澜沧江下游补远江大型底栖动物群落结构的时空分布及其影响因素*

鲍思敏,张 凯,丁城志,陶 捐,王 军**

(1:华中农业大学水产学院,武汉 430070)(2:云南大学国际河流与生态安全研究院,昆明 650091)

澜沧江-湄公河是西南地区的一条典型纵向发育国际河流,其纬度跨越大、海拔高差悬殊、气候复杂、地形多样,造就了特有的生物群落[1],该区域是世界上生物多样性最丰富的地区之一,也是生物多样性保护的热点地区[2]。同时,澜沧江也是我国水电能源基地的重点建设区,而水电开发会改变上下游的理化条件、水文节律和营养物质的输送迁移,导致河流生态系统的生境破碎化,进而对水生生物的生存和繁衍造成影响,从而改变河流中水生生物的群落结构和多样性,因此其水环境、水生态和生物多样性问题一直是国内外学者的关注焦点[2-5]。补远江发源于云南普洱地区大青山与笔架山之间,跨北热带和南亚热带湿润季风气候带[6-7],是澜沧江下游径流量最大的重要一级支流。补远江流域地貌类型丰富,山地为主,丘陵和盆地相间,流域内河流形态多样,河道激流、险滩与深潭交错分布,充沛的水能和复杂多样的生境为众多水生生物提供了得天独厚的生存繁衍场所[7-9]。补远江保持了较为天然的河流状态,是水电开发背景下澜沧江下游的重要鱼类自然保护区,也是澜沧江-湄公河洄游鱼类的重要产卵场[9]。有研究表明补远江在一定程度有效缓解了澜沧江水电开发对鱼类产生的生态影响,有利于澜沧江下游流域鱼类多样性的维持[7],而大型底栖动物作为鱼类重要的饵料生物[2],其多样性对于澜沧江下游乃至全流域水生生物多样性的维持具有重要作用。

大型底栖动物是鱼类等经济动物的天然饵料,也是水域中有机碎屑的分解者,作为食物链的中间环节,能促进河流有机质分解、营养物质转化以及加速河流自净过程,是河流生态系统关键组成部分[10-12]。此外,大型底栖动物具有种类多、易采集、生活周期长、对水质变化敏感、受干扰后的群落结构变化可预测等优点,因此大型底栖动物被认为是衡量水生态系统生态状况的重要指标[13-14]。了解并掌握补远江大型底栖动物群落结构、时空动态及其影响因素,对于澜沧江流域水生生物多样性的维持和河流生态系统的保护及管理具有重要意义[15-17]。

国内有关补远江生态环境方面的研究主要集中在水文特征[18-19]、地形地貌[20]和鱼类多样性[7-9,21-23],但对底栖动物的相关研究目前仍处于空白状态。鉴于底栖动物对水生态健康水平的良好指示作用以及补远江对水电开发背景下澜沧江流域生物多样性维持的重要性,本研究于2019年4月(旱季)和10月(雨季)在补远江流域进行底栖动物的野外调查,对该流域底栖动物的物种组成、多样性、功能摄食类群的时空分布进行研究,分析底栖动物多样性和功能摄食类群与河流环境因子之间的相关性。同时,以底栖动物为指示生物,对补远江进行水质生物学评价,以期为该流域乃至西南诸河水生生物多样性保护和恢复提供科学依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

根据流域水文条件和河流地貌特征布设样点,力求覆盖补远江典型的生境类型,共设置22个样点。于2019年4月(旱季)和10月(雨季)进行大型底栖动物样品采集及水体理化指标的测定,参照程馨雨[21]将采样点划分为上中下3个河段,上游样点7个,中游样点6个,下游样点9个(图1)。

图1 补远江采样点分布Fig.1 Distribution of sampling points in Buyuan River

1.2 采样方法

1.2.1 底栖动物采集与处理 采用索伯网进行底栖动物的定量采集(采样面积0.09 m2,孔径420 μm),为覆盖河流各个微生境类型,每个样点采集3次,同时采用D型网进行定性采样。将采集到的样品经500 μm孔径的铜筛洗净装袋后带回实验室于白色解剖盘中进行挑取。随后置于50 mL标本瓶内,加入70%浓度的酒精固定,于体视镜和显微镜下进行种类鉴定[24-27]。

