不同泥沙掩埋深度对莲子草生长的影响

卢 红,吴思海,吴 丽,孙 玲,付满意

(1.信阳市平桥区林业局,河南 信阳 464000; 2.国有信阳市平桥区天目山林场,河南 信阳 464000;3.信阳农林学院林学院,河南 信阳 464000)

随着生态环境的建设和发展,消落带的治理和恢复在生态系统建设中的关注日益受到重视。 消落带是指水陆交界处最高处水位线和最低处水位线之间的区域,是水面因为人工周期性的蓄水、放水或是自然情况下旱季、雨季交替所导致水位涨落而使被淹没的土地发生周期性露出所形成的一个干湿交替地带, 属于水陆系统共同作用、交错而成的生态系统,其生态研究价值极为重要[1～3]。消落带的生境比较恶劣,其上生长的植被不仅面临水淹环境, 还面临干旱、泥沙掩埋等多种环境因子的影响。 尤其是水涨水落引起的干湿交替变化,期间会随着水体的流速和流态的变化, 导致水流携带泥沙的能力有所降低,泥沙在水中的运动状态也会受到影响而改变, 致使部分泥沙逐步沉淀在消落带上, 造成淤积, 从而直接干扰了消落带内的植被生长和恢复[4]。

消落带泥沙净淤积的累积厚度会呈现逐年上升的趋势,对消落带区域植物群落分布形成一定的选择压力,成为影响植物生长、幼苗萌发和存活的关键因子之一[5,6]。目前,对消落带植物恢复的研究主要倾重于耐水淹植物的选择、植物对水淹环境的适应方面[7]。 但是,有关消落带泥沙掩埋对植物影响的研究相对较少,因此研究植物对泥沙掩埋的适应性对消落带的植被恢复同样具有很重要的意义。

莲子草(Alternanthera sessilis (L.) DC.)又名喜旱莲子草、空心苋,是苋科(Amaranthaceae) ,莲子草属(Alternanthera) 多年生宿根草本植物,原产于南美洲,20 世纪30 年代末被我国广泛引种,后发展为野生植物[8]。 其既可以在水里生长也可在干旱区域生长,具有很强的抗逆境能力与适应性,同时兼具一定的药用价值。 生态区域分布广泛,能够适应不同的生长环境,根和茎在适合的环境中容易成活而繁殖发展成新的植株[9]。

在前期的调研中发现,莲子草是信阳市南湾湖库区消落带的主要分布物种之一,在消落带上占据重要地位。本文从莲子草对不同泥沙掩埋深度的适应性生理角度出发,通过对莲子草生长变化指标进行测定,分析不同泥沙掩埋深度对莲子草生长的影响,探讨莲子草的适应策略和耐受能力,为今后信阳市南湾湖库区消落带的植被生长恢复和重建提供一定参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验设在信阳农林学院林学院试验大棚进行,试验区地处淮河上游,大别山北麓,四季分明,雨热同期,属于亚热带向暖温带过渡区。 年均相对湿度75%～80%,年均降水量900 ～1 400 mm;日照充足,气候温和、雨量充沛[10]。

1.2 试验设计

泥沙掩埋试验于2023 年8 月上旬,在南湾湖消落带区域分别采集莲子草植株和泥沙基质带回。 选取健壮无病、长势良好、尺寸相近的莲子草植株作为试验材料,采用从南湾水库消落带取回的泥沙作为栽培基质(泥沙栽培基质统一填充试验盆高度为10 cm),试验盆选取统一规格的普通透水塑料盆,共栽培40 盆,放置于大棚中,自然生长,待所有莲子草幼苗成活稳定后,选取长势较为接近的莲子草植株,测量其株高,并对其进行不同深度的泥沙掩埋试验。 试验采用对比法,即:将泥沙基质分别以不同厚度4 cm(轻度掩埋)、8 cm(中度掩埋)、12 cm(重度掩埋)覆盖于前述盆栽的莲子草上,3 个胁迫处理,每个处理组重复6 次,同时选取6 盆无泥沙基质覆盖(0 cm)的莲子草作为对照组,记为CK,共计24 盆(表1)。

