机械干燥对水稻种子质量影响的研究进展

冯春炜 王晓林 郭庆林 张琰 姚丽娜金茜雯 符致昊 黄玉韬 曹栋栋 朱叶峰*

（1 平湖市惠农种业有限责任公司，浙江 平湖 314200；2 平湖市农民合作经济组织服务中心，浙江 平湖 314200；3 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所，杭州 310020；*通信作者）

水稻是我国重要的粮食作物，2022 年全国水稻种植面积达2 945.0 万hm2、总产量20 849.5 万t，总产量已连续12 年稳定在2.0 亿t 以上[1]。种子质量是决定水稻产量的重要因素，主要包括品种质量和播种质量。品种质量是指与遗传特性有关的品质，可用真实性和纯度来反映[2]；播种质量是指种子播种后与田间出苗有关的质量，包括净度、水分、种子健康、种子粒质量、发芽力和活力等[3]。提高种子质量是农业生产高效、优质、高产的保障[4]。种子活力是决定种子在田间迅速整齐出苗及长成正常幼苗潜在能力的总称，是种子质量的重要指标。高活力种子具有明显的生长优势和生产潜力，对提高种子耐藏性和田间成苗率、抵抗苗期逆境（低温、干旱、病虫草等）、节省播种费用、增加作物产量都具有重要意义[5]。高活力种子是实现一播全苗、抵抗苗期低温逆境、优质高产、增加效益的重要保障。

新收获的水稻种子水分都比较高，一般为20%～25%，尤其是在我国南方，有时甚至高达30%左右。高水分种子在贮藏过程中呼吸强度大，易生成大量的热量与水分，从而导致种子质量降低，严重影响用种安全。为保持水稻种子的质量，便于后续对其安全贮藏、加工、清选与分级，必须降低水稻种子含水量至12%～14%较为适宜，达到安全贮藏的目的[6-7]。

近年来对水稻种子干燥研究取得一定进展。相比传统的自然干燥，机械干燥能够较大程度满足大批量种子干燥要求。本文综述了机械干燥对水稻种子质量的影响及其调控机制研究进展，分析了水稻种子机械干燥的主要影响因素，并简要阐述了水稻种子机械干燥未来的研究方向，旨在为水稻种子生产过程中种子质量控制提供指导。

1 机械干燥对水稻种子质量的影响及其调控机制

1.1 机械干燥对水稻种子质量的影响

温度是种子机械干燥过程中影响其质量的重要因素。较高的干燥温度会缩短干燥时间，但也可能导致水稻种子颖壳开裂，种子更容易受到害虫的侵蚀[8]。此外，高温干燥可能会抑制种子胚乳的活性从而降低种子活力或使水分含量较高的种子受到热损伤。MCDONALD和COPELAND[9]研究表明，水稻种子的干燥温度不应超过35 ℃。MADAMBA 和YABES[10]研究了35 ℃～55 ℃干燥温度下水稻种子的发芽率，结果发现，种子干燥后的发芽率随着干燥温度的降低而提高，且在35 ℃时达到最高值92%。不适当的干燥条件可能会导致种子质量受损并遭受经济损失，众多研究试图探明生产优质种子的最佳干燥条件。ZHOU 等[11]发现，种子干燥后，其内部细胞代谢与酶活进入不活跃状态，但种子遇水吸胀后，内部代谢重新激活，而种子活力的恢复程度主要取决于干燥过程中损伤的积累。种子干燥过程中种子呼吸速率随着种子水分的减少而降低[12]。COPELAND 和MCDONALD[13]指出，种子对干燥温度的敏感性受作物种类、原始水分、干燥时间与干燥技术等因素的影响。

通常认为，干燥过程会对种子质量造成不利影响。然而，有研究发现，种子干燥对种子质量具有潜在的促进作用。GHALY 和SUTHERLAND[14]研究发现，适宜的热风干燥能杀死种子内的细菌与害虫，可以作为一种快速、安全、无残留的种子消毒方法。UENO[15]指出，干燥可能会促进未成熟种子的后熟过程，打破种子休眠，提高其发芽率。