1.3 多样性指数

选择5种生物多样性指数进行大型底栖动物群落数据的分析,分别是:物种丰富度指数(R)、物种优势度指数(Y)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(D)、Pielou均匀度指数(J),计算方法分别为:

R=S

(1)

Y=fiNi/N

(2)

(3)

(4)

J=H′/lnS

(5)

式中,S为样本中总分类单元数,Pi为物种i在样本中的相对丰度,N为样本中的总个体数,Ni是物种i的个体数。

1.4 功能摄食类群划分

参考Cummins[29]和Poff等[30]的方法,将大型底栖动物划分为滤食者(FC)、收集者(GC)、捕食者(PR)、刮食者(SC)和撕食者(SH) 5 种功能摄食类群 (functional feeding groups,FFG)。

1.5 统计分析

采用PERMANOVA检验分析大型底栖动物群落结构空间分布的差异。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验比较补远江不同河段的环境变量及大型底栖动物密度、生物量、物种多样性指数的差异。采用Mantel检验对补远江流域大型底栖动物多样性指数、功能摄食类群与环境因子的关系进行相关性分析,以上分析均在R语言vegan包中完成。

1.6 水质生物学评价

采用生物指数(biological index,BI)和生物监测工作组记分(biological monitoring working party,BMWP)进行水质生物评价,计算公式如下:

(6)

式中,ni为第i个分类单元 (属或种) 个体的数量,Ns为物种数,N为总个体数,ti为第i个分类单元 (属或种) 的耐污值。

(7)

式中,Nz为科级分类单元数,Fi为第i个分类单元 (科) 的记分。

大型底栖动物耐污值、BMWP记分、BI和BMWP的评价标准参照《水生态监测评价技术指南 河流水生生物监测与评价(试行)》(HJ 1295-2023)[31]的核定值,指南中未查到的种类耐污值参照王备新等的耐污值划分进行核定[32],根据指南,BI划分为5级,分别为<3.9(优秀)、3.9～5.4(良好)、5.4～7.0(中等)、7.0～8.5(较差)和>8.5(极差);BMWP(可涉水河流)划分为5级,分别为>146(优秀)、110～146(良好)、73～110(中等)、37～73(较差)和<37(极差)。

2 结果

2.1 环境因子特征

单因素方差分析结果显示(附表Ⅱ),旱季与雨季的总氮、氨氮、pH值、溶解氧4个环境指标在存在显著差异,旱季的pH值高于雨季,但雨季的总氮、氨氮、溶解氧显著高于旱季。对于不同河段,旱季补远江上游硝态氮浓度和化学需氧量显著高于中下游;雨季补远江上游硝态氮浓度显著高于中下游,其余环境因子在补远江全流域未显示出季节或者河段间的显著差异。

2.2 大型底栖动物群落结构

2.2.1 物种组成 共鉴定出大型底栖动物150个分类单元(附表I),隶属于5门7纲68科。其中,水生昆虫121种(占总物种数的80.67%),软体动物20种(13.33%),蛭类3种,寡毛类2种,软甲纲2种,涡虫、线虫各一种。补远江旱季全流域及上中下游大型底栖动物平均密度分别为633.9、1040.7、715.2、444.1 ind./m2,生物量分别为12.0、27.1、10.5、7.9 g/m2;雨季全流域及上中下游平均密度分别为700.7、880.8、542.6、666.1 ind./m2,生物量分别为15.3、17.6、11.6、15.9 g/m2(图2)。方差分析结果显示,补远江底栖动物旱季生物量上游显著大于下游(P=0.017),中游和上游(P=0.051)、下游(P=0.853)未呈现显著差异,不同河段旱季密度(P=0.071)、雨季密度(P=0.302)和生物量(P=0.772)未呈现显著差异。

图2 补远江各河段底栖动物的密度和生物量Fig.2 Comparison of density and biomass between three reaches of Buyuan River

