植被覆盖度对空间异质性度量的生物多样性评估的影响

赵 微，谭荣建*，王敬文，王立志

（1. 昆明理工大学国土资源工程学院，云南 昆明 650093；2. 百色市林业科学研究所，广西 百色 533000；3. 云南省地矿测绘院有限公司，云南 昆明 650217）

0 引言

生物多样性是人类生存和社会经济可持续发展的战略资源，同时为人类提供福祉[1]。生物多样性的指标体系构建及评价方法多种多样，陈平等[2]应用DPSIR概念模型建立综合评价指标体系，通过综合评价方法来进行评价；李果等[3]从指标的逻辑框架、空间尺度、时间尺度、指标类型、评价方法等5 个方面探讨了指标体系构建中需要注意的问题。借鉴国外的“红绿灯”评价法，结合彩色图形与趋势分析图等方式简单、直观地表述评价结果；林雪儿等[4]通过对净初级生产力（NPP）定量指标评估法、NPP 改进模型法和综合评估法这3 种生物多样性评估模型进行比较分析生物多样性评估的效果；肖能文等[5]采用网格法开展全国生物多样性调查，从调查内容规范、评估指标体系和技术要求等方面探讨相关传统知识调查技术方法，并构建生物多样性综合评估指标体系，规范了生物多样性保护优先区域生物多样性调查和评估。生物多样性的评估包括国家、省、市（县）等不同空间尺度，评价方式的选择也不尽相同，因此评估指标体系、参数和评估方法的选择是进行不同尺度上生物多样性评估的重要部分，因而得到较为广泛的研究。大部分的研究基本没有考虑到植被盖度会对水、土、温度、风等对生物多样性的生境会存在影响，从而间接影响生物的分布范围。因此，在生物多样性保护研究的道路上，有必要探索一种简明可行的评价方法，用生物多样性的相对量代替绝对量来指示生物多样性的丰富程度。

群落植物生存的栖息地存在小尺度差异，即存在生境异质性[6]。宏观区域尺度上地形、水热综合作用下的生境异质性影响了生物多样性格局[7]；景观异质性是许多基本生态过程和物理环境过程在空间和时间尺度连续系统上共同作用的产物，会直接影响生态系统的多种属性[8]，景观组成越复杂的区域，其生物多样性越高[9]；人为轻度干扰即可改变生态系统的稳定性[10]，当前生物多样性丧失的主要原因中人为活动的影响占主导因素，有学者以荒野度表征人为干扰程度，并发现通常荒野度越高的地方，人为干扰越少，生物多样性越丰富[11]。植被覆盖度是植物群落覆盖地表状况的一个综合量化指标，植被是影响生物多样性的重要因素，二者的关系是学术界的研究热点，然而生物多样性对植被变化的响应是一个复杂的过程。对于生物多样性定量评估的关键是指标的量化，同尺度空间量化分析上遥感技术和GIS 提供了许多技术支持，它们在生物多样性评估研究中的应用也越来越广泛。

本研究基于空间异质性与生物多样性之间的关系，试图综合生境、景观及干扰对空间异质性的描述来探索生物多样性丰富程度相对量的评估方法，并通过分析植被覆盖度对生物多样性的影响，为生物多样性保护提供参考。

1 研究区概况

昆明市宜良县位于昆明市的东南部，为山坝地形特征，丰富的水资源、地热资源和旅游资源，悠久的历史和独特的人文风情，以及优越的生态环境是宜良县的主要特征。随着人类活动对生态环境的影响，生物多样性的保护越来越重要。

2 数据与方法

2.1 数据来源

研究数据主要有Landsat-8OLI，影像数据获取的具体时间为2015 年5 月28 日3 时34 分，对获取的Landsat-8 OLI 影像数据进行影像的辐射定标、基于ENVI 的FLAASH 大气校正处理和基于DEM 的几何精校正[12]；利用云南省常规气象站点及云南电网微气象站点的逐时观测数据，共计171 个观测站点，进行反演得出相对湿度及地表温度[13-14]；DEM 数据为DEM 30 m，来源于地理空间数据云（http://www.gscloud.cn/）；珞珈一号夜视灯光遥感数据（源于http://www.hbeos.org.cn/）；以及宜良县林业和草原局提供的2019 年森林资源监测数据。

2.2 生境异质性表征指数

生境的异质性会使生物表现出表型可塑性的差异反应；研究选用地形和水热这两个影响因子作为生境异质性指标。地形要素可以在一定程度上影响气候，同时地形与生物多样性分布格局具有一定的关系，将地形起伏度、地形褶皱度作为衡量生物多样性富集程度的地形指标的影响因子[15]。当代气候限制了广泛地理范围的陆地分类学丰富度，水、能量或水- 热平衡指标比其他气候和非气候指标更好地解释丰富的多样性空间变化[16]；海拔变差越大，水热条件越丰富，从而陆地生物多样性越丰富[7]；将地表温度和相对湿度作为水热指标的影响因子。生境异质性指标为地形指标和水热指标的合计，由于生境异质性各指标及相应的影响因子具有明显相关性，采用文献[7]中的加法模型和乘法模型对生境异质性进行分析，计算公式见表1。

