暖季补饲对高寒牧区天然草地放牧泌乳牦牛产乳性能的效应

伪玛张，次仁曲宗, , ，汪诗平，杨智永,，张 渊，南 吉,，谢正新，措 色，杨 颖，张国太，斯确多吉, , 5

（1.西藏大学生态环境学院, 西藏 拉萨 850000；2.中国科学院青藏高原研究所青藏高原地球系统与资源环境全国重点实验室, 北京100101；3.西藏那曲高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站, 西藏 那曲 852000；4.中国科学院大学资源与环境学院, 北京 100049；5.中国科学院青藏高原地球科学卓越中心, 北京 100101）

牦牛(Bos grunniens)属于牛亚科中1 个独立属即牦牛属，是能够在青藏高原充分利用高寒牧区自然条件进行生长和繁衍的优势牛种，有“高原之舟”和“高原之宝”等美誉[1]。牦牛起源于我国，是一种古老而原始的动物物种，现在的家养牦牛是由野牦牛(B.mutus)经过长期的自然进化和人工驯化而来[2]。其分布主要集中于70°～115° E ，27°～55° N，在我国的青藏高原及其毗邻高山地区，比如蒙古、印度、不丹、阿富汗、巴基斯坦等国家也均有少量分布[3]。但我国是世界牦牛数量最多的国家，约占世界牦牛总数的94%以上。为当地牧民提供乳、肉、毛、皮革、役力、燃料(粪便)等生产生活必需品，是当地的“全能”家畜。

牦牛乳是牦牛生产最具价值的畜产品之一，可占当地牧民总收入的60%[4]，而且由于牦牛乳因蛋白质、脂肪含量比普通牛乳高2%～3.82%[5]，并富有矿物质和维生素等营养元素，被称为天然浓缩乳[6-7]。同时母牦牛乳还用于哺育犊牛，断奶前母乳是犊牛生长所需营养物质的主要来源，因此改善母乳产量及品质是决定犊牛断奶前生长发育速度的主要因素[8]。然而，因其特殊的生理特征、严酷的自然生境条件以及粗放的饲养管理方式，牦牛掉膘严重且乳产量十分低下。日均乳产量不及传统奶牛的1/10，严重制约其产业发展和农牧民增收。自改革开放以来，为满足牧民日益增长的生活需求，单位草地面积的牦牛饲养数量在不断增加，但以天然草地放牧为主的传统饲养管理模式没有发生巨大转变，其结果不仅导致天然草地呈现退化状况[9-10]。同时因草地供给牧草能力降低，家畜营养不良，牦牛日乳产量和品质呈现下降趋势[6，11]。解决这一问题最直接的方法是人为补给饲草，然而补什么，怎么补等问题有待进一步研究。

青藏高原高寒植物虽具有“三高一低”(高蛋白、高脂肪、高热值、低纤维)的优良品质特征，但产草量很低[12]。以产草量相对较高且牦牛分布最多的高寒草甸草地类型为例，即使在草地生长最旺盛的季节，其产草量也仅为200 g·m-2左右[13]。其次，高寒草甸草地以莎草科和禾草类植物为主，杂类草对植被盖度和生物量贡献很低，其中以豆科植物为主的蛋白质饲草更是十分匮乏[11]。然而哺乳期母牛还要保证为犊牛生长发育提供优质的乳汁，对饲草的要求更高，并且对蛋白质的需求量也会成倍增长[14-15]。因此预计补给蛋白饲料如苜蓿(Medicago sativa)能补充牦牛的蛋白营养需求，且苜蓿饲料有较高的瘤胃降解率，可提高家畜采食量[16]。另外，奶牛饲养研究大多补给多汁饲料以提高乳产量和品质[17-20]。萝卜(Raphanus sativus)是优质的多汁饲料，含水量高达70%～90%，且含有一定的矿物质和维生素，粗脂肪含量也较高[21]。因此适口性好，可以刺激奶牛的食欲，提高乳产量和品质[22]。尽管牦牛与奶牛的生理特征相差很大，但多汁饲料补给是否也能提高牦牛产乳性能等科学问题还有待进一步研究。由于青藏高原牧区大多相对干旱，天然草地植物水分含量相对较少，预测补给多汁饲料，可能也会增加泌乳期牦牛摄取水分渠道，提高泌乳性能，因为水分摄入率也是影响泌乳性能的重要因素之一[23-24]。因此本研究假设，即使在牧草生长旺盛的季节，传统天然草地放牧无法满足泌乳期母牦牛的产乳需求，补给蛋白质和多汁类饲料会提高泌乳期牦牛的产乳性能，同时也为犊牛提供充足的优质母乳，保障犊牛断奶前的生长发育。

