁波第二激素厂生产）对长吻鱼危进行催产。雌鱼分两次注射，第1针注射剂量为每千克雌鱼体质量2 μg，第2针剂量为每千克雌鱼体质量15～20 μg；雄鱼第1针不注射，第2针注射剂量为雌鱼的1/2；第1针和第2针相距12～14 h。采用胸鳍基部注射法，从胸鳍基部呈45°倾斜向胸腔入针，入针深度为1.0～1.5 cm。需要注意的是，长吻鱼危对光线刺激比较敏感，应激反应强烈，在进行注射催产时，其尾部会剧烈摆动，易导致针头脱落或插入心脏导致出血。因此，催产时应通过观察和抚摸，选择腹部较为膨大松软、性腺发育较为同步的亲鱼，在催产过程中应尽量避免亲本受到较强刺激，可用干净的湿毛巾遮住亲鱼双眼，固定其头部和尾部，待亲鱼安静下来不再挣扎时，从胸鳍基部凹处缓慢下针注射。

1.4 人工授精

临近效应期时，每隔2 h检查雌亲鱼1次。检查时，手持捞网从待产池中逐尾捞出雌鱼，放入铺有干净湿毛巾的塑料盆中，用毛巾包裹住鱼体上半部分，另一人固定住尾部，然后从鱼的胸鳍基下方逐步向尾部轻轻挤压腹部，若有游离卵粒流出，则可开始授精。准确把握好亲鱼的排卵时机、适时采卵对于人工授精至关重要，如果错过雌亲鱼的最佳排卵时间，则会造成受精率不高或卵子完全不受精。

进行人工授精时，提前宰杀雄鱼，取出精巢，研磨均匀后置于精子保存液（配方：NaCl 4.675 2 g/L、KCl 3.727 5 g/L、CaCl2 0.554 9 g/L、MgCl2·6H2O 0.406 6 g/L、NaHCO3 4.200 4 g/L）［8］中低温保存，使用前检查精子的活力情况，以1～3 d内用完為佳。雌鱼临产时，采卵至白瓷盆中，期间分3～5次加入精液，用毛刷不停搅拌，使卵子和精子充分混合，直至雌鱼卵子排空。为保证精液质量、提高受精率，通常选择2～3尾雄鱼提供精液。待精、卵充分混合后，向白瓷盆中缓慢注入淡水，并用毛刷不停搅拌。完成授精后，可将受精卵粘附在粘卵板上置于孵化池进行孵化，也可将受精卵直接泼洒于孵化池进行孵化。

1.5 孵化管理

受精卵于孵化池进行静水充气孵化：调节育苗池的充气量，使水体呈沸腾状。其间通过空气能制热机组进行加温。布卵时水温为24 ℃，每天升温1 ℃，连续两天将水温升高至26 ℃，并保持至受精卵破膜出苗。一般正常发育的受精卵经50 h左右即可孵化出膜。待受精卵全部孵化破膜后，停止加温，使水温自然下降。

1.6 鱼苗培育

长吻鱼危初孵仔鱼放在室内苗种池进行培育，布苗水深60 cm，布苗密度1 000～2 000尾/m2，池内布设曝气石，不间断充气，溶解氧保持在5 mg/L以上，水温保持在22～25 ℃。

刚出膜的仔鱼全长6 mm左右，出膜3 d内，为内源性营养阶段，仔鱼以自身卵黄囊中的卵黄为营养源。第4天起进入混合营养阶段，可采用熟蛋黄浆作为开口饵料。将熟蛋黄研碎、加水、用孔径0.15 mm的筛绢过筛后，全池均匀泼洒投喂，每天投喂6次，每次投喂蛋黄0.05个/m3。出膜后5～8 d，仔鱼开始摄食轮虫和小型枝角类，生产上根据鱼苗发育情况，选择孔径0.18～0.25 mm筛网过滤，上、下午各投喂1次，投喂量根据池内浮游动物数量决定，以次日检查浮游动物密度为1～2个/mL为宜。出膜后8～14 d，仔鱼全长已达1 cm以上，可投喂经0.43～0.85 mm筛网过筛的枝角类和桡足类等，也可以少量投喂水蚯蚓等。

刚出膜的仔鱼游泳能力弱，一般侧卧于池底，此时不宜吸污，以免对初孵仔鱼造成伤害。出膜后3～4 d，仔鱼可自由游动，运动能力逐步加强，一般聚集在池底角落等阴暗处，此时可对育苗池底角落以外的仔鱼非聚集区域进行短时间吸污，尽量避免伤害仔鱼。仔鱼开始主动摄食后，生长迅速，一般在体长达到1 cm时，体色开始变为灰黑色，此时应及时对池底进行吸污，以防残饵和排泄物等污染水质。吸污前，移出曝气石，池水静置10 min后，采用虹吸法吸除池底污物，前期吸污框孔径为0.25 mm，仔鱼出膜9 d后，改为网目孔径为0.43 mm的吸污框。将吸出的污物和带出的极少量鱼苗连水舀入白搪瓷盆内，仔细分离出活的鱼苗，将其放回育苗池内。

