西藏拉鲁湿地浮游植物群落时空分布特征及其驱动因子*

刘 洋,安瑞志,杨 号,张艳秋,陈俊霖,马文强,巴 桑**

(1:西藏大学生态环境学院青藏高原湿地与流域生态系统实验室,拉萨 850000)(2:西藏大学地球第三极碳中和研究中心,拉萨 850000)(3:西藏大学生态环境学院青藏高原生物多样性与生态环境保护教育部重点实验室,拉萨 850000)

浮游植物作为湿地生态系统中重要的初级生产者,在物质循环和能量流动中起着基础性的作用,其群落的物种组成和多样性变化直接反映湿地水质状况[9-10]。浮游植物群落的结构和丰度对环境变化非常敏感,能够有效揭示水体质量和湿地生态系统功能的演变过程[11-13]。浮游植物对湿地水质(如pH、溶解氧、总氮和浊度等)以及人为干扰程度的变化非常敏感,广泛应用于评价水体的环境质量[14-15]。因此,通过研究浮游植物群落的时空分布特征及其驱动因子,可以更好地了解湿地水生态系统的健康状况和环境变化,为保护湿地生态系统、维持水质和提供可持续的生态服务提供重要支撑[16-17]。

拉鲁湿地是目前世界上海拔最高、国内面积最大的天然城市湿地,在维持区域生态平衡、维持空气湿度、改善城市气候和净化水环境等方面发挥着极其重要的作用,同时兼有科普教育、湿地研究、休闲娱乐和旅游观赏等功能。至今有关拉鲁湿地的生物学研究主要集中在真菌[18]、原生动物[19-20]和水生植物[21]等方面,有关浮游植物的研究相对较少[22-23]。为了解西藏拉鲁湿地浮游植物群落的时空分布及其驱动因子,于2021年7、10月和2022年5月在拉鲁湿地主要水系进行定性和定量样品采集,共采集浮游植物水样126个,从不同季节和生境浮游植物物种组成、多样性等方面入手,探讨了拉鲁湿地浮游植物群落时空分布特征及环境驱动因子,为研究拉鲁湿地生物多样性保护和生态系统修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

拉鲁湿地国家级自然保护区(29°39′46″～29°41′06″N, 91°03′49″～91°06′51″E)位于拉萨城区西北方向,平均海拔高度3645 m,总面积为1220 hm2,其中核心区660 hm2,缓冲区339 hm2,试验区221 hm2。研究区属高原温带半干旱季风气候,阳光充足且日照时间长,空气干燥且蒸发大,全年降水主要集中在6-9月[22]。地形整体上呈现北高南低、东高西低,从东至西地面坡度约为3‰～5‰,从而使水从东部流入西部。来自夺底、娘热两大沟的水系(泥沙河)、天然降水以及纳金电站的尾水为湿地补给水源。土壤类型较单一,分布于湿地及其周边区域的土壤主要为腐泥、泥炭两种沼泽土和泥炭土。植被类型主要为高寒湿草甸,植物种类多样性较高。

1.2 样点设置

根据拉鲁湿地的地理特征和水流状况,共设置42个具有代表性的样点(图1),分别于2021年7、10月和2022年5月进行浮游植物样品和水体理化因子调查,各样点的基本信息见附表Ⅰ。

图1 拉鲁湿地采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lhalu Wetland

1.3 水样的采集、处理及鉴定方法

浮游植物样品根据《淡水浮游生物研究方法》[24]中规定的调查方法进行采集,鉴定参考经典文献[25-28]。定性样品现场使用25#(孔径64 μm)浮游生物网在0.5 m处作“∞”型捞取8～10 min,过滤浓缩至50 mL装入标本瓶,并立即用4%的甲醛溶液固定保存;定量样品在0.5 m处采集1 L混合水样,现场立即用15 mL鲁哥氏碘液固定,带回实验室沉淀48 h后浓缩至30 mL。计数时,移取0.1 mL浓缩匀液至0.1 mL计数框,在OLYMPUS CX23显微镜下进行物种鉴定,每个样品计数2～3次。浮游植物生物量利用合适的体积公式将浮游植物丰度转化为生物量(鲜重),并假设其比重为1.0,即生物量为浮游植物的丰度乘以各自体积的平均湿重[29-31]。

pH、电导率(EC)、盐度(Salt)、总溶解盐(TDS)和水温(WT)使用HI98195高精度便携式多参数综合水质测试仪(HANNA,意大利)测定;溶解氧(DO)使用HI98193微电脑溶解氧测定仪(HANNA,意大利)测定;浊度(TUR)使用HI98703微电脑多量程浊度测定仪(HANNA,意大利)测定;氨氮(NH3-N)浓度使用HI83399水质检测仪(HANNA,意大利)测定。

