基于生态位模型的南、北五味子潜在适生区预测及其影响因子研究

张迪 薛明珂 刘明 尚晓峰 张旭彤 刘金娜

摘要：基于184條南五味子（Schisandra sphenanthera）地理分布记录、129条北五味子（Schisandra chinensis）地理分布记录以及23个环境因子数据，采用MaxEnt生态位模型预测南、北五味子潜在适宜分布区，评估了制约其地理分布的主要环境因子。结果表明，北五味子和南五味子MaxEnt模型训练集和验证集曲线下面积（AUC）均大于0.90，建立的模型预测结果准确。北五味子最佳生境主要分布在辽宁省和吉林省的长白山区域以及北京市；南五味子的最佳生境主要分布在秦巴山区内，以及湖南省武陵山脉，郴州市、株洲市和衡阳市，浙江省金华市等地区。限制北五味子生长的重要环境因子变量分别是最湿月份降水量、最热月份最高温度、土壤酸碱度、最暖季平均降水量、最冷季平均降水量和昼夜温差月均值；限制南五味子分布的环境因子变量分别是最冷月份最低温温度、年平均降水量、温度变化方差和降水量变化方差。南、北五味子的潜在适生区呈区域化分布。

关键词：南五味子（Schisandra sphenanthera）； 北五味子（Schisandra chinensis）；MaxEnt模型； 潜在适生区；环境因子

中图分类号：S567.5         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）01-0116-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.01.021 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Prediction of potential distribution of Schisandra chinensis and Schisandra sphenanthera based on MaxEnt model and analysis of its important influencing factors

ZHANG Di1，2， XUE Ming-ke1， LIU Ming1， SHANG Xiao-feng1， ZHANG Xu-tong1， LIU Jin-na1

（1.Yangling Vocational & Technical College， Yangling  712100， Shannxi，China；2.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing  100081，China）

Abstract： Based on the geographical distribution records of 184 Schisandra sphenanthera， 129 Schisandra chinensis and 23 environmental factors， the maximum entropy （MaxEnt） ecological niche model was used to predict the potential suitable distribution areas of Schisandra sphenanthera and Schisandra chinensis. The main environmental factors restricting their geographical distribution were evaluated. The results showed that the area under the curve （AUC） of the training set and verification set of MaxEnt model of Schisandra chinensis and Schisandra sphenanthera were both greater than 0.90， and the prediction results of established models were accurate. The best habitats of Schisandra chinensis were mainly distributed in Changbai Mountain area of Liaoning Province and Jilin Province and Beijing City. The best habitats of Schisandra sphenanthera mainly distributed in Qinba Mountain area， Wuling Mountain Range of Hunan Province， Chenzhou City， Zhuzhou City and Hengyang City， Jinhua City of Zhejiang Province and other areas. The important environmental factors limiting the growth of Schisandra chinensis were precipitation in the wettest month， maximum temperature in the hottest month， soil pH， average precipitation in the warmest season， average precipitation in the coldest season and the monthly mean temperature difference between day and night. The environmental factors limiting the distribution of Schisandra sphenanthera were the lowest temperature in the coldest month， the average annual precipitation， the variance of temperature change and the variance of precipitation change. The potentially suitable areas of Schisandra sphenanthera and Schisandra chinensis showed regional distribution.

Key words： Schisandra chinensis； Schisandra sphenanthera； MaxEnt model； potential distribution； environmental factor

收稿日期：2022-08-05

基金项目：陕西省教育厅2019年度专项科学研究计划项目（19JK0984）；杨凌职业技术学院“博士+高职生”工作室建设项目（BG202005； BG2022003）；杨凌职业技术学院自然科学研究基金项目（ZK20-73）；杨凌职业技术学院基地建设项目（JD20-02）

作者简介：张 迪（1988-），男，河北辛集人，讲师，博士，主要从事农业生态系统模拟研究，（电话）18731229918（电子信箱）zhangdi0101@sina.com；通信作者，刘金娜，女，讲师，博士，主要从事中药材栽培与质量评价研究，（电子信箱）sasaas_lt@163.com。

