坡向对三江源区3 种栽培植物生长及光合特征的影响

宋志萍，王晓丽，胡晓晴，刘 和

（青海省畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810000）

地形是影响植被分布格局和土壤水热条件的重要因素，它通过影响光照长度、土壤温湿度以及土壤养分来决定植物群落的组成及分布[1]。坡向被认为是青藏高原地区主要地形因子之一[2]。温度、光照和水分等在不同坡向上变化显著，进而影响植物组成、物种丰富度和生物量。已有研究表明，在高寒草甸阴坡生长的植物物种多样性和生产力往往高于阳坡[3]，不同坡向的物种在净光合速率、比叶面积等方面有着显著差异[2]。而植物叶片的光合生理特征(如蒸腾速率、净光合速率、气孔导度等)和形态特征(叶宽、叶面积、比叶面积)体现了植物对资源的利用方式，是植物适应环境的重要生理生态特征[4-5]。有研究表明，植物的光合生理特征在不同的自然环境因子下不同[6]，不同的物种间也有差异[4]。因此，研究同一区域不同物种的光合生理特征之间的差异，对了解和预测该群落对资源利用具有重要的意义[7]。

三江源区地处青藏高原腹地，典型“第三极”特征导致该区域环境生态极为特殊[8]，加之人类不合理利用，草地极度退化形成“黑土滩(山)”，自然恢复可能性极小，必须通过人工改建和重建方式恢复[9-10]。本研究以2019 年在“黑土山”人工种植的3 种长势良好、产草量大的植物[青海草地早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’)、垂穗披碱草(Elymus nutans)和发草(Deschampsia cespitosa)]为研究对象。其中，青海草地早熟禾为根茎型植物，可快速形成草皮，是三江源区退化高寒草甸“黑土滩”生态修复工程的首选植物[9]；垂穗披碱草适应性较强，广泛分布在天然草地，常用于生态修复工程[11]；发草是青海省畜牧兽医科学院近期正在驯化选育的植物，可作为高寒草甸退化草地植被恢复与重建的优良植物和先锋植物[12]。这3 种植物已经在生态建设和栽培草地建设方面得到广泛研究，例如，对发草研究集中于其栽培驯化[12]、生理生态[13]及其与土壤因子的关系[14]；对垂穗披碱草研究集中于其生产性能[15]和适应性评价[9]；对青海草地早熟禾研究集中于其丰产栽培技术[16]、适应性评价[9]及可持续利用等[17]；但对这3 种植物光合生理方面的报道较少。因此，本研究以三江源区“黑土山”恢复草地3 种栽培植物为对象，探讨不同坡向下3 种栽培植物的生长特性和光合特征，探究其趋同规律及分异特征，为区域生态修复工程提供科学依据。

1 试验区域与研究方法

1.1 试验地概况

试验区域位于青海省果洛藏族自治州达日县窝赛乡直却村(32°36′42″～34°15′20″ N，98°15′29″～100°32′41″ E)，平均海拔4 000 m 以上，属大陆性高原气候，年均气温-0.9 ℃，年均降水量544.7 mm，无绝对无霜期，四季区分不明显，只分冷暖季，年日照时数2 466.5 h。土壤类型主要是草毡土和黑粘土。植被类型以高寒草甸和高寒灌丛为主，优势植物主要有高山嵩草(Kobresia pygmaea)、金露梅(Potentilla fruticosa)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、肉果草(Lancea tibetica)、黄帚槖吾(Ligularia virgaurea)等[18]。

1.2 试验设计和样地建立

本研究为植物种类和坡向处理的双因素试验设计。

2019 年7 月10 日，在研究区退化“黑土山”的阳坡和阴坡，分别设置3 m × 5 m 小区，间距50 cm，每种植物每个坡向3 个重复小区，阳坡和阴坡各9 个小区。为减少坡度环境变异带来的误差，各植物小区的排列方向与坡度变化方向垂直。分别种植青海草地早熟禾、垂穗披碱草、发草3 种乡土植物，播种方式为开沟条播，播量0.1 kg·m-2，种子来自青海省畜牧兽医科学院。底肥使用牧草专用肥，施肥量2.5 g·m-2。种植后，每年6 月初，使用牧草专用肥作追肥，每年追肥用量1.5 g·m-2[19]。