1.2 活性氧积累与抗氧化酶系统

高温胁迫引发植物体代谢失衡和产生大量活性氧（ROS），加剧细胞膜脂过氧化作用，从而影响生物膜及其他大分子结构与功能，严重时导致细胞受损和植株死亡[16]。丙二醛（MDA）是细胞膜脂过氧化作用的产物之一，它的产生会加剧膜的损伤。因此，MDA 含量能够代表膜脂过氧化的程度，也可间接反映植物组织抗氧化能力的强弱[17]。NGUYEN 等[18]研究表明，高温胁迫下，H2O2（过氧化氢）、O2·-（超氧自由基）和·OH（羟自由基）等活性氧及MDA 含量持续上升，且温度越高，增幅越大。HUANG 等[19]研究表明，与35 ℃干燥温度相比，41 ℃与47 ℃的高温干燥，显著提高了干燥过程中及干燥结束后水稻种子内部H2O2、O2·-与MDA 含量。高温干燥严重破坏了水稻种子内ROS 系统的平衡，引起种子内细胞膜的过氧化。KALEMBA 等[20]研究表明，在种子干燥与贮藏过程中，尤其在高温高湿环境下，种子活力的丧失与H2O2和超氧阴离子的积累具有密切联系。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶可以清除超氧阴离子、活性氧、H2O2等伤害膜系统的有害物质，从而对膜系统起到保护作用；植物组织内SOD 负责催化O2·-歧化生成O2和H2O2，POD 催化由H2O2参与的各种还原剂的氧化反应，CAT 负责催化H2O2分解成O2和H2O。HUANG 等[21]发现，水稻种子干燥过程中CAT、SOD 活性以及相关合成基因的表达量也随着热风温度的提高而激增，并推测显著上调CAT、SOD 活性与相关基因表达量，可能是水稻种子响应高温胁迫下激增的ROS 含量的应答性反应。

1.3 植物激素代谢

脱落酸（ABA）是一类调控种子萌发的植物激素，同时也在高温逆境中起到重要调控作用[3,22]。一般而言，高浓度的ABA 含量会诱导种子休眠，抑制种子萌发；而高温胁迫下提高ABA 含量可以放大ABA 信号传导，并诱导下游高温响应基因的表达，从而提高植物对高温的抗性[23-25]。但也有研究表明，环境胁迫下相对较低浓度的ABA 含量有利于提高水稻的胁迫抗性[26-27]。NCED（9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶）、AAO（醛氧化酶）、ZEP（玉米黄质环氧化酶）是ABA 代谢过程中主要的合成酶，而ABA8ox 是主要的分解酶[25]。机械干燥过程中种子内源ABA 含量随着热风温度的提高而显著增加，这可能与高温干燥种子内部显著提高的NCED 与ZEP 活性密切相关[28]。此外，种子干燥对ABA代谢的影响还持续到了种子萌发初期[21]。王丰等[29]研究表明，高温处理降低水稻灌浆后期籽粒中IAA（吲哚乙酸）、ZR（玉米素核苷）、GA3（赤霉素）的含量，并明显增加ABA 含量。GA 是另一类调控水稻种子萌发的重要植物激素，能打破种子休眠，促进种子萌发，使种子在适宜的环境和合适的时间萌发，并为随后的幼苗生长作准备[3,23,30-31]。研究发现，高温干燥通过降低GA 合成酶（GA20ox）活性，提高GA 分解酶（GA2ox）活性，进而抑制水稻种子内GA 含量的积累。另一方面，在水稻种子萌发过程中，高温干燥的种子中GA 含量要显著低于低温干燥[21]。以上研究表明，高温干燥可能在转录与酶活水平调控干燥与萌发过程中水稻种子内源ABA与GA 的代谢过程，从而进一步影响水稻种子活力。