本研究以传统天然草地放牧泌乳牦牛为研究对象，定量控制放牧草地面积与放牧家畜数量，通过补给蛋白质饲料或/和多汁饲料，拟解决：1)高寒牧区牧草生长季传统天然草地放牧能否满足泌乳期牦牛产乳需求？2)牧草生长季补饲蛋白质或/和多汁饲料是否影响传统天然草地放牧泌乳牦牛产乳性能？

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究试验样地位于青藏高原腹地，西藏自治区那曲市色尼区罗马镇凯玛村西藏嘎尔德生态畜牧业产业发展公司牧场，地理坐标92°28′34″ E，31°28′34″ N，海拔4 530 m。2021 年年均温0.45 ℃，年总降水量382.1 mm (数据来自西藏那曲高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站气象数据)。供试草地为轻度退化的高寒草甸草地，总面积42.67 hm2，为了定量控制放牧草地面积和放牧家畜数量，2021 年6 月下旬用铁丝围栏将样地围封同等面积的4 块草地，每块面积10.67 hm2，且每个围栏中定量放牧6 头泌乳牦牛，以大约每头1.8 hm2为准。天然草甸草地试验期每月牧草现存生物量及干物质营养水平如表1 所列。放牧草地的优势物种为高山嵩草(Kobresia pygmaea)，伴有矮嵩草(K.humilis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、藏西风毛菊(Saussurea tibetica)、紫花针茅(Stipa purpurea)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)等次优势物种。

表1 天然草甸草地每月牧草现存生物量及干物质营养水平Table 1 Forage biomass and nutritional level of natural meadow pasture in each month

1.2 试验设计与方法

2021 年7 月初称取母牦牛和犊牛体重[上海耀华称重系统有限公司生产的地磅，XK3190-A12 +(E)]，同时记录犊牛月龄、母牛年龄、胎次等信息。依据以上信息选取9～10 岁，2～3 胎次，体重[(159.62 ± 16.19) kg]、日产乳量[(1.23 ± 0.28) kg·d-1]相近的健康带犊泌乳牦牛24 头，随机分为4 组，每组6 对母牦牛及犊牛(犊牛放牧于围栏外同质草地上)。4 块围栏内，在天然草地传统放牧基础上对泌乳母牦牛分别设蛋白质饲料[苜蓿：1 kg·(d·head)-1)]、多汁饲料[萝卜：1 kg·(d·head)-1]、蛋白质加多汁饲料[萝卜和苜蓿各0.5 kg·(d·head)-1]补给和不补给饲料(对照)处理。天然草地放牧以当地传统放牧方式进行，每天07:00－19:00 自由放牧，夜晚归牧前赶往河边饮水。归牧后按照上述不同分组进行补饲，3 种不同补饲处理饲料为鲜重量，且蛋白饲料以苜蓿草粉补给，多汁饲料以新鲜萝卜现切成小块补给，蛋白质加多汁饲以以上两种饲料充分混合补给。每天保证所补给饲料均采食完全。多汁饲料萝卜平均含水量在90%以上，蛋白饲料苜蓿平均含水量在8%左右，两种饲料营养成分如表2 所列。犊牛的喂奶与放牧方式也完全按照当地传统方式进行。犊牛和母牦牛白天和夜间均分群放牧和栓绳隔离。母牦牛每次挤奶前由犊牛刺激母牛乳头2～3 min。挤完奶(挤奶员均为当地牧民，挤奶是否完结根据挤奶员传统经验决定)之后，犊牛自由吸吮剩余奶量，以保障犊牛在泌乳期的生长发育。

