BBX转录因子在植物逆境胁迫响应中的研究进展

康必达，蔡璨，韩艺，王晶晶，路文婧，彭登丽，彭疑芳，马天意

BBX转录因子在植物逆境胁迫响应中的研究进展

康必达1，2，蔡璨1，2，韩艺1，2，王晶晶1，2，路文婧1，2，彭登丽1，2，彭疑芳1，2，马天意1，2

（齐齐哈尔大学 1. 生命科学与农林学院，2. 抗性基因工程与寒地生物多样性保护实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006）

BBX（B-box-type）蛋白是一类广泛存在于真核生物中的锌指转录因子，在基因表达调控中起到重要的作用．BBX转录因子N末端具有1个或2个由40～47个氨基酸残基组成的保守的B-box结构域，该结构域是锌离子结合结构域．除此之外，有些BBX转录因子家族成员还具有CCT（CONSTANS，CO-like，TIMING OF CAB1：TOC1）结构域，该结构域与核蛋白的运输等相关．目前，在模式植物拟南芥中已发现BBX转录因子家族32个成员，根据其B-box结构域的数目和序列特征以及是否含有CCT结构域，将其分为5个亚家族．BBX转录因子参与植物的各项生命活动过程，包括植物的逆境胁迫反应，如抗高温、抗旱、抗盐碱等防御反应．这些生物学过程与作物产量息息相关，对BBX转录因子的研究可以为作物增产提供一定的理论依据．综述了植物BBX转录因子的结构特点及其在植物逆境胁迫反应中作用的研究进展，旨为植物BBX转录因子的深入研究提供参考．

BBX蛋白；植物逆境胁迫；转录因子

在植物生命的不同时期，基因表达调控是必不可少的，其中转录调控在基因表达调控中起到重要的作用[1]．转录因子（transcription factor，TF）又称反式作用因子，是指具有特殊结构、能够调控基因表达的一类蛋白质分子，通过与相关基因启动子区域中的顺式作用元件或与其它蛋白结合并相互作用，进行基因转录的精细起始和转录效率的调控（包括正向调控和负向调控），从而保证目的基因以特定的强度在特定的时间与空间表达[2]．植物在生长发育的同时还会响应环境变化，而这个过程中需要大量特异性的转录因子来调控功能基因．根据转录因子的结构特点可以分为不同的基因家族，如Dof（DNA binding with one finger）转录因子家族、GRAS转录因子家族中的GAI（gibberellic acid insensitive）、RGA（repressor of GA1‑3 mutant）、SCR（scarecrow）、GATA转录因子家族和BBX（B-box）转录因子家族等[3]．

拟南芥（）中AtBBX24和AtBBX25通过形成一个非活性异源二聚体控制幼苗的光形态建成过程．拟南芥中第一个被发现的BBX蛋白CONSTANS（CO/AtBBX1）能够与含有卷曲螺旋结构域的蛋白SPA1（Suppressor of phyA-105 1）互作，参与光周期影响的成花控制过程[4-6]．B-box结构域在介导蛋白互作和基因表达调控方面发挥重要作用．有研究表明，某些转录因子在植物对逆境的胁迫中起到重要作用，当植物接收到外界环境的胁迫信号，转录因子会调控植物中的相关基因的表达来抵抗逆境胁迫[7]．

BBX转录因子作为基因表达的重要调控蛋白，通过与启动子中顺式作用元件结合的方式，参与植物的生长、发育、光形态建成、激素信号转导等过程，在植物生长发育和对逆境胁迫的响应过程中发挥重要作用[8]．随着研究的深入，BBX基因在植物中发挥的重要功能和分子调控机制不断被揭示出来，在植物分子遗传学领域，其被重视的程度越来越高．本文综述了植物BBX转录因子的结构特点及其在植物逆境胁迫反应中的研究进展，旨为植物BBX转录因子的深入研究提供参考．