放苗后每天加水20 cm，3 d后达到满水位，此时进行短时间吸污，吸污后换水1/2，此后每天换水1/2，可根据吸污情况加大换水频率和换水量。前期采用网目孔径0.25 mm的换水框，后期鱼体长大后改为网目孔径0.43 mm的换水框。换水时，要求加入的新水与原池水温差不超过0.5 ℃。

2 结果和分析

2021年5—6月，采用3龄长吻鱼危亲本，开展了2批次全人工繁殖试验，雌、雄数量比为15∶1，共催产雌性亲本60尾，其中51尾催产成功，催产率为85.0%。2021年对亲本催产注射LHRH-A2，第1针剂量为2 μg/kg，第2针催产剂量为20 μg/kg，2针注射间隔24.0 h。产卵高峰期出现在注射第2针后的次日中午至下午。此后，将受精卵放在室内水泥池中孵化培育，最终获得体长1.5 cm的鱼苗3.46万尾（见表1）。

2022年5—6月，采用4龄长吻鱼危亲本，开展了4批次全人工繁殖试验，雌、雄数量比约为10∶1，共催产雌亲鱼111尾，产卵亲鱼96尾，平均催产率为86.5%。第1批催产注射LHRH-A2剂量与2021年相同，2针注射间隔23.5 h；此后3个批次根据亲本的发育状况进行了调整，即第1针LHRH-A2注射剂量不变，第2针注射剂量调整为15 μg/kg，2针注射间隔在14.0 h左右。将受精卵放在室内水泥池中孵化培育，最终获得体长1.5 cm的长吻鱼危苗种7.25万尾。

2023年5—6月，采用5龄长吻鱼危亲本，开展了3批次全人工繁殖试验，雌、雄数量比约为10∶1，共催产雌亲鱼59尾，产卵亲鱼39尾，平均催产率为66.1%。与前2年相比，本年度催产率不高的原因主要是该批次亲鱼除产卵的15尾外，其余大多卵巢已过熟，错过最佳产卵时间，导致平均产卵率下降。本年度采用的催产剂量和2针注射间隔与2022年后3个批次相似。将受精卵放在室内水泥池中孵化培育，最终获得体长1.0 cm的长吻鱼危苗种10.70万尾。

3 讨论

3.1 亲鱼的选择

本研究所用亲鱼为2021年4月购自四川眉山的3龄长吻鱼危，于当年5—6月挑选发育较为良好的个体开展了初步的人工繁殖试验，获得长吻鱼危苗种3.46万尾。2022年5—6月，继续使用该群体开展了4批次的人工繁育试验，雌、雄配比约为10∶1，共催产亲鱼111尾，产卵亲鱼96尾，平均催产率为86.5%。2023年5—6月，再利用该群体开展了3批次的人工繁育试验，雌、雄配比约为10∶1，共催产亲鱼59尾，产卵亲鱼39尾，平均催产率为66.1%。长吻鱼危性成熟的最小年龄为3龄，一般为4～5龄［9-10］。从2021年的试验结果看，发育良好的3龄长吻鱼危可以用来进行人工繁殖，但与4龄繁殖群体相比，其催产率和产卵率偏低。人工催产时，雌性亲本卵巢发育成熟度是影响催产结果的重要因素。在2021年的催产试验中发现，部分3龄亲本尽管进行了催产，但并未产卵，说明3龄个体并未全部达到性成熟标准。而2023年的催产结果显示，亲本卵巢过熟同样会影响催产效果，在2023年进行的催产试验中，59尾亲本中仅有15尾催产成功，其余大部分因卵巢过熟而未能顺利产卵。因此，亲鱼的成熟度直接影响催产效果，在实际生产中建议选择4龄或5龄的长吻鱼危作为繁育亲本，在准确判定亲鱼性腺发育程度的情况下开展人工催产，可获得更好的催产效果。

3.2 长吻鱼危催产药物的选择

以往，长吻鱼危催产多数选择鲤、鲢、鳙等鱼类的脑下垂体（PG）和促黄体生成素释放激素类似物（LHRH-A）作催产剂，或采用LHRH-A和地欧酮（DOM）混合注射催产［6，11-12］。通常采用2针注射法，第1针注射剂量为：5～10 μg /kg LHRH-A+PG 0.5 g，第2针注射剂量为：15～40 μg /kg LHRH-A+PG 1.0～1.5 g，2针注射间隔为10～12 h。雄鱼采用1次注射法，在雌鱼注射第2针的同时注射，剂量为雌鱼第2针的1/2。水温越高，催产后产卵的效应时间越短。在水温21～22 ℃、23～24 ℃、25～26 ℃、27～28 ℃的条件下，所对应的效應时间分别为25～26 h、21～23 h、19～22 h、18～20 h［11］。