本文主要讨论了在硬势和非角截断条件下矩的估计，可以得到与文献 [1] 中类似的结果，即任意矩具有瞬间获得性.所用的方法主要是对碰撞核中的函数b(cosθ)作截断，然后分别估计， 通过泰勒展开来消去带有奇异性的部分.

1.4 数据处理与分析

为了避免单一多样性指数造成结果偏差,利用Shannon-Wiener多样性指数H′[32]、Simpson优势度指数Ds[33]、Pielou 均匀度指数E[34]和Margalef丰富度指数Dm[35]来计算拉鲁湿地浮游植物的多样性。计算公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

式中,N为同一样点中个体总数;NS为物种数;其中Pi为第i种个体所占的比例。

采用Excel 2016和R软件进行数据分析、统计和绘图,并使用ArcGIS 10.6软件绘制地图。使用R软件中的“vegan”包来执行约束主坐标分析(CPCoA)、排列多元方差分析(PERMANOVA)和相似性分析(ANOSIM)以检验群落差异[36]。CPCoA的应用主要是为了在给定的分组条件下找到能够最大化组间差异的平面,而PERMANOVA的应用是为了测试不同组间的多元数据是否存在显著差异。ANOSIM则被用来比较不同组间的相似性。此外,我们还使用了双因素方差分析(ANOVA)来评估季节和生境在解释水质变量和群落参数方面的相对重要性。使用TukeyHSD和LSD测试比较均值,P<0.05被视为统计显著。为了确定水质变量与浮游植物群落参数之间的相关性,我们使用R软件中的“linkET”包的mantel_test()函数进行了Mantel检验[37]。计算了地理距离与原生动物分类组成和功能组成的Bray-Curtis距离之间的距离衰减关系,以确定地理距离对群落相似性的影响。采用方差分解分析(VPA)来评估四组预测因子(包括快速变化水质变量、缓慢变化的水质变量、季节和空间因素)对浮游植物群落时空变化的相对重要性。快速变化水质变量(季节性变量)包括EC、TDS、Salt、WT、DO和TUR。同样,缓慢变化的水质变量(非季节性变量)包括pH和NH3-N。空间因素是将采样坐标使用R软件中的“vegan”包中的pcnm() 函数生成的[30]。使用R软件中的“rdacca.hp”包中的 rdacca.hp.() 函数进行VPA分析[38],使用R软件中的“UpSetR”包可视化VPA结果[39]。使用R软件中的“vegan”包中的rda() 函数进行偏相关冗余分析,以在控制一个因素的同时估计其他因素及其组合对浮游植物群落的影响[36]。

2 结果与分析

2.1 水质变量的时空变化

拉鲁湿地水质分析结果表明(附图I),拉鲁湿地整体上属于弱碱性水质,pH变化范围6.99～9.95,平均值为8.09;EC变化范围为146.33～304.67 μS/cm,平均值为212.31 μS/cm;TDS浓度范围为76.67～152.33 mg/L,平均值为106.57 mg/L;Salt变化范围为70～361 mg/L, 平均为163.28 mg/L。WT变化范围为8.12～25.3℃,平均值15.34℃。DO浓度范围为0.59～21.63 mg/L,平均值为6 mg/L。TUR范围为0.56～58 NTU,平均为6.14 NTU。NH3-N范围为0.02～0.56 mg/L,平均值为0.14 mg/L。从季节上看,Salt和WT各季节差异显著;EC、TDS 和DO的变化趋于一致,春季显著高于夏季和秋季;TUR 浓度在夏季显著高于春季;pH和NH3-N在3个季节间差异不显著。从生境上看,EC、TDS、Salt、WT、TUR和NH3-N在3个生境间无显著性差异,pH值在浅水和湿草甸生境显著高于沼泽生境,DO在浅水显著高于沼泽生境。