1 BBX转录因子的结构特征

BBX蛋白是一类普遍存在于真核生物中的锌指转录因子，可通过结合锌离子形成稳定的、短的、可以自我折叠形成的“手指”结构，能与RNA和DNA结合，在转录和翻译水平上调控基因的表达[9]．BBX转录因子广泛参与植物的生长和发育进程，国外学者在拟南芥中发现了32个具有N端B-box结构域的蛋白，并将其命名为为AtBBX1-AtBBX32[10]3417-3418．BBX蛋白家族作为一类锌指蛋白，N端含有1个或2个B-box模体，能与Zn2+稳定结合，参与蛋白之间的互作[11]．在植物中，BBX蛋白的B-box结构域与其他含螺旋环状结构域的蛋白质相互作用，并产生RBCC/TRIM（RING，B-box，coiled-coil/tripartite motif）三价体结构的等位功能[12]．通过与其他蛋白（BBX家族或其他家族蛋白）形成异源二聚体，B-box结构域可以介导基因表达调控．如拟南芥AtBBX24与HY5（HYPOCOTYL5）形成异源二聚体，抑制HY5与花青素合成酶基因启动子的结合[13]．不同植物之间的BBX蛋白也能产生互作效应，AtBBX32蛋白与大豆（）GmBBX62蛋白可以相互作用[14]．

BBX家族蛋白在其结构的N末端有1或2个由40～47个氨基酸残基组成的高度保守的B-box结构域，有的还包括1个CCT（CONSTANS，CO-like，TOC1）结构域[10，15]．B-box结构域在转录调控和蛋白互作中发挥功能[10，16]，CCT结构域在蛋白核定位过程中起重要作用[17-19]．根据包含结构域的数量及特征可以将BBX转录因子家族分为5个亚家族（G1-G5）[10]3419，G1和G2包含2个B-box和1个CCT结构域（B1+B2+CCT），G3．包含1个B-box和1个CCT结构域（B1+CCT），G4．含有2个B-box结构域（B1+B2），G5的蛋白序列仅含有1个B-box结构域（B1）[16]2-3．

2 BBX转录因子在植物逆境胁迫响应中的作用

全球气候变化加剧，越来越多的植物面临干旱、高盐、极端温度等多种非生物胁迫的挑战[19-20]．转录因子作为基因表达的重要调控蛋白，通过与启动子中顺式作用元件结合的方式，在植物生长发育和对逆境胁迫的响应过程中发挥重要作用[21-22]．拟南芥AtBBX24通过与光信号转导过程中关键转录因子HY5形成二聚体来抑制其转录活性，从而对植物的光形态建成起到负调控作用[23-25]．山梨（）启动子能够显著响应光、脱落酸、渗透、低温及盐胁迫处理[26]．近期研究结果表明，番薯（）中能够通过调节红薯中的茉莉酸（jasmonic acid，JA）含量提高番薯枯萎病抗性[27]．多个物种的研究结果表明，该基因可能在植物抗生物和非生物胁迫过程中也发挥重要作用．

BBX转录因子往往同时响应干旱和高盐胁迫，如干旱胁迫可以抑制白桦（），，，，，的表达；在盐胁迫处理下，，，，的表达量呈现下调趋势，而的表达量呈现上调趋势．这些结果说明了，，，受干旱和高盐胁迫双重调控，，只受干旱胁迫调控，只受盐胁迫调控[28]．茶树（）在受到干旱胁迫和盐胁迫时表达量均上调[29]．刘焱[30]等在水稻中克隆得到了基因并进行功能分析，发现受盐、干旱和ABA（Abscisic Acid）诱导表达．在拟南芥中异源表达基因，较野生型拟南芥对盐和干旱的耐受能力有所上升，且在盐胁迫条件下，转基因植物中与冷胁迫相关基因（cold-inducible 1）、干旱胁迫诱导表达基因（responsive to dehydration 29A）和冷响应（Cold-Regulated Gene 15）的表达显著高于野生型，干旱胁迫条件下，，，的表达上调，因而推测可能与其他转录调控因子结合产生了转录复合物，进而调控植物对非生物胁迫的响应[31]．高尔娣[32]等从青蒿（）的cDNA文库中克隆了基因，并发现盐和干旱处理时能显著诱导基因的表达，而ABA、MeJA、低温处理时能显著抑制该基因的表达，因此推测基因可能参与了青蒿的耐盐和耐旱调控．同样，HU[33]等发现高盐、干旱和高温能显著诱导甘蓝型油菜和的表达，推测2个基因均参与了油菜的非生物逆境胁迫响应．拟南芥中的AtBBX24转入酵母（）中也可使酵母具有耐盐表型，因此也被命名为salt tolerance（STO）[34]．