人工催产的目的在于促使亲鱼性腺进一步发育成熟，以便实现集中产卵，进而提高繁殖效率。因此，选择合适的催产药物，确定合适的剂量、针次和注射间隔时长极为重要。2021年，本研究团队对3龄长吻鱼危亲本采用的催产方法是：雌鱼分两次注射，第1针LHRH-A2注射剂量2 μg/kg，第2针注射剂量20 μg/kg，2针间隔24.0 h；雄鱼第1针不注射，第2针注射剂量为雌鱼1/2，结果发现有一定比例的未成熟卵粒。在2022年的试验中，第1批次的注射剂量和2针间隔时长基本不变，催产结果显示，当注射间隔时长为23.5 h时，有一定比例亲本的卵子存在过熟现象。因此，从第2批次开始，将第2针注射剂量调整为15 μg/kg，并根据亲本发育状况将注射间隔时长调整为13.0～14.0 h，取得了较好的催产效果。2023年，根据实际情况继续将2针注射间隔时长调整为11.0～13.0 h。以往对长吻鱼危催产大多采用混合催产剂，本研究中单独采用LHRH-A2对长吻鱼危亲本进行催产，也获得了成功，3年平均催产率达到了80.9%。使用单一催产剂在保证催产率的基础上使操作更加简便和实用。

3.3 长吻鱼危苗种期的饵料投喂管理

长吻鱼危仔鱼在出膜的3 d内有卵黄囊，为内源性营养阶段。孵出4 d后，仔鱼进入混合营养阶段，孵出5 d后开始大批量主动摄食外界饵料。选择合适的开口饵料可为仔鱼提供均衡全面的营养，对其存活率有很大影响［13］。黄明显等［14］的研究表明，长吻鱼危苗种期间的食物组成相当广泛，包括枝角类、桡足类、水栖寡毛类等饵料生物，也包括植物性的藻类和卤虫无节幼体等人工饵料，开口饵料可以采用绿藻和硅藻等低等藻类。刘变枝等［15］研究发现，长吻鱼危仔鱼开口当天就对卤虫无节幼体有积极的摄食过程。本研究采用蒸熟的鸡蛋黄作为长吻鱼危仔鱼的开口饵料，同样取得了较好的效果。可见，长吻鱼危开口期饵料选择较为多样，可以是植物性的硅藻和绿藻，也可以是卤虫无节幼体，或是人工饵料（鸡蛋黄）。因此，在长吻鱼危仔鱼出膜阶段，生产上可采用富含底栖藻类的水源，并辅以熟蛋黄等人工饵料，这样有利于仔鱼顺利开口，提高苗种培育存活率。当富藻水难以充足持续地供应时，可选择鸡蛋黄作为主要开口饵料。长吻鱼危孵化出膜后8 d左右，仔鱼开始摄食小型水蚤。本试验采用经过孔径0.18～0.25 mm筛网过滤后的枝角类进行投喂，并根据鱼苗的发育情况，在仔鱼孵出10 d后投喂经过孔径0.43～0.85 mm筛网过筛的枝角类和桡足类等，获得了不错的培育效果，经观察，仔鱼发育良好。

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Study on artificial breeding of Chinese longsnout catfish Leiocassis longirostris in Shanghai

YANG Ming， XIE Yongde， SHI Yonghai， SHUI Chun， XU Jiabo

（Shanghai Fisheries Research Institute， Shanghai Fisheries Technical Extension Station，Shanghai 200433，China）

Abstract：  In order to further optimize the breeding process of Chinese longsnout catfish Leiocassis longirostris，the artificial breeding of pond reared 3-years-old and older L. longirostris in Shanghai were studied from 2021 to 2023 separately.Luteinizing hormone-releasing hormone analogue（LHRH-A2） was used to induce the spawning of pond reared L. longirostris broodstock.The females were injected twice while males were injected only once.The dose of the first injection was 2 μg/kg fish weight and the second dose was 15-20 μg/kg fish weight， with an interval of 12-14 h between the first and second injection.The male fish were injected when the female was injected the second dose，and the dose was halved.The results showed that 186 of 230 broodstock were successfully spawned after oxytocin injection，with an average spawn rate of 80.9% during the 3 years breeding trial.The fertilized eggs hatched at a water temperature of 24-26 ℃，and began to emerge from egg membrane after 50 hours.The hatched larvae were cultured in indoor cement ponds for 8 to 14 days，and a total of 214 100 seedlings with a body length over 1 cm were obtained in 3 years.Compared to the previous artificial breeding of L. longirostris，which mostly relied on wild fishing broodstock，this study used pond raised broodstock to ensure the control of the quantity and quality of the parent fish.The use of a single oxytocin and still water incubation measures simplified the cumbersome operations of mixed oxytocin and flowing water incubation in the past，making it easier to achieve large-scale breeding and providing sufficient supply of seedlings for the breeding of L. longirostris.

Key words： Leiocassis longirostris; artificial; breeding; oxytocin; fertilization; initial feed