2.2 浮游植物群落时空变化特征

2.2.1 物种组成 在拉鲁湿地42个样点中共鉴定出浮游植物532种,隶属于8门13纲36目74科130属,其中硅藻门45属268种,占50.38%,为该湿地最主要的类群;绿藻门43属137种,占25.75%;蓝藻门25属69种,占12.97%;裸藻门6属38种,占4.08%;金藻门3属6种,占1.13%;黄藻门和甲藻门均为3属5种,均占0.94%;隐藻门2 属4种,占0.75%。从季节上来看(图2a),浮游植物物种数排序为秋季>夏季>春季,均以硅藻门、绿藻门和蓝藻门为主,裸藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门和甲藻门种类较少。从生境上来看(图2b),物种数为沼泽>水体>湿草甸,中干渠入水口(L26)物种数最低,仅有42种;栅栏处(L41)物种数最高,133种(图2c)。

图2 拉鲁湿地浮游植物群落组成的季节(a)与空间(b)及各季节样点物种数(c)Fig.2 Seasonal (a) and spatial (b) and species number of different sites in three seasons (c) of phytoplankton community composition in Lhalu Wetland

2.2.2 细胞丰度和生物量 夏季,浮游植物细胞丰度平均值为95.36×104cells/L,变化范围为5.91×104～598.77×104cells/L;生物量平均值为1.83 mg/L,变化范围为0.05～12.57 mg/L;Shannon-Wiener多样性指数H′的平均值为2.93,变化范围为1.72～3.73;Simpson优势度指数Ds的平均值为 0.89,变化范围为0.65～0.97;Pielou均匀度指数E的平均值为0.79,变化范围为0.50～0.92;Margalef丰富度指数Dm的平均值为3.07,变化范围为1.39～4.36。秋季,浮游植物细胞丰度平均值为112.68×104cells/L,变化范围为9.72×104～613.5×104cells/L;生物量平均值为1.31 mg/L,变化范围为0.09～5.91 mg/L;H′平均值为2.56,变化范围为1.51～3.44;Ds平均值为0.84,变化范围为0.57～0.97;E平均值为0.71,变化范围为0.50～0.94;Dm平均值为2.85,变化范围为0.97～6.12。春季,浮游植物细胞丰度平均值为161.81×104cells/L,变化范围为10.98×104～1954.14×104cells/L;生物量平均值为2.4 mg/L,变化范围为0.08～58.07 mg/L;H′平均值为2.52,变化范围为1.97～3.23;Ds平均值为0.87,变化范围为0.75～0.96;E平均值为0.77,变化范围为0.54～0.98;Dm平均值为1.99,变化范围为0.88～3.79。

从季节上来看,拉鲁湿地浮游植物夏季Shannon-Wiener多样性指数显著高于秋季和春季,夏季Simpson优势度指数显著高于秋季,秋季Pielou均匀度指数显著低于夏季和春季,春季Margalef丰富度指数显著低于夏季和秋季,细胞丰度和生物量季节上差异不显著。从生境上来看,沼泽的Margalef丰富度指数显著高于湿草甸,细胞丰度、生物量、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数空间上差异不显著(图3)。

图3 拉鲁湿地浮游植物群落特征参数的时空变化(不同小写字母表示基于方差分析的时空差异和各时空的分组差异显著,“·”表示离群值)Fig.3 Spatial-temporal changes of phytoplankton community characteristic parameters in Lhalu Wetland

2.2.3 时空异质性 ANOSIM结果表明,不同季节和生境的浮游植物群落组成差异显著(P<0.05),但季节差异(R=0.355)大于生境差异(R=0.098)。基于物种和Bray-Curtis距离的CPCoA分析表明,不同季节的样品具有明显的特异性,群落组成按不同季节分别聚类(图4a)。CPCo1解释了不同季节浮游植物群落结构差异的58.42%,而CPCo2则解释了41.58%。PERMANOVA结果(R2=0.0909,P=0.001)同样证明浮游植物群落以季节分组具有统计学意义。此外,拉鲁湿地夏季、春季和秋季浮游植物群落相似性与地理距离均呈显著负相关(P<0.05),夏季比秋季和春季表现出更强的距离衰减模式(图4b)。