温度同样影响基因的表达，BBX转录因子在不同物种中对高温和低温有不同的响应．菊花（）CmBBX24能够提高植物对寒冷或干旱的耐受性[35]．拟南芥BBX18-RNAi转基因植株耐热性增加，而过表达植株耐热性降低，将植株在42℃热处理2 h后能诱导的表达．此外，能负调控与热响应相关的基因，如二半乳糖基二酰基甘油合酶DGD1（Digalactosyldiacylglycerol synthase 1）、热休克蛋白Hsp70（Heatshockprotein70）、和坏血酸过氧化物酶APX2（Ascorbate peroxidase 2）的表达，从而减少热处理后的萌发和幼苗存活[36]．水稻（）基因同样参与热胁迫调控，热胁迫处理时，OsBBX24-RNAi转基因水稻苗期的耐热性比野生型要弱，且超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性以及脯氨酸的含量比野生型低，而丙二醛含量比野生型高[37]．丝氨酸型蛋白激酶（Mitogen activated protein kinases，MPKs）MPK1和MPK2在低温下磷酸化BBX17，增强了番茄（）BBX17与HY5的互作，进而促进了HY5蛋白的积累，同时促进了基因的表达，从而提高了番茄的低温抗性[38]．宁露云[39]等利用矮牵牛（）基因表达谱芯片分离到1个B-box型锌指蛋白基因，该基因受到低温、ABA等胁迫处理诱导表达，初步推测该基因与矮牵牛应答低温等非生物逆境胁迫相关．甘蓝型油菜（）中的同源基因和在受到干旱、高盐和高温胁迫时，表达量均发生变化[40]．

还可能通过调控不同植物激素相关的信号通路以在植物逆境胁迫响应中发挥作用．用ABA处理拟南芥植株时，叶片中，，的表达大幅上调，而，，，，则能被ABA以及参与ABA早期信号转导的环腺苷二磷酸核糖cADPR（Cyclic adenosine diphosphate ribose）下调[41]．AtBBX21能够分别与HY5和ABI5（ABA insensitive 5）形成异源二聚体，调控光介导的ABA信号转导作用，影响光形态建成[42]．AtBBX18则可以通过调控赤霉素代谢基因促进赤霉素的活性进而促进胚轴的生长[43]．AtBBX20可以通过抑制参与信号途径的基因（BRASSINAZOLE-RESISTANT1）抑制胚轴的伸长[44]．AtBBX21作为负调控因子能够下调生长素、乙烯和油菜素内酯相关的基因，影响长期遮荫条件下的植物生长[45]．AtBBX16能够上调生长素合成抑制因子SUR2（Superroot2）的表达，调控植物的分枝特性以应对遮荫条件[46-47]．干旱环境下，ABA可以通过调控CO转录后的功能或者活性，进而促进FT基因的表达而实现“干旱逃逸”（干旱条件下加速开花的现象）[48]．OsCOL9能够与OsRACK1（Receptor for activated C-Kinase1）互作，通过水杨酸和乙烯（Ethylene，ET）信号通路增强水稻对稻瘟病的抗性[49]．

3 展望

BBX蛋白是锌指转录因子，通过其BBX结构域和CCT结构域在转录和翻译水平上调控基因表达．研究表明，在大豆植物中异源过表达拟南芥，增加了田间条件下的谷物产量[50]；PENG[51]等预测了基因可以应用到短季作物区域早花小麦（）和大麦（）的分子育种中；Crocco[52]等将拟南芥基因异源表达到马铃薯（）中，发现转基因植物比野生型植物更强壮并且产生更多的块茎，同时光合基因表达显着增加，具有较高的光合速率．这些结果均可表明，研究作物中的BBX蛋白可作为增加作物产量的策略．

BBX基因家族作为锌指结构转录因子中一类重要成员，广泛参与了植物的生长、发育以及对环境的响应过程．在发挥作用的方式上，不仅存在转录活性的调控，BBX还往往通过复杂的蛋白互作效应实现其功能．同一个基因家族不同成员在调控同一个生理过程时，正效应和负效应共存．这对植物生长、发育的精准调控非常有利．研究这类基因的功能，有利于了解植物对复杂生理过程和环境响应的分子机制．BBX功能的复杂性主要在于不同BBX蛋白之间的功能差异，以及由它们之间的不同互作引起的不同生物学效应方面．因此，下一步研究中，可以根据基因在不同环境和处理下的表达情况筛选相应生物学相关的重要基因，通过遗传转化手段，进一步明确这些基因的功能．尽管BBX蛋白在拟南芥不同发育反应中的功能方面取得了重大进展，但在更多的植物物种中其作用机制研究较少．BBX蛋白质构成一个转录因子家族，其成员在相同生理过程P-的调节中具有不同的功能．在后续的研究中，了解每个BBX转录因子在各个植物生长发育过程中的分子机制，并利用BBX转录因子在植物抗逆境胁迫中的作用进行更多的功能性研究和育种应用将是一项主要的研究任务．