2.3 景观异质性表征指数

景观指数是对景观结构组成和空间配置特征进行量化研究的重要指标。在景观生态学中，尤其是景观格局分析中的应用十分广泛，景观指数的计算可以帮助我们对隐含的景观格局信息进行简单的定量指标分析。选取常用的斑块数、周长、面积、景观丰富度、景观多样性、景观均匀度、景观优势度、景观分离度和景观形状这9 个指数[17-21]作为景观异质性分析指标，具体计算公式如表2。为了对景观指数以及数据进一步压缩，按照降维原理，对选择的景观指数数据进行预处理计算，去除数据中存在的冗余信息和噪声[22]，即采用主成份分析方法，将多个指标的关键信息旋转到数据角度上最重要的方向，然后通过特征值分析，来达到去相关性、降低指标个数的方式实现数据的降维[23]。

2.4 干扰异质性表征指数

人为干扰在全球气候和环境的重大变化中起着主导作用，是近百年来全球物种多样性锐减的主要原因[24-25]，是导致森林生态系统空间异质性的重要因子。研究采用荒野度指标进行干扰异质性的度量。在相同生态环境下，通常受人为影响越少的地区，荒野度越高，生物多样性也就越丰富[26]。研究利用珞珈一号夜视灯光遥感数据提取出城区的建成区，结合考虑DEM、坡度两个因子对人类的可及难易程度进行模拟计算，再借助ArcGIS 的成本距离分析模型并渲染处理为0～255 亮度值的人为活动可及性栅格数据（MR），进行荒野度模拟，见公式（1）和（2）。

式中，CST表示成本光栅；SP表示坡度；H表示海拔。

式中，MH表示荒野度；MR表示渲染处理的人为活动栅格值。

2.5 空间异质性指数

为了解除数据本身带来的影响，对数据进行归一化处理。通过渲染的方式将生境异质性、景观异质性计算结果进行处理，再与干扰异质性指标进行向量空间融合，以迭代自组织数据分析技术（ISO）无监督聚类分析进行分类，类别为10、20、30…，直至当聚类结果趋于稳定状态时截止，借助ArcGIS 对分类结果按林班统计空间异质性，以自然断点法分为5 个等级（低、较低、中等、较高和高）。

2.6 植被覆盖度

植被覆盖度指植物群落总体或各个体的地上部分的垂直投影面积与样方面积之比的百分数。它反映植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小。

根据植被和裸土的归一化植被指数值计算植被覆盖度，计算如公式（3）：

式中，FVC是植被覆盖度；I为归一化植被指数；IS为像元完全为植被的植被值；IV为完全裸土或无植被覆盖区域的像元的归一化植被值；IS和IV数值大小根据在全球范围内的应用情况，分别取0.2 和0.5[27]。

3 结果与分析

3.1 生境异质性空间格局

将地形起伏度、地形褶皱度、相对湿度和地表温度的结果按林班进行分区统计得出生境异质性影响因子分布情况，如图1 所示，综合得出生境异质性评估结果，如图2 所示。由图2 可知，研究区的生境异质性集中分布在西部、东部和南部的部分区域，大部分区域呈零散分布，异质性高、较高区域基本集中在乡镇附近。通过对比图1，图2 的中部生境异质性高、较高地区，主要是由于该区域处于地表温度和相对湿度高、较高的地区而形成。零散分布的区域不仅受到地表温度和相对湿度的影响，地形起伏度和地形褶皱度的影响也较大，总体空间差异明显。

图1 生境异质性指标影响因子分布图

图2 生境异质性评估分布图

3.2 景观异质性空间格局

利用ArcGIS 软件对景观异质性评估指标的各指数进行主成分分析（PCA）并生成栅格，作为景观异质性的表达，从而得到景观异质性空间格局，如图3 所示。研究区景观异质性集聚性、连通性高，异质性中、较高、高的地区成片分布，而低和较低区域则呈现零星分布的态势。低和较低区域大多数分布于河流和湖泊附近，景观异质性较高的区域附近也同时存在异质性较低的格局。形成这一空间分布主要是因为区域内相对集中连片的景观类型较多，西部、东部和南部地区主要为有林地，耕地主要分布在中部。从而导致景观异质性较高，而在林班交错的地带，一些区域因为边缘区域物种竞争产生的负效应导致景观类型相对较少，从而表现出较低的景观异质性，这也体现了少部分区域的破碎化。