图4 拉鲁湿地浮游植物群落CPCoA分析(a)和距离衰减分析(b)Fig.4 Constrained PCoA analysis (a) and distance attenuation analysis (b) of phytoplankton community in Lhalu Wetland

2.3 浮游植物群落驱动因子

2.3.1 Mantel检验 使用Mantel检验分析浮游植物群落参数与环境因子之间的关系。结果表明,不同的浮游植物群落参数受到不同环境因子的影响(图5)。其中,物种数和Margalef丰富度指数与WT和DO浓度呈极显著正相关(P<0.01),与EC和TDS浓度呈极显著正相关(P<0.001);细胞丰度与NH3-N浓度呈显著相关(P<0.05);Shannon-Wiener多样性指数与Salt呈显著相关(P<0.05),与EC和TDS浓度呈极显著正相关(P<0.01),与WT呈极显著正相关(P<0.001);Simpson优势度指数与Salt呈极显著正相关(P<0.01);Pielou均匀度指数与NH3-N呈显著相关(P<0.05),与Salt呈极显著正相关(P<0.01)。

图5 拉鲁湿地浮游植物群落参数与水质变量Mantel检验(*: P<0.05; **:P<0.01; ***:P<0.001)Fig.5 Mantel test of phytoplankton community parameters and water quality variables in Lhalu Wetland

2.3.2 方差分解分析 考虑到不同空间和季节的水质变化,使用方差分解分析(VPA)季节、空间因素、快速变化和缓慢变化水质变量对浮游植物群落的影响(图6)。结果表明,季节、空间因素、快速变化和缓慢变化水质变量共同解释了浮游植物群落26.2%的时空变异。空间因素解释了7.79%的变异,而季节效应仅解释了2.12%的变异;但季节结合快速变化的环境因素,却解释了这种变化的16.97%。

图6 基于季节、空间、快速变化与缓慢变化水质变量的拉鲁湿地浮游植物群落方差分解分析Fig.6 Variance decomposition analysis of phytoplankton community based on season, spatial, fast-changing and slow-changing water quality variables in Lhalu Wetland

2.3.3 偏相关分析 偏相关分析结果表明(表1),当控制季节的贡献时,空间因素解释了浮游植物群落变异的18.07%(P= 0.001)。当控制空间因素的贡献时,季节解释了浮游植物群落变异的8.83%(P=0.001)。而当控制快速变化水质变量的贡献时,季节仅解释了浮游植物变异的2.17%(P=0.001),而空间因素解释了浮游植物变异的17.45%(P=0.001)。在控制缓慢变化水质变量的影响后,季节解释了浮游植物变异的8.78%(P=0.001),而空间因素解释了浮游植物变异的17.51%(P=0.004)。

表1 冗余分析控制了彼此效应后浮游植物群落与季节或空间在快速和缓慢变化结合下的偏相关关系*Tab.1 Partial correlations between phytoplankton community and season or spatial in combination with fast and slow after controlling for each other’s effect by redundancy analysis

3 讨论

3.1 拉鲁湿地水质的时空变化特征

从季节上看,EC、TDS、Salt、WT、DO和TUR为快速变化的水质变量,变化幅度大且季节差异显著。Salt和WT在不同季节之间存在显著差异,表明Salt和WT随季节的变化而变化,这可能是因为气候的季节变化导致水体中盐度和水温的变化[40]。在夏季,气温较高,水体受到太阳辐射的加热,导致水温升高。同时,夏季通常伴随着较多的降水,这可能导致水体的稀释,从而降低盐度。相反,在秋季,水温较低,太阳辐射较弱,导致水温下降。与此同时,秋季的降水量较夏季有所减少,加上秋季蒸发的影响,可能会导致水体的盐度相应增加。春季随着气温的升高和降水量的增加,水体开始回暖,导致水温升高。然而,由于春季降水量较夏季和秋季较少,水体的稀释作用较弱,盐度相对较高。EC、TDS和DO在不同季节之间的变化趋势一致,春季的值显著高于夏季和秋季,这可能是由于季节变化对水体中溶解物质的输入和稀释的影响所致[15]。在春季,降水量较少,导致水体相对较为浓缩,从而增加了EC和TDS浓度。此外,春季较低的温度也有利于氧气的溶解,使DO浓度显著高于夏秋季。相比之下,夏季和秋季的降水相对较多,导致水体相对稀释,EC、TDS和DO浓度相对较低。TUR在夏季显著高于春季,这可能是由于夏季水体中悬浮颗粒物的增加导致的[7]。相反,pH值和NH3-N为缓慢变化的水质变量,变化幅度较小且季节差异不显著,这可能是由于pH值和NH3-N受到其他因素的影响,如人为干扰和水体内部的化学反应等,并不受气候季节变化的直接影响。

