甜樱桃裂果的影响因素及其机理研究进展

摘" 要：甜樱桃裂果是影响其果实品质的重要原因之一，每年都会因裂果造成巨大的损失。从外部因素、品种遗传特性、矿质营养、细胞壁修饰、简介激素调控及栽培管理等方面综述了甜樱桃裂果的影响因素、裂果机理研究进展，并介绍防治方法，为生产上防治甜樱桃裂果提供参考。

关键词：甜樱桃；裂果；防治

中图分类号： S662.5""" 文献标识码： A""""" 文章编号： 1002－2910（2024）06－0042－05

Research progress on influencing factors and mechanisms of sweet cherry cracking

Abstract： Cracking of sweet cherry is one of the important factors affecting its fruit quality， which causes huge losses every year. In this review， research progress on the influencing factors， cracking mechanisms were introduced and sweet cherry cracking was summarized from the aspects of external factors， genetic characteristics of varieties， mineral nutrition， cell wall modification， hormone regulation， and cultivation management. And so as to provide reference for the prevention and control of sweet cherry cracking in production.

Key words： sweet cherry; dehiscent fruit; prevention

甜樱桃色泽鲜艳、风味可口、营养丰富、经济价值高，在国内外市场上深受消费者喜爱，素有“果中珍品”和“春果第一枝”的美誉[1]。甜樱桃裂果一直是影响其果实品质和经济效益的重要因素，近年来，气候异常现象频发导致的裂果问题日趋严重，严重制约了中国甜樱桃产业的发展。国内外对裂果发生的生理生化以及分子机理进行大量研究。目前关于防治裂果的方法主要集中在加强果园管理、选择优良品种等方面。硅肥作为一种新型肥料，初步显示有减轻裂果的效果。笔者综述甜樱桃裂果的影响因素及其机理等相关研究进展，为甜樱桃裂果的防治提供参考。

1" 甜樱桃裂果的影响因素

1.1" 品种与遗传

品种本身的遗传特性是影响甜樱桃裂果的主要原因。研究显示，甜樱桃大果品种比小果品种更容易开裂，肉质较硬的品种比肉质较软的品种更容易开裂，成熟度高的品种比成熟度低的品种更易开裂；果实形状为心形和肾形的品种，易引起果梗端分裂。易裂品种的呼吸速率、可溶性固形物含量、可滴酸含量、可溶性蛋白含量和抗坏血酸含量均高于抗裂品种[2]。果实开裂是由多个基因控制的，裂果性状可以通过遗传作用于后代，不同品种的裂果程度差异很大[3]。研究发现甜樱桃裂果相关的数量性状位点（QTL）并不是单一的，而是定位在多个连锁群，不同的开裂类型定位到的连锁群也不同。QTL检测分析能够识别出3种类型的裂纹的大量QTL，证实了裂果现象的复杂性，此外，每种类型的裂纹都检测到至少3个高度稳定的QTL，这些抗裂果QTL位点为选育甜樱桃抗裂品种提供参考[4]。

1.2" 温度

温度变化会打破果实生长的动态平衡引起代谢紊乱最终导致裂果，在果实成熟期持续高温会增加吸水率和果实蒸腾作用从而引发裂果[5]。过高的气温还会导致日灼，日灼对甜樱桃果实表面造成伤害，形成灼痕，遇雨会沿灼伤的痕迹裂开，后扩展至其他部位。昼夜温差过大会加速果实体内有机酸的消耗，进一步使果实软化，可溶性固形物快速增加，细胞大量吸水，诱发裂果。甜樱桃白天温度较高抑制了果皮木质素的氧化分解，晚上温度较低则促进了木质素的合成累积，致使果皮硬化易破裂。

1.3" 水分

水分胁迫是引起甜樱桃裂果的主要原因之一。在果实生长发育后期同化产物的积累会导致果肉的渗透势下降，果实吸水增多，表皮细胞的膨压明显改变，当膨压超过果皮应力时，果实开裂。连续降雨后，土壤中含水量增加，根系吸收水分过多导致果肉生长快于果皮生长，会引发裂果。水分不足也会引起裂果，果实水势降低导致细胞渗透压增大，果实中水分向角质层外扩散，细胞间产生较大的张力并迅速扩展到果实表面形成裂纹，引发裂果，因此保证适宜的水分供应是实现优质高产的关键[6]。

