442份小麦苗期抗条锈病鉴定

武宸冉 路秋梅 刘杨斌 赵张晨 周全 符笑歌 赵玉娇 胡银岗 银永安 陈亮

摘 要 为了解442份小麦材料苗期的抗病性，利用当前条锈菌优势流行生理小种CYR32、CYR33和CYR34对其进行苗期抗性鉴定，并利用基因芯片检测了其中241份春小麦所携带的抗条锈基因。结合苗期抗条锈病鉴定和基因芯片检测结果，共筛选出151个抗性品种，其中四川材料和CIMMYT材料中的抗条锈病基因较为丰富，且分布频率高。研究结果为筛选国内抗病性小麦种质资源以及国外优异种质的引进提供了参考，也为挖掘小麦抗条锈病基因及后续小麦抗条锈病分子育种研究奠定基础。

关键词 春小麦；苗期；抗病性；条锈病；抗条锈病基因

小麦（Triticum aestivum L.）是世界上三大粮食作物之一，被世界上接近40%的人口作为主要粮食。有预测指出，到2050年全球农业生产可能需要增加60%～110%才足够保障人类的需要，而小麦的需求量会以每年1.7%的速度增长，所以人类对小麦的需求仍需翻倍[1]。随着经济农业的发展，中国已成为小麦生产与消费大国，小麦的生产安全与中国的粮食的生产安全紧密相连，因此，小麦的生产安全问题是一个关系着国民经济的发展、社会稳定以及国家独立的重要战略课题[2]。然而近些年来，气候变暖以及极端天气出现頻率升高导致接连出现不可预测的降雨模式和作物周期、疾病和虫害动态的变化，影响了整个农业系统，严重损害了小麦粮食安全和经济发展。其中温度、降水等的变化使小麦条锈病的危害日益加剧，从而对小麦产量和品质造成严重危害[3]。小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型（Puccinia striiformis f. sp.tritici）引起的真菌病害，世界上几乎所有小麦产区都有发生[4-5]。条锈菌夏孢子随气流播散，传播速度快、距离远，小麦在被气传病毒感染时遇上了条锈病后，叶子和杆茎、穗部就会出现发黄的现象，对小麦的正常生长发育产生影响，进一步影响小麦产量[6]。中国是世界上最大的条锈菌流行地区，每年都有多个省份受到条锈病病害的影响，危害范围覆盖了中国小麦各大产区，给小麦生产带来了巨大的危害和损失[7-8]。

目前，中国已正式鉴定并命名的条锈菌生理小种有34种，以‘条中1号（CYR1）～‘条中34号（CYR34）的命名规律依次对其进行正式命名，都被普遍认为这是近年来属于中国在各地小麦和条锈病菌的流行生理历史上首次正式流行的一种具有生理性的小型菌[9-10]。由于新的生理小种产生和抗病品种之间存在周期性迭代，发掘新的抗病基因是一项持续性工作。迄今为止已正式命名84个（Yr1～Yr84）抗条锈病基因[11]，大部分是小种专化性的全生育期抗性基因，少部分是成株期抗性基因或高温成株期抗性基因，抗病基因在防治小麦条锈病流行过程中发挥着重要的作用[12]，掌握已有的抗病基因类型，可以进行精准高效的鉴定和选择。测序技术及分子标记的发展也极大地推进了小麦分子标记辅助选择育种的进程[13-14]。由于小麦条锈菌不断地变异和产生新的毒性小种，最终导致小麦条锈病的发生和流行，因此检测、选育抗病品种及对抗病品种的合理化布区是预防病害流行的重要环节，选育和种植抗条锈病品种是防控小麦条锈病最经济、有效和环保的措施。

为了探明小麦品种（系）对小麦条锈病的抗性水平及部分抗条锈病基因的分布，本研究利用小麦条锈菌主要流行生理小种 CYR32、CYR33和CYR34，对442份小麦品种进行苗期分小种抗病性鉴定，并利用基因芯片检测其中春小麦所携带的抗条锈基因，以综合评价春小麦品种的抗条锈病能力，为抗性材料的有效利用提供理论依据，以利于加速春小麦抗性遗传育种。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为来自19个不同地区的442份小麦品种（系），如表1所示。

