基于多样性指标的病虫害系统聚类防治区划研究
——以主要碳汇森林类型楠竹林为例
2024-03-20顾卿先潘志舟刘德波
顾卿先，潘志舟，贺 琦，支 华，刘德波
（1.黔东南州林业调查规划设计院，贵州 凯里 556000；2.黔东南州森林资源站，贵州 凯里 556000；3.黔东南州森林植物检疫站，贵州 凯里 556000）
黔东南州是全国重点林区之一，也是贵州省主要用材林基地[1]。黔东南地处云贵高原向湘桂丘陵盆地过渡地带，森林资源丰富，森林覆盖率达69.63%，境内森林资源组成以杉木、马尾松、竹林等人工林为主，现有竹林面积2.01万hm2，其中1.83万hm2为楠竹林。楠竹是森林资源的重要组成部分，是黔东南州森林固碳的主要森林类型之一。楠竹[Phyllostachys heterocycla(Carr.)Mitford cv.Pubescens]属禾本科竹亚科刚竹属，单轴散生型常绿乔木状竹类植物，是中国栽培历史悠久、分布最广、面积最大以及具有重要经济价值、生态效益的竹种[2]，是我国南方重要的森林类型之一，具有生长速度快、可以隔年连续采伐及永续利用等特点[3]。近年来随着种植面积逐年扩大病虫害发生日益频繁，种类不断增加，竹林遭受的危害日趋严重[4]，一旦感病并且表现出衰败现象后就很难复壮，严重破坏竹林生态环境，造成经济损失[5]，病虫害成为制约楠竹产业可持续发展的主要因素之一[6]。楠竹林是森林固碳的重要森林类型，在“双碳”战略背景下做好楠竹病虫害的防治是楠竹资源保护、精准提升楠竹林固碳效益，促进楠竹生态产业高质量发展的重要抓手。随着林区经济多元化发展和区域民族特色优势的凸显，楠竹资源的开发利用，特别是生态资产的开发在林区群众生产生活中发挥了重要作用。
系统聚类分析法[7]是一门多元统计分类法，是将每个样品各看成一类，规定类与类之间的欧式距离，最靠近的样品合并成新的一类，再将已聚合的新类和其他类按类间距离再合并，重复步骤，直至所有的子类合为一类[8]。目前诸多学者将系统聚类分析法应用到碳储量的空间分布区划、暴雨高风险区划、种植气候区划、杉木人工林气候区划、水资源功能区划、生态农业功能区划、地质灾害风险评价分区等领域[9-15]。在分析指标选取方面：王金秀[16]在对山东省森林病虫灾害区划分析时选用了病虫害的发生面积、成灾面积、成灾率和综合指标；ZUO 等[17]结合云模型采用危险性、敏感性、脆弱性和病虫害防灾减灾能力4大类8个指标，对玉米蓟马灾害风险区划与预测。而在防治方法方面出现了利用高分辨率环境数据、多元聚类算法和物种分布模型的集成，促进了一种新的eSSPM 方法的发展，但目前该方法仍需进一步评价[18]。
本研究选用成熟的系统聚类区划法，但在聚类指标上基于病虫害多样性指标的防治区划研究尚未见报道。为全面掌握黔东南州楠竹林病虫害种类、危害程度、物种多样性和防治区域划分，首次提出基于病虫害多样性指标的系统聚类进行防治区域划分；对于保护和高质量经营楠竹资源，精准提升楠竹林资源的固碳能力，以期在生态文明建设上出新绩和林业高质量发展中提供技术支撑，探索和拓展林农收入“碳”渠道，促进新造和现有楠竹林经营在“碳达峰、碳中和”战略中发挥积极作用。
1 材料与方法
1.1 调查时间、地点及内容
2021年4月至2023年6月对黔东南州16 县（市）楠竹主要病虫害种类、危害程度、物种多样性、群落相似性等进行调查。各县调查样线、调查样方和楠竹资源量见表1。
表1 调查样线（样方）及资源量Table 1 Survey sample lines (plots) and resource levels
1.2 调查方法