从生境上看,EC、TDS、Salt、WT、TUR和NH3-N在不同生境之间没有显著差异,这可能说明这些水质变量在不同生境中的水质状况相似。然而,pH值在浅水和湿草甸生境中显著高于沼泽生境,这可能与不同生境的土壤特性和植被组成有关[41]。浅水和湿草甸生境具有较低的有机质含量和较高的氧化还原潜力,促使水体的碳酸化反应增加,从而使pH值升高。而沼泽生境具有较高的有机质含量和较低的氧化还原潜力,可能产生酸性代谢产物,导致水体的pH值降低。此外,DO在浅水生境中显著高于沼泽生境,这可能是因为浅水生境中氧气供应更充足,水体与大气的接触面积增加。

3.2 拉鲁湿地浮游植物群落的时空变化特征

拉鲁湿地是一个半开放式湿地自然保护区, 每年5-10月开放,受人类干扰较小,保持着相对原始的自然状态。因此,研究结果能够反映城市天然湿地原始的浮游植物群落结构特征。本研究中,共鉴定出浮游植物532种(含变种和变型),隶属于8门13纲36目74科130属,多于本课题组之前报道的230种[22],表明拉鲁湿地的浮游植物群落呈现出动态演替的趋势,可能会随水环境的改变而发生变化,因此需要长期监测和研究。此外,不同的调查研究中,采样周期、样点范围及分类鉴定的详细程度等因素也可能导致调查结果的不同[42],因此需要统一的调查方法和标准,以便进行比较和综合分析。

拉鲁湿地的浮游植物物种组成具有高寒湿地的普遍性特征,以硅藻为主导,其次为绿藻和蓝藻。这主要是因为大多数硅藻属于狭冷性物种, 在低温环境下具有动态适应能力,从而可以在低温环境下生存并取得竞争优势[43],而拉鲁湿地常年水温较低(本次调查平均水温15.34℃),适合硅藻生存,这与巴桑等[22]和潘成梅等[15]结果一致。同时,研究还发现,拉鲁湿地浮游植物群落特征参数在不同季节和不同生境之间存在差异。从季节上看,夏季浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数显著高于秋季和春季,Simpson优势度指数显著高于秋季。秋季浮游植物群落的Pielou均匀度指数显著低于夏季和春季。春季浮游植物群落的Margalef丰富度指数显著低于夏季和秋季,表明季节对浮游植物群落结构具有一定影响,而且季节性变化可能与水温、光照等环境因素的变化有关[44]。从生境上看,沼泽的Margalef丰富度指数显著高于湿草甸,细胞丰度、生物量、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数空间上差异不显著,这可能与不同生境的水位、水动力学特征以及植被类型等因素有关[45]。沼泽生境常常具有较高的湿度和水分含量,提供了适合浮游植物生长和繁殖的条件,因此其浮游植物Margalef丰富度指数相对较高[46]。