1.3 测定指标和方法

植物生长特性：2021 年8 月13 日至15 日，各小区随机选取10 株栽培植物，用钢卷尺测量其全部叶片叶长；游标卡尺测量其叶宽(考虑到叶片是对干旱的特化，为扁平状卷曲成近圆柱状构造，故用镊子将叶片轻轻展开，再借助游标卡尺测定其叶宽)和茎粗；用手持式扫描仪(iScan 01)扫描植株叶片，并用Digimizer (3.1.2.0)计算叶面积。同时，各小样区沿对角线设置3 个样方(1 m × 1 m)，齐地剪取地上部分，分茎、叶、穗，带回实验室105 ℃杀青15 min，65 ℃恒温烘至恒重(约48 h)后称其干重，获得地上生物量及其叶片干重；每样方用直径7 cm 的根钻采集0－15 cm 深度土壤5 钻，清水冲洗干净后烘干至恒重，得到地下生物量。

植物光合特征：2021 年8 月中旬(牧草生长盛期)，选择天气晴朗的一天，于上午09:00－11:00 使用便携式光合仪(Li-6400；Li-COR，NE，USA)，测定各小区内每种栽培植物10 株，测定其叶片的蒸腾速率、净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度等指标。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010 进行数据整理及初步分析，对所有数据进行同质性检验，符合正态分布性(P=0.05)后；用SPSS 25.0 对植物生长(株高、叶长、叶宽、茎粗、叶面积、比叶面积、地上、地下生物量)和光合特性(蒸腾速率、净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度)进行坡向和植物种类的双因素方差分析(Two-way ANOVAs)，并对同一坡向不同栽培植物的生长及光合特征进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，对同一栽培植物不同坡向的生长特性及光合特征进行独立样本T检验。此外，分别对同一坡向所有植物的生长特性和光合特征进行相关性分析；用Sigma Plot 14.0 作图。

2 结果与分析

2.1 不同坡向3 种栽培植物的生长特性

坡向、植物种类及其交互作用对3 种栽培植物的株高均具有显著影响(P＜ 0.05) (表1)，叶长、茎粗仅受到植物种类的显著影响，植物种类及其与坡向的交互作用对叶宽、叶面积、比叶面积具有极显著影响，坡向及其与植物种类交互作用对地上生物量有显著影响。其中，在阴坡，发草的株高、地上生物量显著高于青海草地早熟禾和垂穗披碱草(P＜0.05) (表2)，分别高 出30.04%、10.17%和38.25%、38.80%；垂穗披碱草的叶长、叶宽、茎粗、叶面积显著高于青海草地早熟禾和发草(P＜ 0.05)，分别高出 138.67%、 125.27%， 78.57%、 226.09%， 60.81%、41.67%，114.17%、257.89%。在阳坡，垂穗披碱草的叶长、叶宽、茎粗、叶面积、比叶面积均高于青海草地早熟禾和发草，分别高出177.10%、192.74%，120%、340%，50.33%、56.55%，214.68%、572.55%和156.52%、883.33%；而在阳坡生长的3 种植物的地上、地下生物量无显著差异(P＞ 0.05)。在阴坡生长的发草的株高、叶长、茎粗、叶面积、地上生物量显著高于阳坡(P＜ 0.05)，分别高出23.13%、24.46%、23.00%、49.02%和48.04%；在阳坡生长的垂穗披碱草的比叶面积、地下生物量显著高于阴坡(P＜0.05)，分别高出78.79%和20.42%，其他植物的生长特性在坡向上无显著差异(P＞ 0.05)。

表1 坡向、植物种类及其互作对植物生长特性的影响Table 1 Effects of different slope aspects, species, and their interactions on species growth characteristics

表2 不同破向下3 种栽培植物的生长特性Table 2 Comparison of growth characteristics of three cultivated species on the shady slope and sunny slope