样线（样方）调查：以第4 次森林资源调查数据为基础，参照《贵州省森林、草原、湿地生态系统外来入侵物种普查技术方案》设置调查样线。踏查过程中，在病虫害发生地段设置10 m×10 m 的调查样方记录海拔、坡度、坡向、坡位、林分年龄、郁闭度、林分组成、林分密度等基本因子，记录主要病虫害种类、危害部位、危害程度等。
虫害调查：根部害虫，在调查样方中随机选取5株样竹，以根际为中心，设置半径1 m的小样圆，刨开土壤查数根部害虫种类和数量；干、枝梢、食叶类害虫在调查样方内按5 点取样法抽取不少于10 株样竹，统计每株样竹上害虫种类和数量，目测叶部害虫危害竹冠、枝梢、枝干的严重程度；对于虫体小、数量多，着生在幼嫩枝梢的害虫，在样竹的上、中、下部位选取样枝，查数虫口密度并记录害虫种类；竹笋病虫害调查，在调查点随机选取10株当年生的竹笋，查数病虫害种类和虫口密度。
病害调查：枝干病害调查以虫害的调查株为样本，叶部病害调查同样选取虫害的调查株为样竹，每株按照不同部位和不同方位选取50片叶片进行调查，记录病叶数和相应的病害种类。病虫害危害程度分别用“+++”“++”“+”符号表示，分别代表重度、中度、轻度，分级标准见表2。
表2 危害程度分级标准[19]Table 2 Hazard level grading standards
1.3 病虫害鉴定
野外调查未能鉴定到种的病虫害，采集病虫害标本，拍摄野外病虫害生态照片。病害参照《植物病原真菌学》[20]，利用显微成像系统对病原进行拍摄和种类鉴定；昆虫依据《中国动物志》[21]《中国竹子主要害虫》[22]《竹子病虫害防治》[23]《竹子病虫害防治彩色图鉴》[24]《中国经济昆虫志》[25]《中国昆虫生态大图鉴》[26]《中国常见地下害虫图鉴》[27]《中国地下害虫》[28]等资料进行鉴定。
1.4 多样性及相似性分析
以物种丰富度（S）、优势集中性指数（C）、香浓-维纳多样性指数（Shannon-Wiener指数）、均匀度指数(J)对楠竹林病虫害物种多样性进行分析。
物种丰富度（S）即物种的数目：衡量群落多样性程度的最初、最简单指标是群落中的生物种类数，即物种数[29]。可直接用生境类型中物种数表示，也可用物种数与个体数的比值来表示[30]，本研究采用前者。
优势集中性指数（C）[19,31-32]：，其中，N为生境中物种总个体数量，Ni为第i种中的个体数量。
香浓-维纳多样性指数（Shannon-Wiener 指数）（H′）[33-34]：表达式为，式中：Pi为第i种的个体比例；Ni为第i种中的个体数量；N为全部物种的个体总数。
均匀度指数(J)采用Pielou的方法[19,29,35]：表达式为J=H′lnS，式中H′为香浓-维纳多样性指数，S为物种总数。群落相似性采用Jaccard 公式计算[36]：，j为两种生境中共有的物种数，a、b分别为生境类型A、B所具有的物种数。
1.5 聚类分析和判别分析
利用SPSS Statistics 25.0以物种丰富度、物种个体数、优势集中性指数、香浓-维纳多样性指数和均匀度指数为主要指标对病虫害进行系统聚类分析。利用Fisher 判别分析[37]验证基于多样性分析指标的系统聚类防治区划结果。
2 结果与分析
2.1 病虫害种类及危害程度
通过实地调查和室内分类鉴定，共鉴定出主要害虫39 种，分属8 目、30 科；病害12 种,分属8 目。虫害直翅目1 科2 种，占比5.13%；鳞翅目6 科8 种，占比20.51%；半翅目13 科17 种，占比43.59%；鞘翅目4科6种，占比15.39%；蜚蠊目1科1种，占比2.56%；膜翅目2科2种，占比5.13%；双翅目2科2种，占比5.13%；蜱螨目1科1种，占比2.56%。
