茉莉酸——植物防御的“烽火台”

房裕东

作为古代边防军事的重要通信手段，烽火台有接收、传递军政信息的重要作用。那么，当自然界中出现危险时，动植物该如何传递信息呢？动物一般通过摇尾、抓咬、奔跑、排泄尿粪、分泌信息素和鸣叫等方式来传递信息。植物虽然不能逃跑、不能鸣叫，但它们也不是完全没有防御能力。科学家多年的研究让人们对植物防御机制和信号传导有了更多了解，并还因此获得一些意外收获。

中国是茶的故乡，也是茶文化的发源地。中国地域广阔，茶叶种类繁多。“东方美人茶”是茶中精品，又名椪风茶、白毫乌龙茶，主要产于我国台湾地区。关于椪风茶的来历，有这样一个传说。一天，一位茶农发现本应嫩绿舒展的茶树嫩叶上出现了很多褐色的斑点，有些还卷了起来。显然，这些茶树遭了虫害。这时，不甘心没有收成的茶农动起了歪心思：他将这些被虫咬过的“劣质”茶叶采摘下来，再以重发酵的方式将其制成茶并拿到茶行售卖。没想到，茶行的人试喝之后，发现相较于其他茶，这种“劣质茶”的茶汤更黄澄清透，口感更醇厚甘甜，而且散发着特殊的蜜香和果香。大赚一笔的茶农高兴地跑回家向邻居们炫耀，但大家都不相信，觉得他是在吹牛。由于客家话管吹牛叫“椪风”，于是“椪风茶”的名声便不胫而走。后来，英国商人将椪风茶献给了维多利亚女王。女王看到冲泡在水晶杯里的茶叶上下翻飞，仿佛婀娜的美人在翩翩起舞，于是称它为“东方美人茶”。

“东方美人茶”之所以有着独特的香气和醇厚甘甜的口感，与一种小虫密不可分。这种小虫名叫茶小绿叶蝉（Jacobiasca formosana），是半翅目叶蝉科的一种昆虫。它们专吃茶树的嫩芽，被为害的茶叶嫩芽因为无法进行正常的光合作用，叶片颜色会逐渐变得褐黄。此时，茶树的自我防御系统会迅速做出响应，调集全身力量合成并释放出一系列抗虫物质，以赶走茶小绿叶蝉，保护叶片。正是这些抗虫物质和茶小绿叶蝉的唾液阴差阳错地混合在一起，才成就了醇香可口的“东方美人茶”。

在植物分泌的众多抗虫物质中，功能最强大的非茉莉酸（Jasmonic acid，JA）莫属。茉莉酸是一种主要和植物防御反应相关的植物激素，因为最早是从大花茉莉的精油中提取而来的，故名茉莉酸。

1962年，科学家们发现，往健康的植物中添加茉莉酸后，植物叶片会加快衰老甚至脱落。所以在早期研究阶段，茉莉酸一直被认为是植物“衰老的荷尔蒙”。1990年，科学家法默通过对番茄的研究发现，茉莉酸对于虫害這类生物性刺激存在响应。1992年，科学家科拉曼在研究中发现，在胚轴组织受损后，大豆体内会迅速积累茉莉酸及其类似物茉莉酸甲酯，同时启动三个与损伤反应有关的基因表达。这是茉莉酸第一次展露它作为信号分子的功能。从此以后，茉莉酸开始被科学家视为植物应对不良环境的“防御首领”。

茉莉酸有抑制植物生长、花粉粒萌发，促进叶片衰老、气孔关闭和提高抗性等生理作用。更重要的是，茉莉酸还与抵抗病原侵染有关，是植物对外界伤害（如机械伤害、动物伤害等）和病原菌侵染做出反应、诱导抗性基因表达的信号分子。研究发现，植物对于寒冷、干旱、盐胁迫以及病虫害等的抵御均在茉莉酸的管辖范围之内。可以说，茉莉酸就是植物受到威胁时点起的“烽火台”。当植物的生存受到环境胁迫时，茉莉酸会首先做出响应，然后，植物的各种生理活动会根据茉莉酸浓度的变化进行调整，从而让植物能够更好地应对外界不良环境。

为了更好地了解茉莉酸，我们再来认识一种神奇的植物—南非茅膏菜（Drosera capensis）。茅膏菜虽为植物，但它可不是“吃素的”。它的叶子会分泌出多糖黏液，一旦有昆虫被香甜的黏液吸引而爬上叶片与黏腺接触，整个叶片就会弯曲起来将昆虫完全包住。在牢牢被困的昆虫无处逃生之时，茅膏菜会分泌消化酶以分解猎物，最后摄取其中的营养物质供自己食用。

究竟是什么物质诱导茅膏菜叶片弯曲的呢？科学家推断，和植物防御息息相关的茉莉酸很可能参与了此过程。他们做了以下实验：将果蝇作为猎物以模拟茅膏菜的捕食过程，记录并发现茅膏菜叶片的弯曲度和其中茉莉酸含量变化的关系。实验显示，在捕到猎物3小时后，茅膏菜叶片中的茉莉酸含量就大幅增加，而且这种现象仅存在于叶片卷曲的中段。进一步的实验显示，在没有猎物的情况下，仅外源施加茉莉酸，同样会触发茅膏菜叶片弯曲。以上实验证明，捕猎时，茅膏菜叶片的弯曲源于其内部茉莉酸积累触发的化学运动。

茉莉酸还是植物体内重要的抗冻信号分子。外源施加茉莉酸能显著提高植物的耐低温能力；相反，阻断植物内源茉莉酸信号转导会导致植物对冻害敏感。所以，研究茉莉酸调控植物叶片衰老和抗冷性的信号网络，可以为培育抗逆优质作物新品种提供理论基础。不过，目前关于茉莉酸与其他激素交互调控的研究还较少。

当遭遇虫害时，植物所做的防御反应主要有三种：直接防御、间接防御、不防御。当虫害不太严重且植物认为依靠自身力量足以防御时，便会“以攻为守”，采取主动进攻的方式—或制造烟碱等天然化学物质以驱虫，或分泌多酚氧化酶以降低自身营养价值。当虫害比较严重且植物觉得仅靠自身力量难以自保时，便会发出求救信号，借助外界的力量来保护自己—植物会合成、释放挥发性物质，以吸引昆虫的天敌来吃掉它们，从而间接达到保护自己的目的。

无论是直接防御还是间接防御，都会消耗植物大量的能量，所以当受侵害部分的生长状态很差，甚至“奄奄一息”时，植物干脆选择不防御，它会将所有能量用在维持自身生长上，其他就听天由命了。

【责任编辑】谌 燕