表1 不同埋深的泥沙掩埋试验设置

1.3 数据测定方法

整个实验共持续35 d 内,期间定期浇水,保证水分供应充足,每隔7 d 测定、记录不同试验组和对照组莲子草的存活数,采用卷尺和游标卡尺(美耐特)测定莲子草的株高、叶片长度和叶片宽度。 叶片长度和叶片宽度的测定,则选择莲子草植株顶端由上而下第二轮展开叶片为测量对象[11]。 试验结束后,将莲子草从塑料试验盆中挖出冲洗干净,在实验室内分为根、茎和叶,被泥沙掩埋的茎不单独分开,统一归类为茎。 在80 ℃的烘箱中烘干至恒重,用万分之一天平(力辰 LC-FA2004)称量其干重,测定不同试验组和对照组莲子草的生物量。

1.4 数据处理与分析

株高增长量计算公式为H=Ht+7-Ht,分析生物量计算根冠比时,冠包括被泥沙基质掩埋的茎和没有被泥沙基质掩埋的茎和叶。 试验数据采用SPSS 24.0 软件对各处理组的试验数据进行 One-way ANOVA 分析和LSD(0.05)多重比较,并用Origin 2021 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 莲子草存活率变化

不同泥沙掩埋深度和掩埋时间处理的莲子草存活率分析如表2 所示。 35 d 试验结束后,无掩埋(0 cm)、轻度掩埋(4 cm)和中度掩埋(6 cm)均没有植株死亡,存活率100%,重度掩埋(12 cm)有2 株死亡,存活率为66. 67%(图1)。 可见重度掩埋(12 cm)会降低莲子草的存活率。

图1 不同泥沙掩埋深度对莲子草存活率的影响

表2 不同泥沙掩埋深度下莲子草存活率

2.2 莲子草株高增长量适应分析

不同泥沙掩埋深度处理的莲子草株高生长量如表3所示。 在泥沙掩埋试验过程中,莲子草的株高随着泥沙掩埋深度的增加都有不同程度的增长,且同一时间段不同试验组间莲子草的株高差异存在不同,对于同一掩埋深度的莲子草在不同泥沙掩埋时间的株高变化表现为:随着泥沙掩埋时间的增加,株高生长量呈现增加的趋势。泥沙掩埋试验第7 d,各组间差异并不显著;泥沙掩埋试验第14 d 和21 d 时,中度掩埋(6 cm) 和重度掩埋(12 cm),与无掩埋(0 cm)和轻度掩埋(4 cm)间表现出显著差异,前者株高的生长量显著高于后者(P＜0.05);泥沙掩埋试验第28 d 和35 d 时,各组间的差异均显著,表现出在株高的生长量上是重度掩埋(12 cm)＞中度掩埋(6 cm)＞轻度掩埋(4 cm)＞无掩埋(0 cm)(P＜0.05)(图2)。

图2 不同泥沙掩埋深度对莲子草株高生长量的影响

表3 莲子草株高生长量对不同泥沙掩埋深度和掩埋时间的响应 (cm)

2.3 莲子草叶长及叶宽适应分析

在对莲子草植株泥沙掩埋试验中分析发现,莲子草植株随着泥沙掩埋深度的增加,莲子草植株的株形变得纤细瘦高且匍匐弯曲。 叶片作为植株的重要组成部分,其对泥沙掩埋胁迫的响应尤为重要,因此,不同深度的泥沙掩埋处理对莲子草叶长、叶宽的影响如表4、表5 所示。

表4 莲子草叶片长度对不同泥沙掩埋深度和掩埋时间的响应 (cm)

表5 莲子草叶片宽度对不同泥沙掩埋深度和掩埋时间的响应 (cm)