五味子的药用历史悠久，始载于《神农本草经》，具有收敛固涩、益气生津、补肾宁心的功效［1］。五味子有南北之分，长期以来两者均同作为五味子入药，但是南、北五味子在传统用药上存在差异［2］。北五味子功效偏向补益心肾，南五味子偏于敛肺止咳［3］，2000年《中国药典》已将南北五味子分开收录。北五味子为木兰科植物五味子［Schisandra chinensis （Turcz.） Baill.］的干燥成熟果实，南五味子为木兰科植物华中五味子［Schisandra sphenanthera Rehd. et Wils.］干燥成熟果实［1］。南、北五味子均被纳入《国家重点保护野生药材物种名录》，属于三级保护野生药材物种。五味子的药用价值日益受到重视，市场需求量激增，由于过度采摘，导致野生资源遭到严重破坏，产量和质量逐年下降。因此，保护五味子野生资源，实行规范化种植成为亟待解决的问题［4］。

南、北五味子均是重要的护肝中药，其制剂已被广泛应用于临床治疗，如以南五味子为原料的五酯胶囊、五酯片、五酯軟胶囊等，以北五味子为原料的制剂五味子颗粒、五味子糖浆等［5］。虽然南、北五味子均有护肝作用，但是不同产地来源的五味子药效差异较大［6，7］。此外，南、北五味子为同科属植物，其性质、显微特征等相似，导致南、北五味子在药品、食品、保健品等使用方面存在严重混用［6］。解决南、北五味子制剂在临床上混用的问题已经引起广大医学家和研究者的共鸣［5］。正确划分五味子区域成为解决南、北五味子混用问题的前提。环境条件是影响植物地理空间分布以及化学成分种类和含量差异的重要因素［8］。科学预测南、北五味子的生态适宜区，在此基础上建立野生资源保护区和人工栽培基地，这对不同五味子生境保护、合理开发和规范使用具有重要意义。

国内外对特定物种生境适宜性评价及潜在分布区预测的研究较多。杨航等［9］应用主成分分析和相关分析，探索了吉林省靖宇县北五味子单株产量与土壤养分和地理因子的关系。闫伯前等［8］分析了东北17个野生五味子种群与环境因子的关系。实地调查研究具有调研周期长、成本高以及难以全面统计物种全部分布区的缺点［10］。物种分布模型由于其工作效率高、预测分布区全面、省时省力等优点，已被广泛应用于植物生境适宜性预测研究中［10-13］。郭彦龙等［14］利用模糊数学模型预测了秦岭地区野生华中五味子的潜在空间分布。胡理乐等［15］利用最大熵模型（MaxEnt）预测了A2和A1B未来气候变化背景下北五味子的分布范围。MaxEnt模型是众多生态模型中应用较为广泛的模型，被广泛应用于入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响等领域［16］。尽管关于北五味子和南五味子种植分布已有研究，但是在全国范围内预测南、北五味子的潜在空间分布还需进一步研究。为此，本研究利用MaxEnt模型分别对南、北五味子生境适宜性进行定性、定量和定位评价，明确其生境适宜性特征与空间分布差异，可为生境保护与管理提供参考，同时也为野生抚育GAP基地建设提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据的获取

南五味子和北五味子地理分布数据收集自国家标本资源共享平台（http：//nsii.org.cn/2017/home.php）和中国数字植物标本馆（https：//www.cvh.ac.cn/）。初步获得南五味子标本数据2 165条，北五味子标本数据1 509条，为保证其样本点信息的准确性，利用高德开发平台（https：//lbs.amap.com/console/show/picker）对所选取样本点核实经纬度信息，去除采集地信息不全、重复记录的标本数据，最终得到南五味子184个分布点，北五味子129个分布点（图1）。依照MaxEnt 3.4.1模型文件输入要求，将数据整理为csv格式备用。

1.2 地理和环境数据

从WorldClim数据库（https：//www.worldclimorg/）下载1970—2000年世界气候环境图层数据（Version 2.1），包括11个温度数据和8个降雨数据（表1）。图层分辨率为30″（约1.0 km）。从国家冰川冻土沙漠科学数据中心（http：//www.crensed.ac.cn/portal/）下载基于世界土壤数据库（HWSD）的中国土壤数据集（V1.1）和中国（1 km）分辨率数字高程模型数据集，选取pH、有机碳含量、土壤质地类型、海拔高度4个变量因子。

1.3 模型预测及评估

首先将南、北五味子地理分布点和环境变量数据转换成ASCII格式，然后导入MaxEnt 3.4.1软件中进行建模运算。随机选取25%的分布点数据作为测试集，剩余的75%分布点数据作为训练集，设置10次重复，其他参数默认，进行模型准确性分析［17］。利用受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic curve，ROC）对MaxEnt模型运算结果进行检验。ROC曲线下面积（Area under curve，AUC）数值为0～1，当AUC为0～0.50时，表明模型预测效果差；当AUC为0.70～0.80时，认为模型预测结果较准确；当AUC为0.80～0.90时，认为模型预测结果很准确；当AUC大于0.90时，认为模型预测结果极准确，AUC越接近1，表明模型预测结果越好［18］。