图3 景观异质性评估分布图

3.3 干扰空间格局

研究区通过荒野度来定义人为干扰的异质性，见图4。研究区人为干扰具有一定的聚集性，在城镇中心，公路附近，由于建设和居住用地的扩张，人为活动较为频繁、密集，表现出较荒野度较小，在人流较少，远离城镇的地方则较大，尤其以无道路通过的地方荒野度高。

图4 人为干扰异质性评估分布图

3.4 空间异质性指示的生物多样性格局

将生境异质性、景观异质性及干扰异质性综合得到研究区空间异质性综合指数及格局，空间异质性评估结果直接反映该区域的生物多样性格局，如图5 所示。

图5 空间异质性评估分布图

从图5 可以看出空间异质性高的区域位于研究区东部、南部以及边界上的部分区域，且相对集中，部分异质性高的区域则是零星分布的格局；研究区东部区域空间异质性分布高并且集中的地方与人为干扰异质性高的区域类似，人为活动少的地方则干扰异质性高，所以表现出的空间异质性高；而空间异质性低的区域则与景观异质性低的区域类似；对于零散分布的空间异质性高、较高的区域是研究区内各生态系统之间的交错区，这些生态系统结构比较稳定，因此评价结果的相对空间异质性表现为较高或中，交错区具有边缘效应，所以附近的区域具有生态系统的特征，造成交错区的空间异质性格局分布不一，使交错区的部分空间异质性表现为较高或高，而边缘效应具有负作用，由于竞争导致其空间异质性下降，并与另一部分交错区的空间异质性表现为低、较低或中的分布，从而造成了空间异质性高地区呈分散分布或高的区域与低区域相连接，也体现了该区域对生境破碎化的明显反应，与生境异质性的分布格局类似。空间异质性统计面积占比见表3 所示。

表3 空间异质性分布面积

3.5 植被覆盖度对生物多样性的影响

在宜良县的国土范围内乔木林占地面积为宜良县地类中最大，其次是耕地；植被中起源为天然的占比约为30.88%，天然林占比较低。植被覆盖度结果如图6 所示。植被覆盖度较高和高的区域位于研究区东部、南部以及边界上的部分区域，且相对集中，部分覆盖度高的区域则呈现零星分布的格局，与生物多样性格局类似。

图6 植被覆盖度评估分布图

利用自然断点法将未加植被覆盖度的ISO 聚类结果和植被覆盖度重分类为30 类，再利用ArcGIS 软件进行分区统计以及通过Excel 进行线性分析，最后得到植被覆盖度与生物多样性之间的关系，如图7 所示。在空间异质性指示的生物多样性格局加入植被覆盖度生成新的ISO 聚类结果，如图8 所示。

图7 空间异质性评估与植被覆盖度之间的关系

图8 ISO 聚类结果图

数据说明植被覆盖度对生物多样性在一定值的范围内有显著提高作用。但当植被覆盖度超过这个范围后，植被覆盖度对生物多样性的影响变为缓慢，当植被覆盖度达到更高的值时，会抑制生物多样性，这可能是由于植被盖度过高会导致下层植被变少。

4 结论与讨论

本文将生境、景观以及干扰异质性指标量化与模型，利用主成分分析和无监督ISO 聚类分析方法评估空间异质性，以此来展示生物多样性的空间格局，并分析植物覆盖度对生物多样性的影响。评估结果显示，通过综合地形地理环境、水热指标、景观格局以及人为干扰共同表征的空间异质性能间接展示生物多样性富集程度，研究区域内生物多样性呈现明显的空间异质性格局，而且植被覆盖度对生物多样性在一定值的范围内有显著提高作用。研究结果是通过反应的相对量来推算总体的分布。

人类活动的强度与景观破碎化有一定的相关性，人为干扰增加了景观的异质性，从而使景观多样性增加，优势度指数下降，均匀度指数增加，破碎度指数增加；说明人类活动是导致景观破碎化的重要原因。由于人为活动影响土地利用方式，将原来的相对异质性生境转变为相对同质的生境，这一过程改变了群落的能量流和物质流，使得生态环境结构和功能变的较为单一，造成物种多样性的剧烈变化；生境破碎化可能会造成生境分散和资源获取等关键生物过程的中断，因而生境异质性的进一步增加对局部和区域物种丰富度会产生负面影响。除了水域和居住地区域，大部分地表温度低的地方，植被覆盖度也高，表明植被覆盖度与地表温度之间关系呈负相关关系，植被具有降低地表温度的作用。林区的零星分布异质性较低的区域由于火烧山等因素引起的地表裸露造成植被覆盖度低；其他由于建设和居住用地的扩张导致的人为干扰，植被覆盖度也会较低。高植被覆盖度可增加景观多样性和不同景观之间的结合度，促进低异质性与高异质性的交换，增加环境湿度与提高植被覆盖度对景观格局的形成都很重要。多种因素影响下，从而构成了空间异质性评估的生物多样性格局。