莲子草植株的叶片长度随着泥沙掩埋深度的增加,呈现逐渐增加趋势(图3)。 泥沙掩埋试验第7 d,重度掩埋(12 cm)叶片长度略高于其他组(P＜0.05),其他组间差异不显著;泥沙掩埋试验第14 d,中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)与无掩埋(0 cm)和轻度掩埋(4 cm)间表现出显著差异(P＜0.05);泥沙掩埋试验第21 d,3 个泥沙掩埋组与无掩埋(0 cm)间均表现出显著差异(P＜0.05);泥沙掩埋试验第28 d 和35 d 时,各组间的差异均显著,表现出在叶片的长度上是重度掩埋(12 cm)＞中度掩埋(6 cm)＞轻度掩埋(4 cm)＞无掩埋(0 cm)(P＜0.05)。 这一结果表明,泥沙掩埋胁迫处理对莲子草的叶片长度具有促进作用。

图3 不同泥沙掩埋深度对莲子草叶片长度的影响

莲子草植株的叶片宽度随着泥沙掩埋深度的增加,呈现逐渐降低趋势(图4)。 泥沙掩埋试验第7 d,只有重度掩埋(12 cm)与无掩埋(0 cm)表现出一定的差异(P＜0.05);泥沙掩埋试验第14 d,轻度掩埋(4 cm)、中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)与无掩埋(0 cm)表现出差异(P＜0.05),3 组掩埋组叶片宽度均小于对照组;泥沙掩埋试验第21 d,轻度掩埋(4 cm)、中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm) 同样与无掩埋(0 cm) 组间表现出差异(P＜0.05),此外重度掩埋(12 cm)组叶片宽度与其他组相比更小,差异更显著;泥沙掩埋试验第28 d 和35 d 时,各组间的差异均显著,表现出在叶片的宽度上是重度掩埋(12 cm)＜中度掩埋(6 cm)＜轻度掩埋(4 cm)＜无掩埋(0 cm)(P＜0.05)。 结果表明,泥沙掩埋胁迫处理对莲子草的叶片宽度具有抑制作用。

图4 不同泥沙掩埋深度对莲子草叶片宽度的影响

2.4 莲子草生物量分配

对不同深度的泥沙掩埋胁迫处理的莲子草生物量分配如表6 所示。 不同深度的泥沙掩埋处理对莲子草植株分配到根系、茎干和叶片的生物量具有显著影响。 无掩埋(0 cm)分配到根部的生物量占比58%,分配到茎的生物量占比27%,分配到叶片的生物量占比16%;轻度掩埋(4 cm)分配到根部的生物量占比64%,分配到茎的生物量占比24%,分配到叶片的生物量占比12%;中度掩埋(6 cm)分配到根部的生物量占比36%,分配到茎的生物量占比38%,分配到叶片的生物量占比26%;重度掩埋(12 cm)分配到根部的生物量占比35%,分配到茎的生物量占比41%,分配到叶片的生物量占比24%(图5)。

图5 不同泥沙掩埋深度下莲子草生物量分配

表6 不同泥沙掩埋深度下莲子草生物量分配的响应(cm)

不同深度的泥沙掩埋处理对莲子草植株的根冠比如表7 所示。 相较于对照组无掩埋(0 cm)根冠比1.36,中度掩埋(6 cm)和重度掩埋(12 cm)时,较多的生物量分配到地上茎干和叶片,根冠比为0. 58 和0. 55,轻度掩埋(4 cm)时,较多的生物量分配到地下根部,根冠比最高,为1.83(图6)。