1.4 淀粉代谢

淀粉降解产物是种子萌发的主要物质和能量来源[32]。淀粉降解有水解和磷酸解两种途径，90%的淀粉水解成葡萄糖是由淀粉水解酶所催化[33]。在玉米和水稻发芽过程中，α-淀粉酶在淀粉水解中起关键作用[34]。WANG 等[35]研究发现，高温高湿处理显著降低大麦种子萌发早期α-淀粉酶与β-淀粉酶活性, 抑制淀粉水解代谢过程并对大麦种子萌发过程造成不利影响。HUANG 等[21]研究发现，高温干燥通过降低OsAmy1 与OsAmy3 的表达量，显著抑制水稻种子萌发过程中α-淀粉酶的活性，而对β-淀粉酶活性没有显著影响，推测α-淀粉酶的代谢可能与高温干燥对水稻种子活力的调控作用密切相关。

2 种子机械干燥的影响因素

谷物机械干燥是一个非线性过程，受到谷物特性（如原始水分、水稻类型、种子净度等）、干燥温度、环境因素与机械操作等一系列因素影响[36]。因此，很难建立谷物干燥控制的精确数学模型[37]。已有的数学模型，也因其结果的复杂性而无法在生产实践中得到应用[38-39]。BYLER[40]构建了一个基于微处理器的控制系统来监控机械干燥过程中的参数设置。

2.1 热风温度

热风温度是影响种子干燥质量的主要因素。在种子机械干燥过程中，热风温度对种子温度、种子干燥时间、干燥速率和发芽损失率有着重要的调控作用。水稻种子温度经过一段预热升温时间后，达到某一值便不会随干燥时间的延长而升高，总在某一值上波动，且波动幅度很小[41]。一般情况下，干燥热风温度高，种子温度也高。因此可用调整热风温度的方法来控制种子温度。MCDONALD 和COPELAND[9]建议水稻种子安全干燥的热风温度不宜超过43 ℃。SOPONRONNARIT[42]研究表明，水稻、小麦等多种作物种子在低于43 ℃热风温度下干燥能保持较高的种子活力。JITTANIT[43]指出，玉米与水稻的上限干燥温度为40 ℃，而小麦的上限干燥温度为60 ℃。HASAN 等[6]研究表明，热风温度与水稻种子发芽率呈指数模型，决定系数达0.9676。在相同种子原始水分下，种子干燥速率与发芽损失率随着热风温度的提高而增加。干燥时间与热风温度的关系近似线性关系，可用回归方程M=at+b 来描述。因此，建议种子企业使用35 ℃～45 ℃的热风温度机械干燥水稻种子。

2.2 种子原始水分

在机械干燥过程中，种子含水率的下降过程与种子原始含水量有着密切联系。中低水分水稻种子含水率随干燥时间的延长而平稳降低，呈减速趋势。高水分水稻种子在干燥前一段时间降水速率较大，呈等速趋势，含水量降至一定值后，降水又呈减速趋势[44]。种子初始含水量同时显著影响着种子干燥后发芽率。种子初始含水量越高，如遇不适宜烘干温度，则发芽率下降越大。研究表明，干燥初始含水量高的水稻种子时，应将初始干燥温度设定低一点，等种子干燥一段时间含水量降到一定程度后，再提高热风温度。高原始水分水稻种子的干燥一直是机械干燥的一个难题。高原始水分水稻种子在较高烘干温度或较快干燥速率条件下，易造成种子质量下降[45]。降水速率是一个重要的工艺参数，它与稻谷含水率、缓苏烘干比值大小和介质温度有关[46-47]。刘启觉[48]研究表明，对于高水分水稻种子，采用变温干燥工艺比恒低温干燥工艺更能提高降水速率，缩短烘干时间。当水分高于21.0%时，水稻种子表层的自由水分较多，应降低介质温度和降水速率。当水分高于21.0%时，每1.0 h 的降水率可大于1.0%；当水分低于18.0%时，每1.0 h 的降水率应控制在0.8% 以内。在稻谷烘干技术中，缓苏工艺非常重要。杨建春等[49]研究表明，一般稻种水分含量在18.0%以下时可以直接在48 ℃条件下烘干；水分高于18.0%时，采取二段烘干法，即先用40 ℃～43 ℃起烘，等水分降至18.0%时，再升温至48 ℃烘干。用金子通用型谷物干燥机干燥水稻种子时，高（＞25%）、中（20%～25%）、低（＜20%）原始水分水稻种子适宜的干燥温度分别为35 ℃、40 ℃与45 ℃[50]。因此，在水稻种子机械干燥过程中，宜根据水稻种子水分的变化调整热风温度，高水分种子宜使用两段烘干法或多段烘干法。