PERMANOVA分析结果表明,补远江不同季节的大型底栖动物群落结构接近于显著差异(P=0.054),不同河段的大型底栖动物群落结构差异不显著(表1)。优势度计算结果显示,补远江流域优势种有10种(表2),长角纹石蛾(Macrostemumsp.)仅在旱季上游和下游为优势种,埃蜉(Ephoronsp.)只在旱季中游为优势种,拟踵突多足摇蚊(Polypedilumparaviceps)仅在下游为优势种,放逸短沟蜷(Semisulcospiralibertina)仅在旱季上游为优势种,扁泥甲科(Psephenidaespp.)仅在雨季中游为优势种。

表1 补远江底栖动物群落空间结构PERMANOVA检验结果Tab.1 PERMANOVA test results of spatial structure of benthos community in Buyuan River

表2 补远江不同优势种的时空分布Tab.2 Dominant species with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

2.2.2 群落多样性分析 补远江旱季有93种大型底栖动物,其中上、中、下游分别有41、50、75种,Shannon-Wiener多样性指数介于2.11～2.44之间,Simpson指数介于0.79～0.86之间,Pielou均匀度指数介于0.72～0.81之间,其中,中游的3种指数略低于上下游。雨季共有129种大型底栖动物,其中上中下游分别有78、84、91种,Shannon-Wiener多样性指数介于2.46～2.86之间,Simpson指数介于0.86～0.91之间,Pielou均匀度指数介于0.77～0.82之间,其中中游3项指数略高于上、下游(图3)。单因素方差分析结果表明,补远江旱季的物种丰富度(P=0.004)和Shannon-Wiener多样性指数(P=0.044)显著低于雨季,但Simpson指数(P=0.073)和Pielou均匀度指数(P=0.92)无显著差异,不同季节上中下游河段大型底栖动物群落多样性指数均无显著差异(P>0.05)。

图3 补远江各河段大型底栖动物生物多样性指数Fig.3 Macroinvertebrate diversity index in in each reach and season of Buyuan River

2.3 大型底栖动物功能摄食类群时空分布特征

滤食者和收集者在补远江流域占显著优势,相对丰度分别为41.09%和31.81%,其次为捕食者和刮食者,相对丰度分别为11.21%和11.00%,撕食者的相对丰度最低,为4.89%。旱季滤食者相对丰度为40.33%,下游的相对丰度略大于中游和上游,收集者相对丰度为31.37%,中游的相对丰度略大于上游和下游,捕食者相对丰度为12.82%,上中下游相对丰度逐步减小,刮食者相对丰度为11.14%,上游的相对丰度大于中游和下游,撕食者相对丰度为4.34%,中游的相对丰度略大于上游和下游。雨季滤食者相对丰度为36.94%,中游的相对丰度小于中游和下游,收集者相对丰度为34.30%,中游的相对丰度大于上游和下游,捕食者相对丰度为10.88%,上游和中游相对丰度略大于下游,刮食者相对丰度为12.32%,中游的相对丰度大于上游和下游,撕食者相对丰度为4.34%,上中下游逐步增加(图4)。

图4 补远江大型底栖动物功能摄食类群相对丰度时空变化: 旱季(a)、雨季(b)、全年(c)Fig.4 Spatiotemporal variation of relativesh abundance of functional feeding groups of macroinvertebrates of Buyuan River,dry season(a), rainy season(b) and the whole year(c) in turn

2.4 大型底栖动物物种多样性、功能摄食类群与环境因子的关系

图5 补远江大型底栖动物多样性指数、功能摄食类群与环境因子的Mantel检验Fig.5 Relationships of macroinvertebrates diversity index, FFGs and environmental factors obtained by Mantel test in the Buyuan River

2.5 水质评价

BI评价结果显示,补远江BI总体均值为3.89,处于优秀水平。旱季BI介于3.36～6.25之间,其中61.11%处于优秀水平,38.89%处于良好水平,5.56%处于中等水平。雨季BI介于3.09～5.39之间,其中72.73%处于优秀水平,27.27%处于良好水平,整体来看补远江水质较好,只有个别采样点处于中等水平(表3)。

表3 补远江不同样点的BI评价结果Tab.3 BI assessment with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