1.2 苗期试验

小麦苗期抗条锈性鉴定在西北农林科技大学东南窑锈病试验站进行。将供试材料播于7 cm×7 cm×9 cm花盆中，材料分别种植于每个花盆的4个角，每个花盆种4个材料，每个材料种6～8粒种子。然后放在培养室中进行培养，培养室中光周期/暗周期为16 h/8 h，昼夜温度为 18 ℃/12 ℃，15 d后待材料长到二叶期时进行接种。将CYR32、CYR33和CYR34的新鲜夏孢子分别与滑石粉按体积比1∶20混合，用抖粉法接种。接种后置于10 ℃保湿间黑暗保湿24～36 h，之后放在低温室进行培养，温度控制在白天15～18 ℃，夜间11～14 ℃，每天光照16 h。在接种15～20 d后，待感病对照材料‘铭贤169充分发病后，按照McNeal标准的0～9级反应型分级标准调查[15]，每个小种各进行3次重复。

1.3 数据处理分析

利用Excel 2019进行数据的整理分析， Origin 2022b软件绘制统计图。根据材料接种后抗病反应分级表和详细归类法，将反应型0至3之间的归为抗病型（Resistance/R），反应型在4至6之间为中抗（Moderate Resistance/MR），反应型为7时为中感型（Moderate Susceptible/MS），反应型为 8、9 时则为感病型（Susceptible/S）[16]。

1.4 功能基因芯片检测

将所有供试材料中的241份春小麦于光照培养间（16 h光照，8 h黑暗）育苗至三叶期时，取小麦苗期叶片分别置于96孔板，叶片经冷冻干燥后用于功能基因芯片检测，检测委托石家庄博瑞迪生物技术有限公司利用其小麦功能基因液相芯片产品（GenoBaits○[KG-*3/4][HT6”SS]R Wheat Breeding Panel，GBWBP）进行。

1.5 抗病性和功能基因关联分析

分别筛选抗病性鉴定的极端抗性材料（反应型分级≤3）和极端感性材料（反应型等级≥8）各10份，结合功能基因芯片检测的抗条锈菌基因进行关联分析，挖掘有利于抗条锈病的关键优异基因位点，为辅助抗病分子育种提供参考。

2 结果与分析

2.1 小麦苗期条锈病鉴定

利用当前流行小种CYR32、CYR33和CYR34对小麦材料进行苗期抗病性鉴定，小麦苗期叶片条锈病表现类型如图1所示。有222份小麦材料苗期对小种CYR32表现出抗病性，占总材料的50.23%；其中抗病型（R）有37份  （8.37%），中度抗病型（MR）有185份  （41.86%）。對CYR33小种表现出抗病性的材料有287份，占总材料的64.93%，其中R和MR分别为86份（19.46%）和201份（45.48%）。对CYR34小种表现出抗病性的材料有233份，占总材料的  52.71%，其中R型有66份（14.93%），MR型有167份  （37.78%）。而其中对 CYR34和CYR33 表现为感病，仅对生理小种CYR32表现出抗性的有30份，占材料总数的6.78%；仅对生理小种CYR33表现出抗性的有52个，占材料总数的11.76%，只对生理小种CYR34表现出抗性的材料有13个，占总数的  2.94%（图2-a）。这可能说明这3种生理小种对于候选品种仍然保持较高的侵染性，特别是针对CYR34的抗性育种水平还需加强，可以从苗期开始就阻止条锈病的扩散发展，进而增加小麦品种水平抗锈能力，使其同时对多个生理小种保持持久抗性，以防止优势小种大规模传播造成条锈病流行。

进一步分析发现，四川地区材料中对小种CYR32、CYR33和CYR34表现为R型和MR型的占比和分别为84.21%、89.47%和77.19%，显著高于其他地区R和MR的占比和；而CIMMYT材料中对小种CYR33表现为抗病型和中度抗病型的占比显著高于小种CYR32和CYR34（图2-b）。结果表明四川材料对条锈病的抗性可能较其他地区强；CIMMYT材料对小种CYR33的抗性强于小种CYR32和CYR34。

从图2-c可见，共有151份材料对CYR32、CYR33和CYR34这3种流行小种都表现出抗病性（R和MR），其中四川省材料有40份，占所有抗病材料的26.49%，尤其是‘绵阳27‘川麦68和‘川麦90对3种流行小种都表现出0～2级别的抗病性（R）；CIMMYT材料有36份，占所有抗病材料的23.84%，包括CIMMYT15，CIMMYT-93和CIMMYT-94等；甘肃省材料有16份，占所有抗病材料的10.60%，包括‘定西50号‘定西24号和‘1061-1等材料；国外材料有15份，占9.93%；河南省材料10份，占6.62%，包括‘方麦66‘周麦32‘新麦16等；其余材料则分布在宁夏、陕西，河北等地区，占比较小。由此表明由于四川省独特的地理位置和生长环境，其材料的审定对抗病性的要求非常高。