2.2 不同坡向3 种植物的光合特征

在阴坡，发草的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度均显著高于青海草地早熟禾和垂穗披碱草(P＜0.05) (图1)，分别高出73.22%、35.86%，2.56%、3.16%和63.80%、28.32%；垂穗披碱草的净光合速率显著高于青海草地早熟禾和发草(P＜ 0.05)，分别高出69.53%和54.27%。在阳坡，发草的胞间CO2浓度、气孔导度均显著高于青海草地早熟禾和垂穗披碱草(P＜ 0.05)，分别高出4.06%、6.98%，28.33%、78.36%；青海草地早熟禾的净光合速率显著高于垂穗披碱草和发草(P＜ 0.05)，分别高出0.09%、76.04%；而垂穗披碱草的蒸腾速率显著低于青海草地早熟禾和发草(P＜ 0.05)，分别低20.96%、31.56%。在阳坡生长的青海草地早熟禾的蒸腾速率极显著高于阴坡(P＜ 0.01)，高出37.25%；在阴坡生长的垂穗披碱草的胞间CO2浓度极显著高于阳坡(P＜ 0.01)，高出2.86%；在阳坡生长的发草的胞间CO2浓度极显著高于阴坡(P＜ 0.01)，高出0.82%；在阳坡生长的青海草地早熟禾、发草的气孔导度极显著高于阴坡(P＜0.01)，分别高出75.50%、37.51%。坡向、植物及其交互作用(表3)对净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度都有显著影响(P＜ 0.05)。

图1 不同坡向下3 种栽培植物的光合特性Figure 1 Photosynthetic characteristics of different species on shady and sunny slopes

表3 坡向、植物及其互作对植物光合特征的影响Table 3 Effects of different slope aspects, grass species, and their interactions on the grass photosynthetic characteristics

2.3 不同坡向下植物生长和光合特征指标之间的相关性

不同坡向所有植物生长特性及光合特征的Pearson 相关性分析结果表明，阴坡呈显著正相关关系的有23 对，其中，叶长、叶宽与茎粗、叶面积、比叶面积、净光合速率、胞间CO2浓度均呈显著正相关关系(P＜ 0.05)；呈显著负相关关系的有12 对，其中，叶面积、比叶面积和胞间CO2浓度、气孔导度均呈显著负相关关系(P＜ 0.05) (图2a )。阳坡呈显著正相关关系的有24 对，呈显著负相关关系的有16对，其中，叶长、叶宽、茎粗、叶面积、比叶面积之间均呈极显著正相关关系(P＜ 0.01)，它们与蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度呈显著负相关关系(P＜ 0.05)，而与净光合速率呈显著正相关关系(P＜ 0.05) (图2b)。

图2 阴坡(a)和阳坡(b)植物生长和光合特征指标之间的Pearson 相关系数Figure 2 Pearson correlation coefficients between the growth and photosynthetic characteristics of grass on the shady slope (a) and sunny slope (b)

3 讨论

青藏高原气候条件恶劣，植物与环境的相互依存关系是其对环境气候条件长期适应而表现出的综合反映[20]，坡向等地形因子对植物的影响较显著。本研究3 种栽培植物对不同坡向的响应各有差异，发草在阴坡生长的株高、叶长、茎粗、地上生物量均显著高于阳坡，且阴坡发草的株高和地上生物量显著高于其他两种植物，这与发草喜在潮湿地带生长有关。发草作为栽培驯化的一种高寒沼泽湿地的适生植物，在高寒草甸表现出良好的生态及栽培性能，其叶量丰富、植株高大，在潮湿地带生长较好[12]。姚喜喜等[21]在青藏高原东北缘对不同坡向高寒草甸植被构成的研究表明，植物地上生物量在阴坡最高，这与本研究结果一致，主要是因为高寒草甸生物量与坡向导致的局部环境水热分配差异有关[22]。植物在生长进化过程中为了适应所处的环境而逐渐形成独特的生长发育和繁殖策略[23]，植物叶片是连接植物与外界环境的重要器官，能在一定程度上反映植物对环境的适应能力[24]。本研究中垂穗披碱草在各个坡向上的叶长、叶宽、茎粗、叶面积、比叶面积均高于其他两种植物，这与垂穗披碱草产草量高、适口性好、分蘖能力强[25]有关，作为青藏高原的优势植物，对草地恢复和改善生态环境尤为重要[26]。有研究表明，比起大叶，小叶可以减少叶边缘与其热量交换时的阻力[27]，还能维持其在逆境中的生存及保持叶片水分平衡[28]。除垂穗披碱草，其他两种植物的叶面积均为阴坡 ＞ 阳坡，这可能是由于叶面积与光照的获取有关，阳坡温度高、光照强度大，叶面积的增大会导致植物蒸腾和呼吸速率成本增加，对其光合碳获取能力不利[29]，从而使得阳坡通过减小叶面积保存水分以适应外界环境[28]。也有研究表明，植物细胞在极度高温干旱条件下分裂和生长受限，从而导致阳坡叶面积较小[30]。