BMWP记分结果显示,补远江BMWP总体均值为132.6,处于良好水平。其中旱季BMWP介于34～183之间,其中22.22%处于优秀水平,38.89%处于良好水平,16.67%处于中等水平,11.11%处于较差水平,11.11% 处于极差水平。雨季BMWP介于71～230之间,其中59.09%处于优秀水平,13.64%处于良好水平,22.73%处于中等水平,4.54%处于较差水平,整体来看补远江水质较好,只有少数采样点处于较差水平(表4)。

表4 补远江不同样点的BMWP评价结果Tab.4 Biological monitoring working party assessment with different temporal and spatial distributions in Buyuan River

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落结构特征

自然流淌的支流在维持建坝河流水生生物多样性中具有重要作用[33-34]。补远江是澜沧江下游重要的一级支流,维持了自然流淌的状态,为澜沧江下游水生生物提供了丰富的栖息环境[7]。本研究在补远江共采集到大型底栖动物150个分类单元,与西南地区其它受干扰河流如澜沧江支流景谷河与小黑江 (61种)[35]、南腊河 (98种)[4]和金沙江支流红水河(41种)[36]相比,具有较高的物种多样性,这与流域内人类活动的类型和影响程度有关。补远江人类活动干扰相对较少,而景谷河和南腊河流域内的水电开发和城镇污染在一定程度上影响底栖动物生存条件,导致物种丰富度的下降[4,35]。物种组成方面,喜流水和指示清洁水体的水生昆虫在整个补远江流域都是优势类群,如毛翅目、蜉蝣目等,而相邻的南腊河则以霍甫水丝蚓、摇蚊为优势类群[4],侧面反映了补远江为澜沧江下游区域敏感水生昆虫提供了良好的栖息环境。在西南地区其他河流研究如红水河[36]、雅砻江下游[37]等,也显示大坝建设会导致河流物种组成由急流、富氧、贫营养的蜉蝣目、襀翅目、毛翅目种类向耐污、耐低氧的寡毛纲、摇蚊科种类转变。此外,水质生物学评价结果中,BI评价结果显示补远江90%以上样点都维持在良好及以上水平,BMWP评价结果显示60%以上样点处于良好及以上水平。BI和BMWP评价结果存在一定差异,这是由于二者所采用的分类阶元不同所导致。BI采用属级赋分按各属比例累加,而BMWP采用科级赋分直接累加,部分样点物种较少但多为清洁种时,便导致该样点得分较低。但从总体上看,两种指数对全流域的评价结果均显示良好或优秀,表明补远江处于较为健康的状态。目前对于西南地区的河流研究集中于已建坝河流[4,35-37],而水电开发会对底栖动物群落组成及分布产生一定影响,因此在西南地区水电开发的背景下,维持补远江的自然流淌状态和丰富多样的生境,对于澜沧江下游区域水生生物多样性的保育及西南地区水生生物保护具有重要意义。

从时间分布来看,补远江旱季和雨季物种都以水生昆虫为主,特别是毛翅目和蜉蝣目昆虫。但底栖动物多样性随季节变化表现出一定差异,雨季大型底栖动物的物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数均显著高于旱季,这可能是因为雨季降雨充沛,河流的流量增加,连通性增强,同时雨水冲刷促进河流与岸边植被的营养和有机物交换[38-39],有利于更多底栖动物物种生存。补远江底栖动物密度和多样性呈现出明显的空间差异性,下游的底栖动物物种丰富度大于中上游,这与补远江下游属于澜沧江橄榄坝-南腊河鱼类保护区[40],该区域人为干扰较小有关。而我们在上游采样过程中观察到桥梁施工,可能对上游栖息地造成一定破坏,导致上游物种丰富度较低[41]。值得注意的是,与物种数相反,上游密度和生物量高于中下游,这与部分样点靠近城镇,受到人类活动影响有关。如S16靠近普文镇,其总氮浓度较高,该点短脉纹石蛾密度较高(旱季255.56 ind./m2,雨季316.67 ind./m2),从而导致整体密度偏高。相比其它毛翅目类群,短脉纹石蛾对污染水体更为耐受,这与该样点所观察到的情况相一致[42]。