图6 不同泥沙掩埋深度下莲子草的根冠比

表7 不同泥沙掩埋深度下莲子草根冠比

3 结论与讨论

3.1 泥沙掩埋对莲子草存活率的影响

试验结果表明,重度掩埋(12 cm)会使莲子草植株的存活率下降,死亡率增加。 这与前人对双穗稗草(Paspalum distichum)、黄柳(Salix gordejevii)幼苗等物种的泥沙掩埋试验的结论类似[12,13]。 但轻度掩埋(4 cm)和中度掩埋(8 cm)并没有出现死亡,主要原因可能是所选取的样品莲子草来源于信阳市南湾水库消落带上,该消落带水位常年呈现出无规律涨跌状态[2],导致其上生长植物对于轻、中度掩埋具有一定的适应能力,另外加之本试验时间较短,所以未发现死亡植株。 现有研究也表明,植物对沙埋的耐受度与其对长时间黑暗条件下的忍耐力相关,沙埋处理的时间长短对植株自身的存活率也有影响[14]。 消落带库区水体泥沙沉降后,被泥沙掩埋的莲子草植株会忍耐一定时间的恶劣环境,避免导致其存活率急速下降,进而影响种群的繁衍和更新。 但长期的泥沙掩埋使莲子草不能进行气体交换导致缺少氧气以及光合作用能力的限制不能制造营养物质,最终会影响植株的成活率。

3.2 泥沙掩埋对莲子草生长发育的影响

植株和幼苗生长、发育情况是由其所处的内部遗传因子和外部环境条件共同作用所决定的[15]。 泥沙掩埋会直接改变土壤中的湿度、温度、通风、病原菌的繁殖活动等一系列的生物和非生物条件,从而改变植物的生理习性和形态特点,并影响植物的生长和存活[16]。 现有研究表明,植物对于泥沙的掩埋具有一定的耐受性,在不超过耐受性的情况下植物的生长被促进,但是随着泥沙掩埋深度的增加促进作用显著降低,并逐渐被抑制[17]。 相较于对照组无掩埋(0 cm)和轻度掩埋(4 cm),中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm)对莲子草植株的株高的促进作用最为明显,莲子草植株高度的增加有利于获得更多的光照条件。 同时中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm)对于叶片长度增加和宽度减少的影响更明显,重度掩埋(12 cm)表现得尤为突出。 这些表现可能是植物的一种应激反应,表现出对逆境环境的一种适应性。 泥沙掩埋会在一定程度上影响植物光合作用,进而导致植物体内营养物质的减少,此时,植物为了存活并延续种族会通过改变形态尽快适应外部环境,同时达到减少自身能量的消耗的目的,从而将有限的光合作用产物转移给其他更有利于植株种群延续的部位。

3.3 泥沙掩埋对莲子草生物量分配的影响

趋利避害,适者生存是生物适应外界环境变化的本能,植物受到外界环境条件的变化时,一般情况下会调整物质的分配来尽量降低环境条件对自身生长发育造成的影响[18,19]。 同时,不同的植物如果想在所属的群落生存下去,就需要去适应不同的环境因子,如温度、湿度、光照等[20],而环境因子的变化会造成不同植物生物量的再分配。 试验结果表明,随着泥沙掩埋深度的增加,莲子草的根冠比呈现增加趋势。 一方面,不同生活型植物繁殖方式的不同导致植物地上部分与地下部分生物量的贡献率不同,莲子草作为多年生植物来说,生活史周期长,前期自身将较多的物质能量投入地上部分,有利于茎干和叶片的生长,从而促进对光合组织的补偿,维持植物光合作用的能力,更好地去适应外界环境因子的胁迫。 在生长发育后期,莲子草植株将更多的营养物质分配给地下部分,增加地下根系的比重有利于其进行营养繁殖,能够给地上部分提供更多的营养物质和水分,是保证其进行无性繁殖和种群扩散的重要途径[21]。 对于轻度掩埋(4 cm),莲子草通过适应外部环境,依然能够存活,生物量更多的集中在地上冠部,以此应对外部恶劣环境,而面对中度掩埋(8 cm)和重度掩埋(12 cm),莲子草难以适应,趋于死亡,植株的生命周期临近生长发育后期,因而更多的生物量会被分配给地下根系。

本试验结果表明莲子草对于消落带恶劣环境的适应性较强,尤其是对泥沙掩埋这样的胁迫环境,莲子草具有一套完整的应对策略,能够适应不同泥沙掩埋深度的影响,进而确保整个种群生存繁衍。