不同季节和生境下的浮游植物群落组成存在显著差异(P<0.05),季节差异大于生境差异,表明季节是浮游植物群落组成差异的关键因素,其对浮游植物群落的影响程度较大,而生境因素对浮游植物群落组成的影响相对较小,这可能是由于季节变化导致的环境因素变化对浮游植物的生长和繁殖产生了更显著的影响,拉鲁湿地不同生境之间的差异相对较小,因此生境对浮游植物群落组成的影响较弱。这些结果进一步加强了季节因素在浮游植物群落动态中的重要性,并提示季节是影响浮游植物群落组成的关键因素。PERMANOVA结果也支持浮游植物群落以季节分组具有统计学意义。本研究中,拉鲁湿地浮游植物群落相似性与地理距离之间具有显著的负相关关系(P<0.05),进一步证明了扩散限制在构建和塑造浮游植物群落中的作用,即在地理距离相隔较远的条件下,浮游植物群落组成的相似性大大降低,这一结果与孙胜浩等[47]和王晨等[48]的研究结果一致。同时,夏季的距离衰减模式比秋季和春季更强,表明夏季对浮游植物群落结构的影响更为显著,这可能是由于环境条件的变化所引起的,夏季通常伴随着较高的温度、光照和水位等环境因素的变化,高温和强光照条件可能导致浮游植物的光合作用速率增加,从而影响其生长和繁殖方式。此外,水位的变化对湿地浮游植物的生境和营养物质供应产生重要影响[49-50]。夏季,由于降雨量的增加,湿地的水位显著上升,周边地带被淹没,使更多的陆生植物和土壤物质进入水体,为浮游植物提供更丰富的营养物质,进而影响浮游植物的分布和生长。秋季降水量较夏季有所减少,湿地的水位下降,部分湿地底泥暴露,导致底泥中的营养物质重新进入水体,改变了湿地的营养物质供应,导致部分浮游植物丧失了适宜的生长环境,影响其生长和分布。春季,湿地的水位相对稳定,随着气温升高和降水量的增加,湿地的营养物质供应发生了变化,为浮游植物提供了更为适宜的生长环境。这些因素可能会导致浮游植物在空间上出现更大的差异。

3.3 浮游植物群落组成的驱动因素

浮游植物群落分布主要受环境因子影响,且不同水生态系统环境因子对群落分布的影响也不同[51]。Mantel检验结果表明,不同的浮游植物群落参数与不同环境因子之间存在显著的关联。本研究中,物种数和Margalef丰富度指数与WT和DO浓度呈极显著正相关(P<0.001),表明水温和溶解氧浓度较高的环境中,物种数和物种丰富度也相对较高,这可能是由于WT和DO浓度的升高促进了浮游植物的生长和繁殖,浮游植物通过光合作用产生氧气,而它们的呼吸作用则消耗水体中的溶解氧[52],当WT升高和DO浓度增加时,浮游植物的光合作用增强,导致水体中的DO浓度较高。此外,物种数和Margalef丰富度指数还与EC和TDS浓度呈非常显著正相关(P<0.001),表明较高的EC和TDS浓度可能与物种多样性和丰富度的增加相关,这主要是因为较高的EC和TDS浓度可能提供了更多的养分和生态位,从而促进了浮游植物的多样性和丰富度的增加。细胞丰度与NH3-N浓度呈显著相关,表明较高的NH3-N浓度可能为浮游植物的生长和繁殖提供了养分来源,进而增加了浮游植物的细胞丰度,这主要是由于NH3-N是水体中常见的一种无机氮,通常来自有机物分解和生物代谢,NH3-N浓度升高会促进浮游植物的生长,但过高的NH3-N浓度也可能导致浮游植物的寿命缩短、死亡和水体富营养化[53]。Shannon-Wiener多样性指数与Salt呈显著相关,同时与EC和TDS浓度呈极显著正相关,与WT呈非常显著正相关(P<0.001),表明较高的盐度、电导率和总溶解固体浓度以及水温的升高可能会增加浮游植物群落的多样性,这主要是由于高盐度、电导率和总溶解固体浓度通常伴随着水体中溶解物质的增加,提供了更多的养分和生态位,从而促进了浮游植物群落的多样性的增加。此外,水温的升高可能改变水体的物理和化学性质,对浮游植物的生长和繁殖产生影响,进而导致浮游植物群落的多样性变化。Pielou均匀度指数与NH3-N呈显著负相关,与Salt呈极显著正相关,表明较高的NH3-N浓度和Salt可能会对浮游植物群落的均匀度产生影响,可能是因为较高的NH3-N浓度可以提供更多的养分供给,促进浮游植物的生长,导致群落中个体之间的竞争增加,可能导致群落的均匀度降低。Salt是影响浮游植物群落的重要生态限制因子,通过改变水体的DO、渗透压等影响浮游植物的生长[54]。一些浮游植物物种对Salt的适应能力较强,而其他物种可能对Salt较为敏感,物种对Salt的不同响应可能导致浮游植物群落的均匀度发生变化。综上所述,拉鲁湿地浮游植物的群落分布特征是多种环境因子共同作用的结果。