表2 苜蓿和萝卜饲料营养成分Table 2 Nutritional composition of protein (alfalfa) and succulents (radish)

试 验 分 预 试 验 期7 d (2021 年8 月2 日－8 月8 日)和正式试验期58 d (2021 年8 月9 日－10 月10 日)。试验期间，按照当地传统挤奶经验，每天于06:00 和19:30 分别进行挤奶，挤奶后记录每头母牦牛的早晚产乳量。乳样品采集：每周出牧前记录产乳量同时采集鲜奶样24 mL 装入50 mL 离心管内，置于4 °C 冰箱内冷藏保存，称之为早样。归牧后同样记录产奶量并采集24 mL 鲜奶装入50 mL 离心管内，称之为晚样。早晚样采集完成后，以1 ∶ 1的比例充分混合，并在24 h 内进行乳常规分析(北京戴美克科技有限公司生产的奶成分分析仪，LM260SEC)，每个样品分析两次并进行记录。生长指标检测：试验期间每10 d 测量泌乳母牦牛和犊牛早空腹体重。

牦牛牧草采食量用扣笼法内外牧草干物质差额法测定[25-27]。在各处理组放牧草地中随机设置10个1.2 m (宽) × 1.2 m (长) × 0.4 m (高)活动扣笼。活动扣笼最早扣置于试验开展前，之后，每隔15 d移动并随机放置于别处，共计移动两次，以测算不同月份(8 月、9 月)、不同补饲处理下，每15 d 内天然草地放牧采食量。活动扣笼放置以及移动日，在笼内外放置50 cm × 50 cm 的样方，贴地面刈剪并分种采集地上生物量(称其为“草样”)，笼内外各10 个重复。每次采集的分种草样置于65 ℃恒温箱中烘干48 h 至恒重后称其干物质量，草样烘干称重后分种送检(上海邦奕生物科技有限公司)，依此计算群落干物质营养水平[28](表1)。

母牛日采食量 = (各草地放牧前干物质总量 -各草地放牧后干物质总量)/(母牛数量 × 放牧天数)。

1.3 数据处理

本研究利用方差分析，检验了试验开展前后各试验处理组之间供试牦牛各项指标(包括体重、乳产量和品质)以及试验草地牧草产量等指标的差异特征。由于不同处理组泌乳牦牛乳脂肪率和犊牛体重在试验开展前存在显著差异，方差分析过程中利用试验开展前的乳脂肪率和犊牛体重数据作为协变量，分析了不同补饲处理对泌乳牦牛乳脂肪率和犊牛体重的影响。数据分析和绘图均利用R 语言(R4.1.0)完成。

2 结果与分析

2.1 试验开展前各处理组之间供试牦牛各项指标以及试验草地牧草产量特征

试验开始前各处理组之间泌乳牦牛的产乳量、乳品质(除乳脂肪率)以及4 块试验草地的牧草产量均无显著差异(P＞ 0.05)。

2.2 补饲对泌乳牦牛产乳量的影响

蛋白质饲料补给较多汁饲料补给、蛋白质加多汁饲料补给以及对照均显著提高了日产乳量(P＜0.05)，且其较对照提高了22%的日产乳量(图1A)，同时延缓了泌乳牦牛日产乳量随时间下降的趋势(图1B)。然而仅补给多汁饲料较对照显著降低了6%的日产乳量。

图1 不同补饲处理对泌乳牦牛产乳量的影响Figure 1 Effects of different supplementary feeding treatments on milk yield of lactating yaks

