诱发黄羽肉鸡胴体损伤的行为因素的研究进展

2024-03-12韦金兑陈丝宇

家畜生态学报 2024年3期

赵垒,李华,△,韦金兑 ,陈丝宇*

(1. 佛山科学技术学院,广东省动物分子设计与精准育种重点实验室,生命科学与工程学院,广东佛山 528200; 2. 广东天农食品集团股份有限公司,广东清远 511500)

中国是全球禽类消费第一大国,黄羽肉鸡未来的市场潜力巨大。人畜共患病的安全隐患和新型冠状肺炎疫情等公共卫生安全事件的发生,促使全国各地对活禽市场加强管制,为防止活禽群体传播疾病,国务院已下达农贸市场升级改造通知,活禽市场正被逐步取消,黄羽肉鸡从活禽上市到冰鲜上市的转型已是大势所趋。加之国民对食品安全的重视,以及慢速型黄羽肉鸡烹饪方式主要为整鸡等因素,黄羽肉鸡屠宰后胴体的正品率和美观度要求越来越高。因此,减少黄羽肉鸡在养殖时期、屠宰过程、加工环节及物流运输的胴体损伤将有助于提升其胴体完整度、美观程度以及在市场中的经济收益。

近几十年,国内外已经开展了大量的白羽肉鸡胴体损伤的相关研究。诱发白羽肉鸡胴体损伤的因素主要包括:鸡与鸡、鸡与设施之间的物理接触,装载与运输等操作过程中的人为因素[1-4],过高的饲养密度以及舍内不适宜的温度和湿度等[5-6]。为应对以上因素,可通过科学试验和有效管理,将以上诱因引发肉鸡胴体损伤的发生率降到最低[7]。

但目前,有关黄羽肉鸡屠宰后胴体损伤的研究还相对较少。黄羽肉鸡胴体损伤除了与上述肉鸡相同的诱因外,其警觉性高和野性强的特性是主要诱因。一般认为,争斗、啄羽或互相踩踏会引起胴体损伤,这与动物恐惧(警觉)、焦虑、应激和好斗性等密切相关[2,8]。也就是说,警觉性高、野性强和易焦虑会直接影响黄羽肉鸡对环境的适应性从而造成胴体损伤。针对上述问题,本文旨在总结诱发黄羽肉鸡胴体损伤的主要行为因素,进而提出针对性的改善措施,为黄羽肉鸡的冰鲜市场转型及提高经济效益奠定理论基础。

1 社会恐惧诱发黄羽肉鸡屠宰胴体损伤

1.1 驯化黄羽肉鸡有助于降低社会恐惧

红原鸡被认为是家鸡的祖先,其性格胆小警觉、领域意识强且好斗,因此不易被猎取。为提高野鸡对不同环境的适应性以及生产性能,可对其进行驯化[9]。驯化是通过条件反射建立的,在驯化过程中动物具有典型的行为变化,可以使其直接接触人类且不害怕人类,变得“温顺”,在长期适应下形成可遗传的稳定性状[10]。而家鸡的成功驯化往往是通过降低其恐惧性实现的[11-12]。有研究表明,驯化使得对外界刺激低恐惧家鸡的大脑体积减小[13],而小脑体积增大[14]。同时具有低恐惧特征的表型进化涉及表观遗传因素,其DNA甲基化程度受驯化影响[15-16]。此外,固定在家鸡中的TSHR-Gly558Arg是一个负责驯化的基因座[17],分析其基因频率的变化有助于解析驯化家鸡的进化时间与方向。总的来说,驯化黄羽肉鸡的遗传机制有待进一步解析,探究如何进一步正确地驯化将有利于降低黄羽肉鸡由于社会恐惧诱发的胴体损伤。

1.2 社会恐惧影响黄羽肉鸡对环境的适应性

恐惧是动物面对危险或新奇环境时发出的本能反应。禽类在恐惧状态下会做出躲避动作,容易伤到翅膀或骨骼[18]。恐惧行为延缓生长速度和性成熟,降低产蛋率、提高死淘率[19],引发啄癖或羽毛损伤[20-22]。研究表明,除了物理因素及营养因素以外,恐惧性高的肉仔鸡易引起跛足或足部不健[23-24]。鸡在恐惧状态下不仅繁殖与生产性能降低,甚至会通过在卵中沉积激素致使后代产生异常行为[25]。行为学观察往往能第一时间感知动物的身心状态,从而评判其应对所处环境的适应性[26-27]。笼养空间狭小使得鸡只的自然行为受到抑制[28],而诱发恐惧、自残行为(焦虑性啄羽、啄趾)和踩踏行为[29],从而提高屠宰后胴体的损伤率。疼痛相关的恐惧介导慢性疼痛综合征的产生[30],不利于伤口的治愈,从而降低高效、稳定的生产效益。通过营造低气压环境可致鸡缺氧昏迷,能大幅度避免鸡被束缚时恐惧、痛苦等心理的产生[31]。