由表3 可知，虫害严重危害2 种，分别是刚竹毒蛾和竹蚜虫，占比5.13%。刚竹毒蛾严重危害出现在黎平、榕江和天柱；竹蚜虫严重危害出现在从江和榕江。中等危害10 种，占比25.64%，分别是黄脊竹蝗、青脊竹蝗、竹织叶野螟、竹笋夜蛾、竹斑蛾、竹缕舟蛾、竹卵圆蝽、竹梢凸唇斑蚜、竹叶扁蚜、大竹象；其中黄脊竹蝗在全州境内均有分布，虽尚未达到严重危害，仅在10个县为中等危害，其余6县为轻微危害，易筑刚等[38]在贵州省楠竹病虫害调查初报中黄脊竹蝗出现相对严重的危害程度，说明黄脊竹蝗的潜在威胁最大，成灾隐患和防范压力最大；其次是竹缕舟蛾除三穗县，大竹象除施秉县在本次调查中未发现分布外，其余各县均有分布，同样存在相对较大潜在威胁。华竹毒蛾、竹篦舟蛾、两色绿刺蛾、山竹缘蝽、竹尖胸沫蝉等27 种虫害的危害程度为轻微危害。侵害同一植株多个部位的虫害有12种，占比30.77%。由表4 可知，竹丛枝病和竹枯梢病在黎平、从江、榕江、剑河、锦屏、天柱出现中等危害，竹叶锈病在黎平、从江、锦屏、天柱出现中等危害，竹黑痣病、竹煤污病、竹赤团子病、竹干锈病、竹干炭疽病、毛竹烂脚病、竹黑粉病、楠竹笋腐病、毛竹叶斑枯病等9种病害为轻微危害。
表3 黔东南州楠竹主要害虫种类Table 3 Main pest species of phyllostachys pubescens in Qiandongnan prefecture
续表
表4 黔东南州楠竹主要病害种类Table 4 Main disease types of phyllostachys pubescens in Qiandongnan prefecture
2.2 病虫害主要侵害部位
根据病虫害的生活方式和侵害部位的不同，本次调查将楠竹病虫害划分为根部、干部（竹材）、枝梢部、叶部和竹笋5 种。由图1 可知，虫害主要以叶部害虫为主，物种数量24 种，占比达到61.54%；枝梢害虫10 种，占比25.64%；干部害虫8 种，占比20.51%；竹笋害虫7 种，占比17.95%；根部害虫3 种，占比7.69%；危害两个以上部位的害虫12 种，占比30.77%。病害叶部病害4 种，占比33.33%；枝梢病害4种，占比33.33%；干部病害3 种，占比25.00%；竹笋病害2 种，占比16.67%；危害两个以上部位的1 种，占比8.33%；没有根部病害。
图1 黔东南州楠竹病虫害危害部位分布Figure 1 Parts of phyllostachys pubescens harmed by diseases and insects in Qiandongnan prefecture
2.3 多样性分析
由图2可知，全州16个县虫害种类7～36种之间，病害种类3～12种。由表5可知，虫害物种丰富度(S)最低是麻江县的7，最高分别是榕江县和黎平县，均为36；病害物种丰富度(S)最低为台江县3，最高为锦屏、天柱、黎平、从江和榕江，均为12；全州病虫害物种丰富度(S)东南部地区高于西北部地区。虫害优势集中指数（C）最高是镇远的0.1779，锦屏最低0.0484；病害优势集中指数（C）最高是台江的0.6296，同样也是锦屏最低0.1264；病虫害优势集中指数（C）总体趋势由西北向东南逐渐减小。虫害香浓-维纳多样性指数(H′)小于2.0的有1个县，2.0
图2 黔东南州楠竹病虫害分布Figure 2 Distribution of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture
表5 黔东南州楠竹病虫害多样性分析Table 5 Diversity analysis of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture
2.4 相似性分析