2.3 补饲对泌乳牦牛乳品质的影响

2.3.1 补饲对乳脂率的影响

不同补饲处理之间泌乳期牦牛乳脂率呈现显著差异(P＜ 0.05)。仅多汁饲料补给较蛋白质饲料补给、蛋白质加多汁饲料补给以及对照均显著提高了乳脂率(P＜ 0.05)。与对照比较，蛋白质加多汁饲料补给显著降低了乳脂率，但仅蛋白质饲料补给未显著影响乳脂率(图2)。

图2 不同补饲处理对泌乳牦牛乳脂率的影响Figure 2 Effects of different supplementary feeding treatments on milk fat percentage

2.3.2 补饲对乳蛋白质率和非脂肪固体率的影响

补给蛋白质加多汁饲料较补给蛋白质或多汁饲料以及对照均显著提高了乳蛋白质率(P＜ 0.05)，同时补给蛋白质饲料或多汁饲料也较对照显著提高了乳蛋白质率(图3A)，另外泌乳牦牛乳非脂肪固体率在不同补饲处理下的变化特征与乳蛋白质率一致(图3B)。

图3 不同补饲处理对泌乳牦牛乳蛋白质率和非脂肪固体率的影响Figure 3 Effects of different supplementary feeding treatments on milk protein percentage and milk nonfat percentage of lactating yaks

2.3.3 补饲对泌乳牦牛乳其他常规成分的影响

补给蛋白质加多汁饲料较仅补给蛋白质或多汁饲料以及对照显著增加了泌乳牦牛乳乳糖率和乳密度(P＜ 0.05)，且仅补给蛋白质饲料也较对照显著增加了乳糖率和乳密度(图4)。另外，仅补给多汁饲料较补给蛋白质饲料和蛋白质加多汁饲料以及对照显著增加了乳灰分率，且仅补给蛋白质饲料和蛋白质加多汁饲料较对照均显著提高了乳灰分率。乳冰点随不同补饲处理的变化与之相反，即3 种补饲处理均显著降低了乳冰点，仅补给多汁饲料降低乳冰点的程度显著大于仅补给蛋白质饲料和蛋白质加多汁饲料处理组。

图4 不同补饲处理对泌乳牦牛乳其他成分含量的影响Figure 4 Effects of different supplementary feeding treatments on milk other composition of lactating yaks

3 讨论

影响牦牛产乳性能的因素包括遗传因素(品种)、生理因素(年龄、胎次)、环境因素(牧草采食、饲养管理)等[29]。前人研究表明，1 胎次与其他胎次(2、3、4、5)之间产乳性能有显著差异，但是2、3、4、5 胎次之间均无显著差异[30]。遗传和生理因素基本相同的情况下，影响泌乳牦牛产乳性能的因素主要为环境因素[31]。本研究的供试牦牛均为健康、发育良好的9～10 岁、2～3 胎次的当地泌乳牦牛。而且，试验开始前各处理组之间所选供试泌乳牦牛的产乳量、乳品质以及4 块试验草地的牧草产量均无显著差异，表明本研究供试牦牛及其放牧草地的原始状态基本均质。另外，研究过程中，除针对不同组开展的不同补饲处理之外，其他管理方式(包括天然草地放牧面积、方式、时长、放牧家畜数量、挤奶时间、次数、犊牛刺激乳头和喂奶过程等)均保持了一致，确保试验后各处理组之间呈现的产乳性能变化由不同饲料补给种类导致。