2.2 小麦抗条锈病基因分布频率

从表2可以看出，检测的抗条锈病基因中包含Yr5、Yr26、Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80、Yr82、YrSP、YrZH58。共有233份小麦材料中含有Yr29，分布频率最高，占供试材料的96.7%；只有1份材料含有YrSP，频率最低只占0.41%。在国内材料中，四川材料抗条锈病基因相对分布频率较多，Yr5、Yr26、Yr29和Yr78的频率分别为32.65%、59.18%、100%和40.82%。甘肃材料Yr5和Yr29的频率为28.85%和86.54%，宁夏材料中Yr5、Yr29、Yr30和Yr78的频率为  30.43%、100%、47.83%和52.17%。而CIMMYT材料中的抗条锈病基因较为丰富，Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80和YrZH58的频率分别为100%、67.71%、44.79%、82.29%、100%和  39.58%。综合小麦苗期抗病性鉴定结果以及Yr基因的分布频率，四川材料和CIMMYT材料对于抗条锈病的表现更为优秀。

2.3 小麦优异抗条锈病基因位点的挖掘

根据对3种流行小种的抗条锈病鉴定结果，从中挑选出10份极端抗病材料和10份极端感病材料。结合功能基因芯片对Yr基因的检测结果（表2），发现Yr26和Yr78位点在极端抗病和感病材料中存在显著差异，其余位点在极端材料之间没有明显差异，说明这2个位点对小麦的抗条锈病起着关键性作用。抗性基因的聚合可有效提高作物的抗性水平，为后续小麦抗条锈病种质资源鉴定和发掘奠定了基础。

3 讨  论

随着全球气候变暖与极端天气出现频率升高，温度、降水等的变化使条锈病的危害日益加剧。气候变化引起的暖冬与冷春为条锈制造了更为有利的发生和传播条件，病害的发生时间将随气候变暖而逐渐提前。据报道，2017年就爆发了一次条锈病害大流行，专家认为造成这次大流行的原因主要是这一年的极端暖冬、春季雨水多和小麦主产区缺乏抗性多样性[17]。小麦条锈病在2020年被中国列入一类农作物病虫害名录，如何对其进行长期、有效的防控在国际上也是重点研究内容。因此，植保专家们多年来一直不断更新和完善治理体系和技术，但是由于条锈病生理小种的不断演化，全球气候变化异常等，对于条锈病和抗病品种的研究仍不能停歇。目前中国防治条锈病的基础和最为长期有效的手段依然是抗病品种的选育。但是条锈菌和寄主之间是协同进化的，新类型的致病生理小种不断出现，中国多数小麦品种的抗性在大面积推广应用3～5 a后就会丧失，从而造成病害大流行[18]。抗条锈病的表现与小麦的生育阶段有一定的关系。一般来说苗期抗病的品种大多数成株期仍然表现抗病，变为感病的只占很小比例，因此对小麦材料进行苗期抗病性鉴定具有重要意义。通过苗期条锈病抗性鉴定，筛选出优良材料可以为育种应用奠定一定的基础。

3.1 苗期抗条锈病鉴定

本试验鉴定了442份小麦材料的苗期抗病水平，对 CYR32、CYR33和CYR34同时产生抗性的材料有151份（34.16%），综合抗性水平不高。朱光等[19]对427份湖北省小麦品系对条锈病的抗性进行鉴定整体表现也为中抗和中感之间。习玲等使用CYR32和CYR34对243份小麦品种进行苗期抗病性鉴定，结果表明对CYR32和CYR34均表现苗期抗病的有8份[20]。这可能说明这3种生理小种对于候选品种仍然保持较高的侵染性，在今后的育种工作中仍需加强对抗病品种的选育。鉴定得到的对3种流行小种都表现出抗病性的151份材料中，四川材料对所鉴定的3个流行小种抗病性（R和MR）占比远高于其他地区材料占比，其说明四川材料对条锈病的抗性较强，这与张知仪等研究中发现许多四川小麦品种和品系对条锈病小种表现出很好的抗性结果一致[21]。这可能与其种质遗传背景和当地特殊的气候环境和地理环境有着密不可分的关系。还有一部分是来自国外的品种，国外的种质资源与国内的种质资源遗传背景有较大差异，遗传多样性丰富，可以为品种选育改良提供一定的思路和基础。之前中国就已经引进了‘India 798‘Suwon 11‘VPM系列小麦品种以及CIMMYT材料等作为小麦条锈病的抗源材料，引自意大利的N．Strampelli和里勃留拉上个世纪在甘肃陇南经几十年推广种植被证明是具有持久抗条锈的品种[22]。因此深入研究国外抗病材料也可以进一步丰富中国的抗源，为小麦育种提供参考。