2.3 种子收获质量

水稻未在适合的收获期收获，或收获时遇连续阴雨天气，易造成收获后种子水分含量过高，在机械干燥过程中降水幅度大，干燥时间长，造成种子活力的损失[51-52]。水稻种子机械干燥对种子净度也有一定要求。种子收获后混有杂草、长茎秆、麻袋绳、聚乙烯膜等异物，机械干燥过程中易造成种子受热不均，局部温度过高，影响种子质量[53]。同时，杂物也易堵塞风道等重要部位，影响烘干机的稳定运行，同时加重烘干设备内部清理的难度，也容易损坏烘干机械设备[54]。因此，要保证水稻种子收获时的水分与净度要求。

2.4 机械干燥环境因素

水稻机械干燥时周围环境温、湿度等环境条件往往被忽视，但有研究表明，环境条件对种子机械烘干也存在影响。环境温度和湿度愈低，则种子平衡水分愈低。降低空气相对湿度，既能提高种子干燥速度，又能大量降低种子水分[13]。并且，空气相对湿度又决定种子干燥后的最终含水量。种子内部水分能否向外扩散及扩散速度的快慢，决定于气压与种子内水汽压的比值。如能将水分较高的种子所处的环境造成负压，种子内部的水分会较快扩散出去[55]。因此，在水稻种子机械干燥的过程中，应根据环境的温度与湿度情况，针对性调整烘干参数的设置。

2.5 设备维护与操作人员素质

机械干燥设备维护不到位，在运行过程中发生故障，是导致干燥事故发生的重要原因。大部分种子企业未配备专职或专业烘干设备维护人员，没有做好干燥设备的维护与保养工作。在机械干燥设备的维护上，维护人员应对电源线、线路板和检测器等关键部位进行定期检查，减少安全问题发生。相比于稻谷机械干燥，水稻种子机械干燥的烘干温度较低，需要较长的干燥时间（24～48 h）。在水稻种子机械干燥的全时间段里，部分种子企业未配备操作人员全程监视，或操作人员疏忽未及时发现如停电、机械故障、控温不准等问题，导致水稻种子质量受损。

3 展望

综上所述，种子干燥是水稻种子制繁种过程中质量控制的重要环节，最佳的机械干燥参数设置对高质量水稻种子生产具有重要意义。热风温度、收获种子质量、种子水分、环境温湿度、设备维护与操作人员素质等因素都是影响机械干燥过程中调控种子质量的重要因素。活性氧平衡与抗氧化系统、GA/ABA 平衡、淀粉分解与能量供应等方面，是种子干燥影响水稻种子萌发的重要调控路径。进一步研究水稻种子适宜的干燥参数以及机械干燥对水稻种子质量调控机制，对水稻种子机械干燥实践具有重要的理论与指导意义。

未来在机械干燥技术研究上可以对以下几个研究领域进一步探索：种子机械干燥过程中种子水分、热风温度、环境温湿度、种子温度等因素的互作效应，建立准确的种子机械干燥的预测模型；不同类型和原始水分的种子在机械干燥过程中允许的热风温度、受热温度与干燥速率；深入解析热风温度或种子受热温度调控种子质量的分子机制，如在代谢组、蛋白组与转录组等水平上水稻种子对机械干燥过程的响应；进一步优化机械设备构造，提高机械干燥设备的性能，研制出国产的先进种子专业智能机械干燥设备。