3.1 补饲对泌乳牦牛产乳量的影响

前人研究表明，由于苜蓿干草含有丰富的蛋白质、矿物质、氨基酸等营养物质，在世界各国以及我国奶牛和山羊饲养中的应用很广[32-33]。苜蓿不仅能显著提高奶牛产乳量，也能延缓产乳高峰期以后逐渐下降的趋势[34-37]。本研究也发现，每天补给苜蓿1 kg·(d·head)-1显著提高了当地天然草地放牧泌乳牦牛的日产乳量，也延缓了牦牛乳产量随时间下降的趋势。其次由于苜蓿适口性好，容易刺激牛的食欲，具有较高的瘤胃降解速度、排空速度和中性洗涤纤维降解率以及干物质瘤胃消化率，会提高饲料采食量从而增加产乳量，且具有稳定产乳量的效果[38-40]。本研究中补给苜蓿提高了8 月份泌乳牦牛放牧日采食量，产乳量峰值也保持了4 周(8 月)(图1B)。但在9 月份则降低了泌乳牦牛日采食量。8 月份是藏北高寒牧区高寒草甸草地植物生长最旺盛的季节，现存生物量高达110.5 g·m-2，但9 月份现存生物量仅剩24.59 g·m-2(表1)。因此可能随时间的推移泌乳牦牛放牧采食量增加、草地牧草生长速度变慢引起天然草地牧草量不足，导致了9 份泌乳牦牛采食量的降低。综上，泌乳期牦牛的乳生产营养需求与低海拔地区奶牛产乳营养需求基本一致。也表明，藏北天然草地缺乏富含蛋白质的饲草种类，为放牧牦牛乳生产所需的蛋白质营养补给不足。

尽管本研究预测，由于青藏高原牧区大多相对干旱，天然草地植物水分含量较少，因此补给多汁饲料，可能会通过补充矿物质和维生素等养分以及增加泌乳期牦牛摄取水分渠道，提高泌乳性能。但研究结果显示，补给萝卜不仅未能提高，反而显著降低了天然草地放牧泌乳牦牛的乳产量。前人研究表明，合理补饲多汁饲料可以显著提高奶牛的乳产量和品质，但是若饲喂过量，会因其含水量高导致奶牛产生饱腹感而影响其他饲料的采食量从而降低产乳量[41]。本研究也发现仅补给萝卜呈现降低天然草地放牧采食量的趋势。另外，牦牛长期适应高寒牧区天然草地放牧。天然草地匮乏富含水分的多汁饲用植物，因此牦牛肠胃对多汁饲料的消化也可能会存在障碍，甚至可能导致腹泻等症状[41-42]，这些因素都可能会导致仅补给萝卜降低了放牧泌乳牦牛乳产量的效果，未来应针对此现象系统开展多汁饲料不同补给水平(量)以及不同饲喂方式对牦牛乳生产性能产生的影响的研究。

前人研究表明，多汁饲料含水高且蛋白质含量较少，建议与蛋白质饲料或者含水量较少的饲料搭配饲喂奶牛[41-43]，以提高其产乳性能。本研究结果发现，苜蓿加萝卜同时补给未显著影响泌乳牦牛乳产量。这可能是因为这两种饲料对牦牛乳产量的影响方向不同(苜蓿导致提高，萝卜则相反)，同时补给抵消了各自的影响所致。