3.2 大型底栖动物功能摄食类群空间分布

功能群分析表明,补远江滤食者和收集者在所有季节和河段都占绝对优势,这与国内外一些热带和亚热带溪流的研究结果一致[43-45],其次为捕食者和刮食者,撕食者的相对丰度最低。Vannote等[46]在1980年提出河流连续体概念(river continuum concept,RCC),以北美温带森林未受干扰的河流生态系统的研究结果为基础,描述了河流系统从源头到河口呈现连续的物理特征变化梯度,以及底栖动物的功能摄食类群的相对丰度沿河流梯度响应的变化趋势。滤食者和收集者通常在河流中较为丰富,可归因于水中富集的有机物能够被滤食者和收集者有效利用[47],促进其生长繁殖。收集者和滤食者在整个河流都十分重要,并且沿纵向梯度递增[46],补远江的研究结果也与此相符,全年的收集者与滤食者相对丰度沿河流纵向梯度呈现递增趋势。而捕食者处于较高营养级,食物的可利用性大和竞争相对较少,使其对环境变化的适应性较强,沿着河流的纵向梯度,捕食者类群的物种丰富度很高且相对丰度变化不大,这与河流连续体理论相符[46]。

河流连续体概念是基于理想状态下的未受干扰河流对底栖动物的分布情况进行预测,而现实中河流会受到各种人类活动干扰,进而影响底栖动物的分布。河流连续概念中认为,撕食者可以利用枯叶及相关的生物质来产生细颗粒有机物,因此其在河流上游与收集者同等重要[48]。但是在补远江撕食者的相对丰度最低,并且从河流上游至下游逐渐增加。一方面,撕食者主要以粗颗粒有机物为食,河岸植被的变化可能会影响栖息地特征、碎屑质量和无脊椎动物定殖(即迁移或扩散)率[49-50]。近年来,补远江河岸森林大量被橡胶树替代,而橡胶树叶片难以分解,因此可能导致水生系统凋落物等输入的食物资源的不足,造成撕食者的缺少。另一方面,补远江处于热带亚热带交错区,而撕食者大多更适宜于温度较低的区域,因此普遍认为热带和亚热带地区撕食者丰度和多样性较低[51]。此外,刮食者的食物来源主要是周丛藻类和有机碎屑,河流连续体理论认为刮食者在河流中游的密度较大[46],而本研究中补远江刮食者相对丰度沿河流纵向梯度逐渐减小,这可能与上游底质多为石头,而下游泥沙沉积,不能为刮食者提供良好的栖息生境有关。

3.3 大型底栖动物物种多样性、功能摄食类群与环境因子的关系

4 结论

1)补远江大型底栖动物维持较高的多样性。2019年两期共采集并鉴定出150个分类单元。其中,以水生昆虫为绝对优势类群,优势物种多为毛翅目、蜉蝣目等,以敏感型为主。

2)补远江底栖动物群落结构呈现明显的时空分布格局。物种数表现为雨季>旱季,上游低于中下游;而密度生物量则呈现上游高于中下游的趋势,不同季节趋势一致。补远江流域底栖动物滤食者和收集者占绝对优势,其次为捕食者和刮食者,撕食者相对丰度较低。功能摄食类群分布基本符合河流连续体理论预测,表现出自然河流的底栖动物分布特征。

3)补远江水质生物学评价总体为良好水平。BI评价显示大部分样点(旱季94.44%,雨季100%)处于良好及优秀水平,部分样点处于中等水平,总体为优秀水平;BMWP记分显示大部分样点(旱季61.11%,雨季72.73%)处于良好及优秀水平,部分样点处于中等及以下水平。

4)补远江底栖动物分布受到环境因子和人类活动的影响。其中,旱季底栖动物主要受到河宽等自然因素的影响,而雨季则与营养盐、有机污染高度相关。此外,撕食者的较低丰度可能与橡胶树的种植有一定关系。因此,在制定相应的河流保护措施时应注意不同类群以及不同季节环境因子的差异。

5 附录

附表Ⅰ和Ⅱ见电子版(DOI: 10.18307/2024.0233)。