鸡是研究恐惧反应的模式动物,主要采用肌肉强直(tonic immobility,TI)测试、开放空间(open field, OF)试验、新事物(novelty object, NO)试验等方法评定其恐惧程度[32]。在大脑皮层中,古纹状体受损将导致鸡TI时间延长[33];视觉和听觉皮层输出恐惧反应相关信号[34-35];内侧前额叶皮层(mPFC)与杏仁核通过theta振荡实现信息交互。丘脑是感觉的高级中枢,在各种恐惧回路中接收、传递信息[36-37];丘脑室旁核(PVT)与杏仁核中央核(CeA)构成的通路对建立恐惧记忆和表达恐惧反应有重要作用[38]。在杏仁核中,基底外侧杏仁核(BLA)通过激活ERK2形成恐惧记忆[39];CeA是恐惧反应主要的输出部位,参与调节条件性恐惧的回路[40]。由此可见,家鸡恐惧反应的信号接收、转换、整合与输出依赖丘脑、杏仁核和大脑皮层多个脑区的中枢调控作用。同时,海马区与恐惧记忆的形成与巩固有关[41-42]。概而言之,丘脑和皮层收集的信号协同杏仁核和海马区进行转换并调控机体做出相应的行为。此外,敲除影响杏仁核的NRXN1a基因(突触前细胞粘附蛋白基因)[43]与减少海马区腺苷A1受体[44]可以减轻恐惧,这些研究结果为改良黄羽肉鸡恐惧行为提供理论基础与改善措施。另一方面,神经递质5-羟色胺(5-hydroxytryptamine, 5-HT)[45]和消化、神经系统中的脑肠肽[46-47]与恐惧、应激特性息息相关,其协同下丘脑-垂体-肾上腺轴(HPA-axis)中特定的肾上腺素能可共同引发恐惧[48]。因此,黄羽肉鸡恐惧行为的中枢调控机制除了受大脑皮层、杏仁核、海马区、丘脑多个脑区的调节以外,还与脑肠轴、HPA-axis的直接和反馈调节及二者之间的互作调控有关。

2 社会等级诱发黄羽肉鸡胴体损伤

2.1 社会竞争诱发黄羽肉鸡胴体损伤

家鸡群体存在的社会竞争决定其在争夺地盘、饮食、求偶,巩固统治地位(社会等级)上的优势。处于统治地位的家鸡,会用喙啄地位较低的个体,来巩固它的社会地位。社会等级的建立有助于维持群体结构的相对稳定、种群整体的健康,对个体的繁殖和社会行为等有重要影响,是社会性动物社群组织中最重要的属性之一。如果群体中有多个公鸡存在,则公鸡之间形成一个优势等级,最高级别的公鸡占主导地位,拥有领土和打鸣的优先权[49-51]。社会等级的位次差异通过在行为学上的相互协作与促进,构建了群体的稳定与发展。毫无疑问,社会等级的建立有利于避开群体间不必要的争斗和抢占资源等行为,从而促进群体的稳定发展和长期利益。因此,通过行为学的观察,探讨其稳定社会群体的构建,有助于减少黄羽肉鸡争斗诱发的屠宰胴体损伤。

行为学的差异往往与其内在分子调控机制有关。研究表明,胎盘加速序列1(Placental-accelerated sequences,PAS1)是哺乳动物社会等级制度可遗传的重要候选基因,它影响哺乳动物从独行进化到群居这一重要的生物学特性[52]。家禽的社会等级制度是否可遗传尚不清晰,但前人的研究表明建立社会等级制度的争斗行为可遗传[53],且与大脑杏仁核和海马组织单胺氧化酶(Monoamine oxidase-A, MAO-A)[54]、含受体2的Sortilin相关VPS10结构域(Sortilin-related VPS10 domain containing receptor 2, SORCS2)基因[55]以及神经递质5-HT相关[56]。因此,解析黄羽肉鸡建立社会等级中产生的争斗行为,与其相关基因(PAS1、MAO-A、SORCS2)的mRNA表达量和神经递质5-HT水平的内在联系,有利于阐释社会竞争诱发黄羽肉鸡屠宰胴体损伤行为的分子机制。