3.2 补饲对泌乳期牦牛乳品质的影响

牦牛乳蛋白质、脂肪、糖类不仅是犊牛营养的主要来源，也能够为人体提供能量和营养，其组成物质还有各种抗病功能[44]。然而牦牛干物质采食量、饲料营养成分和饲养管理都会影响其乳品质[45]。前人研究表明，在奶牛日粮中添加粗蛋白质含量高且过瘤胃蛋白比率高的动物性副产品，如鱼粉等，可不同程度提高牛乳中蛋白质率[46]。在相同的饲粮条件下，牦牛和柴达木牛在日粮的养分表观消化率、瘤胃氮组分浓度、消化酶活性以及干物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的全消化道消化率均无差异[47-49]。随着日粮中氮的增加，牦牛和柴达木牛对粗蛋白和酸性洗涤纤维的消化率增加，而对中性洗涤纤维的消化率则下降[50]。本研究发现，补给苜蓿、苜蓿加萝卜、萝卜均显著提高了乳中蛋白质率、非脂肪固体率和灰分含量，降低了乳冰点。补给苜蓿或苜蓿加萝卜还显著提高了乳糖率和密度。经分析各饲料补给种类的营养成分，并根据每头牦牛每日补给的饲料总量(1 kg)和各饲料种类的干物质含量测算显示，日各补给饲料的粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维的含量从高到低依次为苜蓿 ＞ 苜蓿加萝卜 ＞ 萝卜。不同饲料种类补给的营养成分含量差异可能直接导致了其对泌乳牦牛乳品质指标(蛋白质率、非脂肪固体率、灰分率、乳糖率和密度)的差异。理论上，各营养成分补给量越高，对应的乳品质指标提高越显著[51-53]。但本研究发现，苜蓿加萝卜补给较单独补给苜蓿或萝卜对乳品质指标的提高效应更显著。这表明，针对高寒牧区天然草地放牧泌乳牦牛而言，苜蓿和萝卜补给对乳品质提高具有一定的叠加效应。据报道，牦牛在低蛋白饮食条件下有其独特的适应方式[54]。在低蛋白条件下，牦牛干物质、有机质、粗蛋白质、粗脂肪、中性纤维和酸性洗涤纤维的消化率均高于黄牛，并随饲料水平的升高呈线性降低趋势[40]。与黄牛比较，在低氮摄入条件下，牦牛维持所需氮和排泄尿氮较少，消化和保留氮的程度更大，肝脏合成更多的尿素并将更多的尿素氮循环到瘤胃，总能消化率和代谢能与消化能之比均高于黄牛[55-57]。另外，牦牛的挥发性脂肪酸和支链脂肪酸浓度均高于黄牛和牦牛－黄牛杂交牛，改善了瘤胃发酵和纤维消化，还刺激了消化微生物和酶，可以帮助应对稀疏的植被和低蛋白质饲料[46,58]。此外，与黄牛牛相比，高原牦牛瘤胃微生物群中纤维素酶和酶基因较多，半纤维素酶活性更高，进一步提供了更强的纤维降解功能[59-62]。

有研究表明，牛乳中脂肪率的高低主要由日粮中的脂肪、中性洗涤纤维以及粗纤维的含量高低决定，且脂肪、中性洗涤纤维、粗纤维含量越高维持和提高乳脂率的作用越强[50,63]。尽管本研究补给的萝卜是鲜料，其干物质含量较低(日补给萝卜干物质量仅为80 g)，所含以上营养指标也最少，其仍然显著提高了乳脂率。乳中的乳蛋白质率和脂肪率不仅与其日粮中能量、蛋白质以及脂肪的等营养成分含量相关，还与其产乳量相关，随产乳量的降低，乳中干物质和脂肪、蛋白等营养成分增加，另乳蛋白率升高也会伴着乳脂率的降低[63-64]。本研究发现，补给萝卜降低泌乳牦牛产乳量的同时也伴随了乳蛋白质率和脂肪率的升高。补给苜蓿加萝卜的蛋白质率增加也伴随了乳脂率下降。另外，一般优质苜蓿干草的粗蛋白含量通常最低在12%～15%，由于苜蓿的营养成分水平受其品种、组织、生育期、刈割茬次，以及储存和利用方式等的影响[33,65]。本研究所用苜蓿干草草粉粗蛋白小于平均值(表2)。这也可能在一定程度上降低了本研究蛋白饲料对泌乳牦牛生长及生产性能的效应。

4 结论

综上总结：1)高寒牧区牧草生长旺季传统天然草地放牧仍无法满足泌乳牦牛产乳期蛋白质营养需求。2)高寒牧区牧草生长季补给蛋白质饲料有效提高了传统天然草地放牧泌乳牦牛产乳性能，且降低了产乳量随时间下降的趋势。3)高寒牧区牧草生长季补给蛋白质和/或多汁饲料均有利于传统天然草地放牧泌乳牦牛乳产量或品质的改善。在牧草生长季传统天然草地放牧基础上补饲(蛋白质、多汁)不仅有利于缓解草畜矛盾，也对加速当地畜牧业的发展以及改善当地牧民生活状况有着重要意义；对合理利用草地资源、防止草地退化、保护好那曲地区的生态环境有着重要的意义。