[1] 魏淑珍．mRNA的结构与基因表达的转录后调控[J]．衡水师专学报，2000（4）：71-73．

[2] 曲毅鹏，李国瑞，张春玲，等．植物BBX转录因子的研究进展[J/OL]．分子植物育种：1-12．（2022-11-30）[2023-09-17]．http://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20221129.1015.008.html.

[3] 李婉影．玉米花丝特异性表达基因ZmbZIP25的转录调控和功能研究[D]．北京：中国农业大学，2022．

[4] HUANG J Y，ZHAO X B，WENG X Y，et al．The rice B-box zinc finger gene family：genomic identification，characterization，expression profiling and diurnalanalysis[J]．PLoS One，2012，7（10）：e48242．

[5] Gangappa S N，Crocco C D，Johansson H，et al．TheB-BOX protein BBX25 interacts withHY5，negatively regulating BBX22 expression to suppress seedling photomorphogenesis[J]．Plant Cell，2013，25（4）：1243-1257．

[6] Laubinger S，Marchal V，Gentilhomme J，et al．SPA proteins regulate photoperiodic flowering and interact with the floral inducer CONSTANS to regulate its stability[J]．Development，2006，133（16）：3213-3222．

[7] 储转南．番茄锌指蛋白家族基因分析与功能研究[D]．武汉：华中农业大学，2019．

[8] 高尔娣．青蒿素合成途径关键酶基因及转录因子AaBBX22的调控研究[D]．上海：上海交通大学，2013．

[9] 贾珊珊，文雪静，王玉成，等．白桦BBX转录因子家族鉴定，表达分析及BpBBX24抗逆功能初探[J]．植物生理学报，2023，59（1）：138-152．

[10] Khanna R，Kronmiller B，Maszle D R，et al．TheB-box zinc finger family[J]．Plant Cell，2009，21（11）：3416-3420．

[11] Klug A，Schwabe J W R．Zinc Fingers[J]．Faseb Journal，1995，9（8）：597-604．

[12] JANG S，MARCHAL V，PANIGRAHI K C S，et al．COP1 shapes the temporal pattern of CO accumulation conferring a photoperiodic flowering response[J]．Embo Journal，2008，27（8）：1277-1288．

[13] Job N，Yadukrishnan P，Bursch K，et al．Two B-Box proteins regulate photomorphogenesis by oppositely modulating HY5 through their diverse C-terminal domains[J]．Plant Physiology，2018，176（4）：2963-2976．

[14] QI Q G，GIBSON A，FU X R，et al．Involvement of the N-terminal B-box domain ofBBX32 protein in interaction with soybean BBX62 protein[J]．Journal of Biological Chemistry，2012，287（37）：31482-31493．

[15] Kumagai T，Ito S，Nakamichi N，et al．The common function of a novel subfamily of B-box zinc finger proteins with reference to circadian associated events in[J]．Bioscience Biotechnology & Biochemistry，2008，72（6）：1539-1549．

[16] Gangappa S N，Botto J F．The BBX family of plant transcription factors[J]．Trends in Plant Science，2014，19（7）：460-470．

[17] YAN H L，MARQUARDT K，INDORF M，et al．Nuclear localization and interaction with COP1 are required for STO/BBX24 function during photomorphogenesis[J]．Plant Physiology，2011，156（4）：1772-1782．

[18] Gendron J M，Pruneda-Paz J L，Doherty C J，et al．circadian clock protein，TOC1，is a DNA-binding transcription factor[J]．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2012，109（8）：3167-3172．

[19] ZHU J K．Abiotic stress signaling and responses in plants[J]．Cell，2016，167（2）：313-324．

[20] GONG Z，XIONG L，SHI H，et al．Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency[J]．Science China Life Sciences，2020，63（5）：635-674．