1.4 适生等级划分和主导环境因子分析

将MaxEnt软件分析得到的结果导入Arcgis10.2软件中，利用Arcgis 10.2软件空间分析工具中重分类工具进行适生区划分。参考Yuan等［19］的方法，将五味子适宜性等级分为5级：不适宜生境（0～0.2）、低适宜生境（0.2～0.4）、中适宜生境（0.4～0.6）、高适宜生境（0.6～0.7）、最高适宜生境（0.7～1.0）。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型的准确性评价

根据MaxEnt模型模拟的预测结果，北五味子和南五味子ROC曲线训练集的AUC分别为0.913和0.952，测试集的AUC分别为0.907和0.944，均大于0.90。表明本研究建立的MaxEnt模型能够精确模拟北五味子和南五味子的地理分布（图2）。

2.2 北五味子和南五味子在中国的生态适宜性区划

南、北五味子生态适宜性区划见图3。从空间格局来看，北五味子最佳生境主要分布在辽宁省和吉林省的长白山区域以及北京市，中高适宜区主要分布在陕西省、山西省、湖北省和湖南省等。南五味子的最佳生境主要分布在秦巴山区，包括河南省、陕西省和湖北省交界处，甘肃省、四川省和陕西省交界处，重庆市北部地区。湖南省武陵山脉以及郴州市、株洲市和衡阳市，浙江省金华市的南五味子生态适宜性也较高。

2.3 影响北五味子和南五味子分布的关键环境因子

利用MaxEnt模型［20］运行得出的贡献率和置换重要值对北五味子和南五味子在中国潜在地理分布的环境变量重要性进行评估（表2）。用于MaxEnt模型预测的23个环境变量中，对北五味子分布贡献率排名前三位的环境因子变量分别为最湿月份降水量（39.2%）、最热月份最高温度（12.7%）和土壤酸碱度（9.8%）；对南五味子分布贡献率排名前三位的环境因子分别为最冷月份最低温度（40.7%）、年平均降水量（28.3%）和温度变化方差（6.8%）。

置换重要值是随机置换每个环境变量在训练存在和背景数据上的数值，其数值越大表明模型对该变量的依赖性越強［21］。北五味子置换重要值排名前三位的环境因子变量分别为最暖季平均降水量（14.4%）、最冷季平均降水量（10.5%）和昼夜温差月均值（9.2%）；南五味子分别为温度变化方差（18.0%）、降水量变化方差（17.0%）和最冷月份最低温（13.6%）。

利用环境因子变量响应曲线判断五味子的存在概率与环境因子之间的关系，当五味子的存在概率大于0.5时，表明其对应的环境变量值有利于五味子的生长。由图4可以看出，适宜北五味子生长的最热月份最高温度的范围为25～31 ℃，在温度达27.5 ℃时北五味子的生存概率达最大值。适宜北五味子生长的最湿月份降水量的范围为135～280 mm，当降水量达200 mm时北五味子的生存概率达最大值（0.56）。适宜北五味子生长的最暖季平均降水量和最冷季平均降水量的范围分别为331～688 mm和9～116 mm。

南五味子存在概率对主要气候因子的响应曲线见图5。由图5可以看出，年平均降水量在765～      1 690 mm适宜南五味子的分布及生长；最冷月份最低温度在-3.1～3.7 ℃适宜南五味子的分布及生长；温度变化方差和降水变化方差分别在706～890 ℃和44～72 mm时适宜南五味子的分布及生长。

3 讨论

MaxEnt是以气候相似性为原理，利用已有的物种分布数据和环境数据找出物种概率分布的最大熵，从而对物种生境适宜性进行评价［20］。建立的生态位模型需要通过验证后才能应用于预测物种潜在分布的研究中。本研究随机选取75%分布点数据作为训练集，建立MaxEnt模型参数，剩余25%的分布点数据作为测试集，对已经建立的模型进行验证，利用ROC曲线评估MaxEnt模型模拟的准确性。结果显示，南、北五味子的训练集和验证集AUC均在0.90以上，表明模型模拟效果好，可信度高，可用于五味子在中国地理分布与环境关系的研究。