采用杰卡特(Jaccard)群落相似性指数，对全州16 个县域生境楠竹病虫害群落进行相似性分析。Jaccard 相似性系数为常用的相似度计算方法，Jaccard 相似性系数的最大值为1；当2个群落所含有的种完全相同时，其系数为最大值；当2个群落所含有的种完全不同时，其系数为0；系数自0至最大值之间，顺次表示2个群落相似程度大小[32]。按Jaccard相似性原理：相似性指数在0 表6 黔东南州楠竹病虫害群落相似性指数表Table 6 The table of similarity Index of phyllostachys pubescens disease and pest communities in Qiandongnan prefecture 因物种丰富度、物种个体数、优势集中指数、香浓-维纳多样性指数和均匀度指数等指标，能够充分反映物种个体和群落基本属性，也可以较好地衡量物种所处生态环境具体状况。本研究首次以物种丰富度、物种个体数、优势集中指数、香浓-维纳多样性指数和均匀度指数为变量指标进行系统聚类分析，选择合适的类间距离将病虫害聚为同一类。由图3 和图4 可知，当类间距离为3 时楠竹虫害群落系统聚类组合为3类，病害群落也系统聚类组合为3类，结果见表7。 图3 黔东南州楠竹虫害聚类图Figure 3 Cluster map of phyllostachys pubescens pests in Qiandongnan prefecture 图4 黔东南州楠竹病害聚类图Figure 4 Cluster map of phyllostachys pubescens diseases in Qiandongnan prefecture 表7 类间距离为3时黔东南州楠竹病虫害聚类结果Table 7 Clustering results of phyllostachys pubescens diseases and pests in Qiandongnan prefecture at a distance of 3 classes 判别分析是基于判别准则，建立判别函数，根据研究对象的特征值判别其归属于哪一组的统计判别和分组技术[40-41]。利用Fisher判别分析建立典则判别函数对聚类结果的准确性进行验证。由表8可知，当类间距离为3时楠竹虫害群落系统聚类组合为3类，判别函数1和判别函数2的特征值解释总方差的比例分别为96.9%和3.1%，典型相关性分别为0.991和0.794，说明判别函数可以作为判别楠竹虫害系统聚类结果准确性的依据；同样当类间距离为3 时病害群落系统聚类组合为3 类，判别函数1 和判别函数2的特征值解释总方差的比例分别为86.0%和14.0%，典型相关性分别为0.997和0.985，同样说明判别函数可以作为判别楠竹病害系统聚类结果准确性的依据。 表8 典则判别函数摘要特征值Tabble 8 Summary eigenvalues of canonical discriminant functions 从病虫害的聚类结果可知，类间距离的不同，聚类数不同，各类别组的组质心Fisher 判别函数图分布情况也不相同。当类间距离为3时，虫害分成3类，各组质心的Fisher判别函数分布如图5。当类间距离为3时，病害分成3类，各组质心的Fisher判别函数分布如图6。由图5和图6可知，类间距离为3时，各类别组的组质心分散均匀，不同组间的病虫害具有较强的区分性。 图5 虫害判别函数分布图Figure 5 Distribution of pest discrimination function 图6 病害判别函数分布图Figure 6 Distribution of disease discrimination function 利用Fisher判别函数模型进行原始分类验证和交叉分类验证。