[21] Dolfini D，Gatta R，Mantovani R．NF-Y and the transcriptional activation of CCAAT promoters[J]．Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology，2012，47（1）：2949．

[22] CHENG M，LIAO P，KUO W，et al．TheETHYLENE RESPONSE FACTOR1 regulates abiotic stress-responsive gene expression by binding to different cis-acting elements in response to different stress signals[J]．Plant Physiology，2013，162（3）：1566-1582．

[23] Holm M，Hardtke C S，Gaudet R，et al．Identification of a structural motif that confers specific interaction with the WD40 repeat domain ofCOP1[J]．Embo Journal，2001，20（1/2）：118-127．

[24] JIANG L，WANG Y，LI Q F，et al．STO/BBX24 negatively regulates UV-B signaling by interacting with COP1 and repressing HY5 transcriptional activity[J]．Cell Research，2012，22（6）：1046-1057．

[25] LI F，SUN J，WANG D，et al．STO/BBX24The B-box family gene STO（BBX24）inregulates flowering time in different pathways[J]．PLoS One，2014，9（2）：e87544．

[26] 王日红，宋敏燕，王然，等．山梨B-box基因表达特性及其在童期调控中的功能分析[J]．园艺学报，2019，46（8）：1458-1472．

[27] ZHANG H，ZHANG Q，ZHAI H，et al．IbBBX24 promotes the jasmonic acid pathway and enhances fusarium wilt resistance in Sweet potato[J]．Plant Cell，2020，32（4）：1102-1123．

[28] 贾珊珊，文雪静，王玉成，等．白桦BBX转录因子家族鉴定、表达分析及BpBBX24抗逆功能初探[J]．植物生理学报，2023，59（1）：138-152．

[29] 叶一隽，李佳敏，曹红利，等．茶树基因家族的鉴定与表达应用[J]．环境生物学报，2020，26（6）：1508-1516．

[30] 刘焱，邢立静，李俊华，等．水稻含有B-box锌指结构域的OsBBX25蛋白参与植物对非生物胁迫的响应[J]．植物学报，2012，47（4）：366-378．

[31] 刘焱．水稻B-box锌指蛋白OsBBX25的功能分析及双T载体转基因水稻的分子鉴定[D]．哈尔滨：东北林业大学，2012．

[32] 高尔娣，陆续，沈乾，等．青蒿B-BOX型锌指蛋白基因的克隆及表达分析[J]．上海交通大学学报（农业科学版），2013，31（5）：20-25，35．

[33] HU M L，LONG W H，GAO J Q，et al．Cloning and expression ofencoding B-box-type zinc-finger proteins in rapeseed[J]．Chinese Agricultural Science Bulletin，2016，32（36）：96-103．

[34] Lippuner V，Cyert M S，Gasser C S．Two classes of plant cDNA clones differentially complement yeast calcineurin mutants and increase salt tolerance of wild-type yeast[J]．Journal of Biological Chemistry，1996，271（22）：12859-12866．

[35] YANG Y，MA C，XU Y，et al．A zinc finger protein regulates flowering time and abiotic stress tolerance inby bodulating gibberellin biosynthesis[J]．Plant Cell，2014，26（5）：2038-2054．

[36] WANG Q M，TU X J，ZHANG J H，et al．Heat stress-induced BBX18 negatively regulates the thermotolerance in[J]．Molecular Biology Reports，2013，40（3）：2679-2688．

[37] 张超，骆鹰，谢旻，等．水稻锌指蛋白基因响应热胁迫的研究[J]．分子植物育种，2017，15（6）：2035-2041．

[38] SONG J，LIN R，TANG M，et al．SlMPK1- and SlMPK2-mediated SlBBX17 phosphorylation positively regulates CBF-dependent cold tolerance in tomato[J]．The New Phytologist，2023，239（5）：1897-1902．

[39] 宁露云，李蓓，李佩．矮牵牛B-box型锌指蛋白基因的克隆与表达分析[J]．园艺学报，2014，41（12）：2437-2445．

[40] 胡茂龙，龙卫华，高建芹，等．油菜B-box型锌指蛋白基因的克隆和表达[J]．中国农学通报，2016，32（36）：96-103．

[41] Sánchez J P，Duque P，Chua N H．ABA activates ADPR cyclase and cADPR induces a subset of ABA-responsive genes in[J]．The Plant Journal，2004，38（3）：381-395．