本研究表明，北五味子最适宜种植区域集中在辽宁省、吉林省和北京市，在陕西省、山西省、湖北省和湖南省等也有较高适宜种植区。本研究得出的北五味子分布与《中国高等植物图鉴》的北五味子空间分布一致，与胡理乐等［15］的研究结果略有差异，可能是适宜性等级划分标准不一致造成的。南五味子的最适宜种植区域集中在甘肃省、陕西省、河南省、湖北省、四川省、重庆市，湖南省和浙江省等也有较高适宜种植区，本研究得出的南五味子分布与《中国高等植物图鉴》的南五味子空间分布一致。最大熵模型潜在生境分析方法是利用环境数据预测植物潜在最佳生长区域，而并未将植物有效成分含量加入到模型中。本研究得出的南五味子分布与郭彦龙等［14］基于五味子甲素和乙素的野生南五味子潜在空间分布一致。一般认为，植物生长在最适宜的地区，其体内的主要内含物含量也较高［22-25］。如何利用最大熵模型（MaxEnt）适宜分析方法预测植物内含物最佳含量潜在分布，还有待进一步研究。

杨航等［9］研究发现北五味子的基因型与土壤养分呈显著正相关，与海拔高度呈负相关，而与经纬度不相关。闫伯前等［8］报道，年均气温是影响北五味子果实质量的最主要因子，然后依次是土壤全磷、全氮，有机质含量和年降水量。胡理乐等［15］研究认为温度季节性变化、最湿月份降水量、最热季降水量、年均温、最冷月最低温度和最热月最高温度是限制北五味子分布的主要因子。毛亚娟等［26］指出最热月的最高气温、最冷月的最低气温、最热季降水量、年均温、年降水量是影响北五味子果实中总木质素含量的重要因子。本研究根据各环境变量对建模的贡献率和置换重要性，限制北五味子生长的重要环境因子变量分别是最湿月份降水量、最热月份最高温度、土壤酸碱度、最暖季平均降水量、最冷季平均降水量和昼夜温差月均值。北五味子生长的最热月份最高温度适宜范围为25～31 ℃，北五味子生长的最暖季平均降水量和最冷季平均降水量的范围分别为331～688 mm和9～116 mm，与毛亚娟等［26］的研究结果一致（最热月份最高温度为25.89～28.51 ℃，最暖季平均降水量为368～654 mm），说明北五味子适宜生长在湿润凉爽的气候环境中。限制南五味子分布的环境因子变量分别是最暖季平均降水量、最冷季平均降水量、昼夜温差月均值、温度变化方差、降水量变化方差和最冷月份最低温。适宜南五味子生长的年平均降水量在765～1 690 mm；最冷月份最低温度为-3.1～3.7 ℃。说明南五味子不耐寒，适宜生长在潮湿温暖的气候环境中。

本研究在全国尺度上分别分析了南、北五味子的潜在适生区，研究结果可为南、北五味子的规范种植和野生资源保护提供一定的科学依据。本研究由于数据有限，仅考虑了温度、降水、海拔高度和部分土壤理化指标对其适生分布的影响，并未考虑植物遗传特性、复杂地理环境下的小气候条件、土壤养分、种群特征、人类活动、社会经济结构、栽培管理水平等因素［27-29］。在未来的工作中，应尽可能获取全面而准确的分布数据、气象数据、地理环境数据、地理经济数据等，将这些数据纳入到模型中以进一步提高模型预测的准确性。

参考文献：

［1］ 国家药典委员会.中华人民共和国药典（2020年版）［M］.北京：中国医药科技出版社，2020.

［2］ 焦美钰，佟 月，吴浩善，等.南、北五味子“辨色论质”机制及其定性识别模型研究［J］.中国药房，2020，31（24）： 3007-3012.

［3］ 刘宇灵，付 赛，樊丽姣，等.南北五味子化学成分、药理作用等方面差异的研究进展［J］.中国实验方剂学杂志，2017，23（12）：228-234.

［4］ 包京姗，杨世海，傅金泉.北五味子种质资源及栽培技术研究进展［J］.人参研究，2017，29（4）：26-30.

［5］ 冯 格，翟健秀，陈万生，等.南北五味子及其制剂与其他药物相互作用的研究进展［J］.中国医院药学杂志， 2017，37（21）：2206-2209，2215.

［6］ 牟倩倩，贺敬霞，卢 一，等.电子鼻结合化学计量学方法在南五味子和北五味子鉴别上的应用研究［J］.时珍国医国药，2017，  28（6）：1356-1359.