2.2 社会等级相关的应激诱发黄羽肉鸡胴体损伤

加拿大病理生理学家Hans Selye于1936年提出“应激”概念,应激在英语中被译为“紧张、压力、受迫”,是由应激原引起的全身性非特异性反应[57]。群体里低社会等级的个体往往易引起应激[58]。研究发现,优势等级的动物通过压迫低社会等级动物来建立“威信”,动物因长期受到打压而引发慢性应激反应[59]。当已稳定的社会群体中有新个体入侵,比如生产中的换群、重组群等,会引起低社会等级的个体易因争斗失利而产生挫败消极心理[58]。这些 “挫败压力”与长期处于“被打压状态”往往构成引发动物急性或慢性应激反应的应激原。因此,探究黄羽肉鸡的社会稳态结构不仅可以规避群内争斗直接造成的胴体损伤,还能通过减缓消极心理引起的应激反应来维持正常行为,从而提高胴体正品率。

现已有报导证实了应激反应与HPA-axis和交感肾上腺髓质系统运作紧密相连,糖皮质激素和儿茶酚胺类激素主要参与其中[60-62]。HPA-axis由下丘脑室旁核(PVN)、垂体前叶和肾上腺皮质组成。研究表明,缺乏PVN促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)的小鼠表现出抗焦虑样表型[63]。在不同的应激环境下,CRHPVN神经元与应激的可控性和防御策略关联[64],减少CRHPVN神经元介导的焦虑样行为可助于缓解应激。一般来说,机体内的皮质酮浓度会根据昼夜更替作调整以维持正常的生理机能,但在应激状态和低血糖浓度下,其释放增加以对下丘脑和垂体进行一系列负反馈调节[65-66],因此,皮质酮一般用作检测应激反应程度的生理指标与建立应激模型。另一方面,肠道微生物对维持动物健康状态发挥着重要作用。肠道微生物群通过调节肠道-脑轴对动物行为进行调控[67-69],特定的肠道微生物可以通过介导大脑离散神经元回路影响应激反应和社会行为[70]。在此基础上,应用肾上腺切除术、补充糖皮质激素受体拮抗剂和抑制皮质酮的合成都可有效纠正由肠道微生物引发的应激反应。还有研究发现,通过添加膳食纤维补充微生物群代谢物短链脂肪酸(SCFA)可以缓解应激引起的相关症状[71]。综上,为解析动物的应激应对和增强适应性行为,推断可以从HPA-axis、交感肾上腺髓质系统和肠道-脑轴三个方向进行深入研究。

3 环境丰容降低黄羽肉鸡屠宰胴体损伤

环境丰容即环境丰富度,是指对圈养动物所处的物理环境进行修饰,改善环境质量,提高其生物学功能,如生殖成功率和适应性等,从而提高其福利水平。通常,环境丰容被认为是一种动态的工作程序,即通过构建和改变圈养动物的生活环境使其尽可能多地表现出正常行为。近二十多年,欧盟和日本等国家,在配有栖架、沙浴槽和磨爪器等丰容设施的富集笼养蛋鸡上开展了系列研究。采用富集型鸡笼可改善鸡的羽毛状况[72],栖木可改善鸡的爪趾状况[73]和维持正常行为的表达(如觅食、沙浴、栖息和梳理羽毛等),减少恐惧[72]和竞争行为[74]。富集鸡笼中蛋鸡的行为表达不受限制,而传统笼养中蛋鸡的假沙浴等异常行为表现比例高[74]。基于此,欧盟已于2012年全面取缔蛋鸡传统笼养。和欧盟国家相比,我国蛋鸡的富集笼养起步较晚,但近十年也得到较为系统的发展,从产蛋箱位置的选择、栖架、沙浴和磨爪器等福利设施的利用[75-77]、社会等级关系[78]和龙骨骨折[79]等方面开展了较为深入的研究。

环境丰容同样可以改善快大型肉鸡的恐惧[80]和步态[81-82]。李晓晓等[83]开展了黄羽肉鸡对刺激物颜色和形状的选择试验,发现黄羽肉鸡偏好选择绿色。Bian等[84]发现,在视网膜组织中,绿光通过激活黑视蛋白的表达从而促进生物钟有关基因的正向调节,MT的合成和分泌增加,提示颜色刺激对黄羽肉鸡福利水平的改善作用。由于我国黄羽肉鸡规模化、集约化的笼养技术还处于起步阶段,鲜见有深入探讨环境丰容对黄羽肉鸡影响的研究。前人对黄羽肉鸡的网上平养给予栖架、沙浴和垫料的丰容环境,发现可降低鸡啄羽、刻板、攻击和恐惧行为,提高修饰行为、环境适应性、抗应激能力和福利水平[85]。因此,推测环境丰容能促进栖架、沙浴、觅食和梳理羽毛等自然行为,一定程度上减少了黄羽肉鸡的恐惧和社会竞争行为,从而降低胴体损伤。