[42] XU D Q，LI J G，GANGAPPA S N，et al．Convergence of light and ABA signaling on the ABI5 promoter[J]．PLoS Genetics，2014，10（2）：e1004197．

[43] WANG Q M，ZENG J X，DENG K Q，et al．DBB1a，involved in gibberellin homeostasis，functions as a negative regulator of blue light-mediated hypocotyl elongation in[J]．Planta，2011，233（1）：13-23．

[44] SUN Y，FAN X Y，CAO D M，et al．Integration of brassinosteroid signal transduction with the transcription network for plant growth regulation in[J]．Developmental Cell，2010，19（5）：765-777．

[45] Crocco C D，Holm M，Yanovsky M J，et al．Function of B-BOX under shade[J]．Plant Signaling & Behavior，2011，6（1）：101-104．

[46] SUN Z B，QI X Y，WANG Z L，et al．Overexpression of TsGOLS2，a galactinol synthase，inenhances tolerance to high salinity and osmotic stresses[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2013，6（9）：82-89．

[47] ZHANG Z L，JI R H，LI H Y，et al．CONSTANS-LIKE 7（COL7）is involved in phytochrome B（phyB）-mediated light-quality regulation of auxin homeostasis[J]．Molecular Plant，2014，7（9）：1429-1440．

[48] Riboni M，Test A R，Galbiati M，et al．ABA-dependent control of GIGANTEA signalling enables drought escape via up-regulation of FLOWERING LOCUS T in[J]．Journal of Experimental Botany，2016，67（22）：6309-6322．

[49] LIU H，DONG S Y，SUN D Y，et al．CONSTANS-Like 9（OsCOL9）interacts with receptor for activated C-Kinase 1（OsRACK1）to regulate blast resistance through salicylic acid and ethylene signaling pathways[J]．PLoS One，2016，11（11）：e166249．

[50] PREUSS S B，MEISTER R，XU Q Z，et al．Expression of thegene in soybean increases grain yield[J]．PLoS One，2012，7（2）：e30717．

[51] PENG F Y，HU Z Q，YANG R C．Genome-wide comparative analysis of flowering-related genes in，wheat，and barley[J]．International Journal of Plant Genomics，2015，1（17）：874361．

[52] Crocco C D，Ocampo G G，Ploschuk E L，et al．Heterologous expression ofenhances the rate of photosynthesis and alleviates photoinhibition in[J]．Plant Physiology，2018，177（1）：369-380．

Research progress of BBX transcription factors in plant stresses responses

KANG Bida1，2，CAi Can1，2，HAN Yi1，2，WANG Jingjing1，2，LU Wenjing1，2，PENG Dengli1，2，PENG Yifang1，2，MA Tianyi1，2

（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

BBX（B-box-type）protein is a kind of zinc finger transcription factors widely found in eukaryotes and play important roles in gene expression regulation．The N-terminal of the BBX transcription factors have one or two conserved B-box domains composed of 40～47 amino acid residues，which are zinc ion binding domains．In addition，some BBX transcription factor family members also have a CCT（CONSTANS，CO-like，TIMING OF CAB1：TOC1）domain，this domain is related to the transportation of nuclear proteins and other aspects．At present，32 members of BBX transcription factor family have been found in the model plant，which are divided into 5 subfamilies according to the number and sequence characteristics of B-box domains，and whether they contain CCT domains．BBX transcription factors are involved in various plant vital processes，including stress responses of plants，such as resistance to high temperature，drought and saline-alkali，and so on．These biological processes are closely related to crop yield，so the study of BBX transcription factors can provide a certain of theoretical basis for crop yield increase．Summarized the structural characteristics of BBX transcription factors，and the research progresses of their roles in stress responses of plants，aiming to provide references for further researches on BBX transcription factors in plant．

BBX protein；plant abiotic stress；transcription factor

Q943

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2024.01.013

1007-9831（2024）01-0072-06

2023-07-09

齐齐哈尔大学大学生创新创业训练项目（x202210232072） ； 黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划项目（UNPYSCT-2020073）；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目青年创新人才项目（145109212）

康必达（1998-），男，黑龙江大庆人，在读硕士研究生，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：2542749426@qq.com

马天意（1989-），男，黑龙江齐齐哈尔人，副教授，博士，从事植物逆境分子遗传学研究．E-mail：tyma@qqru.edu.cn