1.4" 矿质元素

矿质营养对增强果实抗裂性和改善甜樱桃品质起到重要作用，其中钙（Ca）、钾（K）等矿质元素与裂果有关。Ca是细胞壁的主要组成成分，在细胞壁中以果胶酸钙的形式存在，能增大细胞间的韧性，保持细胞壁结构稳定，降低裂果率。甜樱桃采收前喷施CaCl2和Ca（OH）2，可以显著降低由于降雨引发的裂果[7]。用含Ca2+的叶面肥喷施比土施钙肥更能有效防止裂果的发生[8]。K+、Ca2+参与细胞壁合成，能够增强细胞壁延展性，有效缓解机械损伤引起的裂果。硅元素通常被认为是植物重要营养元素之一，在提升作物产量、改良品质中起到重要作用。Si元素存在于表皮细胞和细胞壁中，有利于增加细胞壁的弹性及厚度，有助于提高植物机械强度、截光能力及对各种非生物和生物胁迫的抗性，从而提高产量和品质，降低裂果率。研究发现在果实成熟过程中施用硅酸钠可有效减少收获时甜樱桃开裂的情况[9]。目前，硅降低裂果机理的研究还很有限。

1.5" 栽培管理

栽培管理条件也是影响裂果的原因。果实发育前期施肥量少，生长速度慢，造成果实偏小，而发育后期过量根外施肥促进果实生长，养分过多，果实迅速增大，造成裂果。病虫害也是裂果发生的原因之一，如果防治不及时，会造成树体抵抗力下降，从而影响果实品质，引起裂果。

2" 甜樱桃裂果的机制研究

2.1" 果皮解剖结构

果实裂果的原因是果肉生长过快造成果皮开裂。果实表皮最外层的角质层是一种疏水性半透膜，主要由角质和蜡质构成，可以防止外部因素对果实造成的损伤，保持果实水分[10]。与易裂品种相比，抗裂品种角质层明显增厚，角质层向亚表皮层延伸趋势较为明显。在甜樱桃发育进程中，不可见的表皮微裂纹总是先于可见的表皮宏观裂纹，当角质层的生长无法与果实表面生长保持同步，张力使角质膜形成肉眼不可见的微裂纹，但仅限于角质层，并没有延伸入果皮内，这些微裂纹会削弱角质层的保护作用，逐渐发展成为宏观裂纹，最终导致裂果。Demirsoy分别测定了8个甜樱桃品种果实的角质层、表皮层和亚表皮层的厚度及亚表皮细胞层数，角质层厚度在2.63～3.60 μm[11]。亚表皮层细胞的排列对裂果有一定的影响，亚表皮细胞规则、排列整齐的品种，抗裂性强。果实表面气孔数量越多越容易引起裂果，气孔不断增生也会增加裂果发生。

在果实生长的最后阶段，由于参与蜡和角质生物合成的基因下调，导致角质层沉积减少，较薄的角质层无法承受果实生长的压力，会产生微裂纹，造成裂果[12]。尽管许多基因可能参与果实开裂过程，但只有少数基因，如与中外体蜡转运相关的脂质转移蛋白（PaLTPG1）、参与烷基酯形成的蜡合酶（PaWS）、与VLCFA的产生相关的3-酮酰辅酶A合酶（PaKCS6）以及PaWINB转录因子被证明主要与角质层蜡的生物合成有关。参与角质生物合成和沉积的基因LCR和LACS1在果实发育初期表达，而基因ATT1和LACS2在果实发育后期表达较高，这增加了角质层沉积并降低了角质层渗透性，角质层厚度增加，防止果实在快速生长的第三阶段（果实细胞膨大，果实重量与体积迅速增加）发生裂果，降低裂果率[13]。角质层蜡质相关基因，尤其是VLCFAS生物合成相关基因PaKCS6和PaKCS1在甜樱桃果实发育初期表达较高，在果实发育后期表达量再次增加，蜡合酶基因PaWS呈现与PaKCS6相似的表达水平，PaWS表达增加，蜡含量增加，并且抗裂品种的表达水平均高于易裂品种[14]。

2.2" 细胞壁修饰

细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶等物质组成，是维持果实形状和保护果实不受伤害的重要屏障，其合成与分解直接影响果实的发育状况。相连细胞间的主要成分为果胶物质，未成熟的甜樱桃果实主要是原果胶，当果实成熟，原果胶分解成水溶性果胶，细胞分离，裂果率也随之增加。