3.2 抗条锈病基因分布

通过基因芯片技术对春小麦材料所携带的主要抗病基因进行检测，发现抗条锈病基因在四川材料中相对分布频率较多，Yr5、Yr26、Yr29和Yr78的频率分别为32.7%、59.2%、100%和  40.8%。CIMMYT材料中的抗条锈病基因Yr29、Yr30、Yr75、Yr78、Yr80和YrZH58的频率分别为100%、66.7%、44.8%、82.3%、100%和  39.6%；四川材料和CIMMYT材料中的抗条锈病基因十分丰富，分布频率高[23]，可能通过多基因聚合策略有效地提高了抗性水平，能够丰富中国小麦抗病基因资源，为后续小麦抗病分子育种工作研究提供了部分参考。如果大面积的利用单一的抗病基因，很容易衍生出新的条锈菌生理小种，目前CYR34 及其 V26 致病类群的流行频率不断升高，已致使 Yr10 和 Yr24/Yr26/YrCH42基因失去抗性，给中国小麦生产带来巨大的损失[24-26]。

在检测的极端抗病品种（系）中，发现大多数同时含有Yr26和Yr78基因，与感病品种（系）有显著差异，研究表明抗病基因的聚合可以提高品种（系）的抗病性。例如，Yr10 和Yr26 已对CYR34失去了抗性，导致一些推广品种感病，产量受到严重危害[27]，但对当前流行的其他生理小种还具有良好的抗性[28]。已失效的抗病基因在独立存在时不能够为植株提供抗性，但与其他抗病基因进行聚合使用时，依然能够为其提供一定的抗病效果[29]。通过全基因组关联分析，前人在6BS上找到了抗病基因Yr78，且证实在Yr78 附近存在数量较多的抗病QTL[30]，目前Yr78 在中国的育种工作中已经被广泛选择。但它也只能提供部分抗性，单独使用所表现的抗病性十分有限。韩德俊等[2]研究认为，随着条锈病抗性基因的聚合数目与类型的增加，植株抗病水平也显著上升，二者之间呈正相关。本试验检测出的极端抗病材料中抗病基因也多为聚合形式存在，同时印证了这一点。

4 结  论

本研究通过对小麦进行苗期条锈菌优势流行生理小种抗性鉴定，共筛选出151份抗条锈病小麦材料，且通过对春小麦进行基因芯片检测其所携带的抗条锈基因，发现Yr26和Yr78位点在极端抗病和感病材料中存在显著差异，表明这2个位点对小麦的抗条锈病起着关键性作用，Yr26+Yr78抗病基因聚合可以有效提高小麥苗期的抗病性，这为抗病基因合理布局及抗病品种合理利用提供理论依据，为后续小麦抗条锈病种质资源鉴定和发掘利用奠定了基础。

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Identification of Stripe Rust Resistance in 442  Wheat Seedlings

Abstract In order to understand the stripe rust disease resistance of 442 wheat materials at seedling stage， the   dominant physiological races CYR32， CYR33 and CYR34 were selected for indoor seedling resistance identification.The gene chip was used to identify anti-stripe rust genes in 241 spring wheat.Based on the identification of stripe rust resistance at seedling stage and the results of gene chip detection， a total of 151 resistant varieties were screened.Stripe rust resistance genes were found in Sichuan and CIMMYT，showing abundant  and high distribution frequency. The results of this study offer  a guidance for the selection of resistant varieties in China， the  introduction of foreign excellent germplasm， and also provide a reference for exploring wheat stripe rust resistance genes and the subsequent molecular breeding of wheat stripe rust resistance.

Key words Spring wheat; Seedling stage; Disease  resistance; Stripe rust; Stripe rust resistance gene