植物对环境变化的适应机制体现在不同植物间光合生理特征具有显著差异，同种植物在不同生境下光合生理特征也不同[4，31]。这与本研究结果一致，阴坡、阳坡发草的胞间CO2浓度、气孔导度均显著高于其他两种植物，且发草的胞间CO2浓度、气孔导度在阴坡、阳坡表现差异显著性，坡向、植物及其交互作用对植物的净光合速率均有显著影响，而植物净光合速率能直接反映植物的光合生理特征，有研究表明，净光合速率与植物有机含量成正比，且对植物生物量的增加有一定的影响[32]，而本研究中，净光合速率与地上生物量的相关性较低，原因可能是虽然选择的是阳光充足的时刻，但高原气候总是存在不稳定性，偶尔的云层遮挡可能对净光合速率的测定有影响，且刘旻霞[2]在亚高寒草甸对不同坡向植物的光合生理和叶片形态的研究表明，阳生植物的净光合速率高于阴生植物，这与本研究结果一致，3 种栽培植物的净光合速率均为阳坡 ＞ 阴坡。有研究表明，植物的光合生理特征与叶片形态特征存在种内和种间差异，这被认为是长期自然选择的结果[33]。本研究结果表明，叶长、叶宽、茎粗、叶面积、比叶面积均与净光合速率显著正相关，这与任青吉等[5]在高寒沼泽化草甸对51 种物种叶片形态与光合生理特性的研究结果一致，不同的物种用不同的方式适宜相似的环境[33]。植物进行物质交换的通道是其叶片上的气孔，植物的呼吸作用、光合作用、蒸腾作用都离不开气孔，随着气孔打开，交换速率增大，植物的蒸腾速率及净光合速率都有所提高[34]，本研究中阴坡、阳坡的气孔导度与蒸腾速率显著正相关，且植物和植物与坡向的交互作用对光合特征均有显著影响。

4 结论

在阴坡生长的发草的株高、地上生物量最高，在阳坡生长的垂穗披碱草的所有生长特性指标均高于其他植物，在阴坡生长的青海草地早熟禾的地下生物量较高。这3 种植物的光合特性在同一坡向上存在差异，发草在两个坡向上的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度均高于其他植物，对于净光合速率来说，阴坡垂穗披碱草的值最高，而阳坡青海草地早熟禾的最高；3 种植物的光合特性在坡向间也存在差异，其中，在阳坡生长的青海草地早熟禾的蒸腾速率、气孔导度高于阴坡；在阴坡生长的垂穗披碱草的胞间CO2浓度高于阳坡；在阳坡生长的发草的胞间CO2浓度、气孔导度高于阴坡。坡向和植物的交互作用对这4 种光合特征均有影响，在阴坡，叶长、叶宽与净光合速率均呈正相关关系，叶面积、比叶面积与胞间CO2浓度、气孔导度呈负相关关系；在阳坡，生长特性与蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度呈负相关关系，而与净光合速率呈正相关关系。可见，发草适宜在阴坡生长，在阳坡生长的青海草地早熟禾可以更好地促进其光合作用，在阳坡生长的垂穗披碱草的生长特性最好，这为“黑土山”恢复筛选草种提供一定的理论依据。