采用方差分解分析(VPA)方法,我们进一步探究了季节、空间因素、快速变化和缓慢变化水质变量对浮游植物群落分布的影响[55]。VPA结果表明,这些变量共同解释了浮游植物群落的26.2%的时空变异。其中,空间因素对浮游植物群落变异的解释较为显著,解释了7.79%的变异。这表明不同空间位置的水域具有不同的浮游植物群落组成和丰富度。空间因素可能与局部环境差异、水动力学过程以及种间竞争等因素相互作用,导致不同水域具有不同的浮游植物组成。季节对浮游植物群落变异的解释较低,仅为2.12%,表明季节对拉鲁湿地浮游植物群落的变异影响相对较小,这可能是因为研究区域的季节变化对浮游植物群落的影响较为温和,或者其他未考虑的环境因素对季节的影响更大。然而,当季节与快速变化的水质因子结合起来考虑时,季节解释了这种变化的16.97%,表明季节变化与快速变化水质变量的相互作用对浮游植物群落的时空动态有较大影响,这可能是因为季节变化会导致降水量、光照强度等变化,从而对水质产生影响,进而影响了浮游植物的生长和繁殖。

经过偏相关分析,我们进一步控制了季节、空间因素、快速变化和缓慢变化水质变量的影响,并量化了它们对浮游植物群落变异的贡献[56]。结果表明,在控制季节的影响后,空间因素对浮游植物群落变异解释了18.07%的差异,这再次强调了空间因素对浮游植物群落分布格局的重要性。空间因素可能与局部环境差异、水动力学过程以及种间竞争等因素相互作用,导致不同水域具有不同的浮游植物组成。当控制空间因素的影响后,季节对浮游植物群落变异的解释能力仍然存在,尽管相对较弱,解释了8.83%的差异。季节的影响可能与气候、光照条件、水体温度等因素有关,而这些因素会直接或间接地影响浮游植物的生长和繁殖。在控制快速变化水质变量的影响后,空间因素对浮游植物变异解释了17.45%的差异,而季节仅解释了2.17%的差异,表明快速变化的水质因子在解释浮游植物群落的季节变异中扮演重要角色,而空间因素对浮游植物的分布格局具有更显著的影响。快速变化的水质变量易受临时性的环境波动影响,如水体营养盐浓度的突然变化、水体搅动等,这些因子可能直接影响浮游植物的生长和繁殖。在控制缓慢变化水质变量的影响后,季节解释了浮游植物变异的8.78%,而空间因素解释了浮游植物变异的17.51%,表明缓慢变化的水质因子对浮游植物群落的变异有一定的解释能力,尽管相对较弱,但对浮游植物的生长和繁殖也会产生长期影响。因此,空间因素在解释浮游植物群落变异方面具有显著贡献,而快速变化的水质变量在决定浮游植物的季节变化中起着重要作用。季节和缓慢变化水质因子的解释能力相对较弱,但仍对浮游植物群落的变异有一定影响。

4 结论

1)拉鲁湿地共鉴定出浮游植物532种(含变种和变型),隶属于8门13纲36目74科130属,物种组成表现为硅藻-绿藻-蓝藻型。

2)拉鲁湿地浮游植物群落特征参数在不同季节和不同生境之间存在差异。夏季浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数显著高于秋季和春季,Simpson优势度指数显著高于秋季。秋季浮游植物群落的Pielou均匀度指数显著低于夏季和春季。春季浮游植物群落的Margalef丰富度指数显著低于夏季和秋季。沼泽生境的浮游植物群落的Margalef丰富度指数显著高于湿草甸生境。

3)季节是浮游植物群落组成差异的关键因素,生境对浮游植物群落组成的影响较弱,夏季的距离衰减模式比秋季和春季更强。

4)拉鲁湿地不同的浮游植物群落参数与不同环境因子之间存在显著的关联。

5)空间因素在解释浮游植物群落变异方面具有显著贡献,而快速变化的水质变量在决定浮游植物的季节变化中起着重要作用。季节和缓慢变化水质因子的解释能力相对较弱,但仍对浮游植物群落的变异有一定影响。

5 附录

附表Ⅰ和附图Ⅰ电子版(DOI: 10.18307/2024.0216)。