当虫害聚类为3类时，原始分类正确率为100%，交叉验证正确率为100%；当病害聚类为3类时，原始分类正确率为100%，交叉验证正确率为100%。充分验证了基于病虫害多样性指标的系统聚类分析能正确地将黔东南州楠竹病虫害分类识别出来。 本研究结果表明，全州虫害分属8 目30 科39 种，病害为12 种，分属8 目。相较易筑刚等[38]报道贵州省楠竹病虫害7 目13 科17 种，楠竹病害5 种，本次调查研究虫害增加1 目17 科22 种，病害增加7种。可见随着时间、气候、生态环境的改善以及生态文明化建设的推进，全州楠竹病虫害在种类上发生了较大的变化。 病虫害取食或者危害楠竹叶片会直接影响CO2的吸收效率，同时也会影响到次年楠竹的出笋和生长；另外当年新生竹笋的受害，影响楠竹林分主要固碳部位竹材的形成，从而严重影响到楠竹林的固碳功能和潜力。从受害部位情况看，叶部病虫害种类数量最多，达到了28 种，其中虫害达到24 种，病害4 种。在吸碳方面，叶部病虫害成为了影响楠竹林分固碳最为严重受害部位，是从吸收CO2的角度精准提升楠竹林分固碳潜力关注的焦点。竹叶将CO2吸收后，绝大部分的碳是被储存在竹材中。而直接影响竹材形成的竹笋、干部及其枝、梢部位病虫害，种类达到了34 种，其中：竹笋病虫害达到9种，枝、梢病虫害14 种，干部病虫害11 种。从储碳角度精准提升楠竹林分固碳潜力，防治工作要重点聚焦到竹笋、竹干及其枝、梢部位的病虫害的种类和发生。 黔东南州楠竹病虫害种类丰富，物种丰富度（S）虫害达到36，病害达到12，防治和测报难度相对较大。Simpson 优势集中性指数是反映各物种种群数量的变化情况，生态优势度指数越大，说明群落内物种数量分布越不均匀，优势种的地位越突出[32]。一般生态优势度指数大于0.1 的为绝对优势种，大于0.01 的为主要优势种[42]。黔东南州楠竹林虫害优势度指数大于0.1 为绝对优势种的有8 个县，占50%，主要集中在州西北部地区；优势度在0.01～0.1之间为主要优势种的也有8个县，占50%，主要集中在州东南部地区。病害优势度指数全州16 个县都大于0.1，均为绝对优势种。从物种丰富度、主要优势种、Shannon-Wiener指数的具体指标值，可知楠竹病虫害分布呈现出由州西北部向东南部逐渐增大的趋势，除了与总体地势和资源总量存在相关性外，可能与州东南部地区气候、土壤等条件的优越性有关。黔东南州处于云贵高原向湘桂丘陵盆地过渡地带，适宜的气候、优越的土壤条件、丰富的资源总量极易导致该区域楠竹病虫害种群及数量的富集，给防控工作带来更多的不确定性，防控技术面临诸多挑战。 为统筹做好全州楠竹病虫害防治工作，精准提升楠竹林分固碳潜力，有效采取有针对性、差异化的防治措施，实现以防为主，治早治小，提高防治成效，提升楠竹林分固碳能力，需要将全州的楠竹病虫害进行划分区域防治。本研究首次基于病虫害多样性指标，采用系统聚类分析法对楠竹病虫害防治进行防治区域划分，并对防治区域划分结果进行验证。从典则判别函数特征值解释总方差的比例、典型相关性和Fisher判别函数各组质心均匀分散情况，可知系统聚类结果准确性的依据充分、防治区域划分结果区分性较高；在进行Fisher判别函数模型验证时，原始分类和交叉分类验证得到了正确率均为100%的结果。从相似性分析结果看，虫害榕江和黎平聚为一类时相似性指数达到0.8947，而天柱、锦屏、从江聚为一类时相似性指数都大于0.70；病害锦屏、天柱、榕江、从江、黎平聚为一类时相似性指数达到1.0；也可有力地支持基于多样性指标的系统聚类防治区划结果的科学性。因此认为基于病虫害多样性指标的系统聚类防治区划结果具有准确性和科学性，可以应用于防治实践工作。
2.5 系统聚类分析
2.6 聚类结果判别分析
3 讨论与结论