［7］ 左晓彬，孙小茗，王春宇，等.南、北五味子醇提物对对乙酰氨基酚诱导的药物性肝损伤保护作用及药效差异研究［J］.中国中药杂志，2019，44（6）：1238-1245.

［8］ 闫伯前，罗遵兰，胡理乐.东北野生五味子种群特征及其与环境因子的关系［J］.环境科学研究，2013，26（6）： 618-623.

［9］ 杨 航，张丽鹏，孙 伟，等.北五味子品种适宜栽培地及其与环境因子的关系［J］.西北农业学报，2014，23（4）： 92-98.

［10］ 张 童，黄治昊，彭杨靖，等.基于Maxent模型的软枣猕猴桃在中国潜在适生区预测［J］.生态学报，2020，40（14）：4921-4928.

［11］ 孙李勇，蒋 政，刘晨妮，等.基于DIVA-GIS的紫玉兰地理分布及适生性分析［J］.植物科学学报，2018，36（6）： 804-811.

［12］ 段义忠，王 驰，王海涛，等.不同气候条件下沙冬青属植物在我国的潜在分布——基于生态位模型预测 ［J］.生态学报，2020，40（21）：7668-7680.

［13］ 王国峥，耿其芳，肖孟阳，等.基于4种生态位模型的金钱松潜在适生区预测［J］.生态学报，2020，40（17）：6096-6104.

［14］ 郭彦龙，顾 蔚，路春燕，等.基于五味子甲素与乙素的秦岭地区野生华中五味子的潜在空间分布［J］.植物学报，2013，48（4）：411-422.

［15］ 胡理乐，张海英，秦 岭，等.中国五味子分布范围及气候变化影响预测［J］.应用生态学报，2012，23（9）： 2445-2450.

［16］ 朱耿平，刘国卿，卜文俊，等.生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用［J］.生物多样性，2013， 21（1）：90-98.

［17］ WU B C，ZHOU L J，QI S，et al. Effect of habitat factors on the understory plant diversity of Platycladus orientalis plantations in Beijing mountainous areas based on MaxEnt model［J］.Ecological indicators，2021， 129：107917.

［18］ WANG G，WANG C，GUO Z R，et al. Integrating Maxent model and landscape ecology theory for studying spatiotemporal dynamics of habitat： Suggestions for conservation of endangered Red-crowned crane［J］.Ecological indicators，2020，116：106472.

［19］ YUAN H-S，YULIAN W，WANG X. Maxent modeling for predicting the potential distribution of Sanghuang， an important group of medicinal fungi in China［J］.Fungal ecology，2015，17：140-145.

［20］ 張 华，赵浩翔，王 浩.基于Maxent模型的未来气候变化情景下胡杨在中国的潜在地理分布［J］.生态学报，2020，40（18）：6552-6563.

［21］ FENG L，WANG H，MA X，et al. Modeling the current land suitability and future dynamics of global soybean cultivation under climate change scenarios［J］.Field crops research，2021，263：108069.

［22］ 赖长江生，魏旭雅，邱子栋，等.道地药材质量标准设计与应用［J］.中国中药杂志，2020，45（24）：6072-6080.

［23］ 何冬梅，王 海，陈金龙，等.中药微生态与中药道地性［J］.中国中药杂志，2020，45（2）：290-302.

［24］ 雷 捷，徐建国，张晓佳，等.银柴胡的道地性评价初探［J］.时珍国医国药，2020，31（8）：1973-1975.

［25］ 孟祥才，沈 莹，杜虹韦.道地药材概念及其使用规范的探讨［J］.中草药，2019，50（24）：6135-6141.

［26］ 毛亚娟，卫海燕，尚忠慧，等.基于GIS与模糊物元模型的东北地区五味子生境适宜性评价［J］.应用与环境生物学报，2016，22（2）：241-248.

［27］ 刘丽娟，秦佳梅，丛 毓，等.栽培北五味子土壤营养因子变化规律研究［J］.广东农业科学，2013，40（22）： 79-81.

［28］ 曹 倩，高庆波，郭万军，等.基于MaxEnt模拟人类活动与环境因子对青藏高原特有植物祁连獐牙菜潜在分布的影响［J］.植物科学学报，2021，39（1）：22-31.

［29］ 张正海，李爱民，张 悦，等.修剪强度对北五味子新梢萌发和生长的影响［J］.江苏农业科学，2014，42（9）： 220-222.