细胞壁成分的代谢和生化修饰是多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶裂解酶（PL）、果胶甲酯酶（PME）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）、纤维素酶（CX）等多种酶以及扩张蛋白（EXP）共同作用的结果。PME消除果胶长链上的甲酯基团，水解产生果胶酸和甲醇，使细胞壁中的多聚半乳糖醛酸易被PL和PG水解，致使细胞壁结构裂解。CX是一种复合酶，主要作用于β-1，4葡聚糖链，将细胞壁中纤维素和半纤维素水解成为葡萄糖[15]。β-Gal通过切除半乳糖苷键，将果胶支链的多聚醛酸降解，促使果胶溶解，导致细胞壁结构组分不能保持稳定，从而形成裂果。甜樱桃β-Gal基因的转录水平在果实发育过程中发生变化，在坐果期和果实成熟期的高表达水平有助于提高角质层的柔韧性和弹性，在坐果阶段基因转录水平最高，随着果实成熟下降[16]。EXP是一种植物细胞壁蛋白，通过破坏细胞壁聚合物之间的氢键从而降解细胞壁。而在甜樱桃中，与易裂品种相比，扩张蛋白（A1.1、A8-like、A10.2）在中等抗性品种中表达上调。Balbontín研究证明，甜樱桃抗裂品种的EXP在果实成熟第三阶段基因表达上调，促使果皮更加具有韧性和弹性，提高了果实细胞壁的延伸能力，减少裂果的发生[17]。

2.3" 激素调控

植物激素是植物体内天然存在的一系列调控植物生命活动的有机化合物，在果实生长发育过程中起到调节作用。其中生长素（IAA）、赤霉素（GA）以及细胞分裂素（CTK）为促进生长类激素，脱落酸（ABA）为抑制生长类激素，乙烯（ETH）则起到促进脱落，控制根、茎、侧芽的伸长生长作用，与果实的成熟密切相关。

研究发现，甜樱桃易裂品种表皮ETH含量高于耐裂品种。在果实成熟中，ETH使细胞壁裂解、促进叶绿素降解、加快成熟速度和营养物质的转换[18]。ETH通过调节受体，控制相关基因表达来发挥作用。S-腺苷蛋氨酸（SAM）在ACC合成酶的作用下生成1-氨基环丙烷羧酸（ACC），然后在ACC氧化酶的催化下合成ETH。参与ETH生物合成的基因ACS和ACO转录水平会随着ETH产生量的增加而增加。施用ETH抑制剂1-甲烷环丙烯（1-MCP）与ETH受体结合，减少细胞壁多糖的降解，抑制乙烯生物合成从而降低裂果率。ABA是促进甜樱桃等非呼吸跃变型果实成熟的关键信号分子。ABA处理致使共价结合果胶和半纤维素的交联增强，影响聚合物在果实成熟过程中的解聚程度。在果实发育早期施用ABA可提高果实表皮成分和细胞壁成分的含量，提高甜樱桃果实对机械损伤的耐受性，通过增加角质层的抵抗性和防水性能降低裂果的发生率。研究表明，在甜樱桃收获前施用外源性ABA提高了果实的耐裂性、蜡含量、表皮厚度和蜡合酶（PaWS）的表达，进一步证明了ABA可以调节果实细胞壁降解相关基因的表达[14]。甜樱桃裂果果肉中IAA和GA3的含量均比正常果高，并且ABA含量越高，裂果率也越高。

GA3可以改变果实的大小、硬度和果皮厚度从而减少裂果的发生。GA3使果皮细胞变得更小更紧密，使其在失水并再吸水后有更好的承压能力；可以加强果皮细胞的排列结构，在某种程度上增强外果皮和中果皮细胞之间的连接性，增强果皮的韧性，并减少水分诱导造成的果实开裂。研究发现对甜樱桃新品种进行GA3处理可以有效降低裂果率，其中20 mg/L的GA3降低裂果率的效果最为明显[19]，过多使用GA3会造成甜樱桃果实表面的气孔破裂，加重裂果的发生[20]。适宜浓度的CTK和IAA可以减少裂果的发生。茉莉酸甲酯抑制细胞壁降解酶的活性和转录水平，从而抑制细胞壁组分的降解。在甜樱桃中，施用茉莉酸甲酯可诱导参与木质素的生物合成的苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化物酶（POD）活性增加，提高果实硬度，降低裂果率[21]。钙与生长调节剂的结合可大大降低裂果率，促进一些外果皮相关基因的差异基因表达[14]。

2.4" 活性氧

甜樱桃吸收水分过多引发裂果，会使果肉产生一系列的活性氧物质（ROS），过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等都是植物体内的酶促活性氧清除物质，可以减少ROS积累过多对植物体造成的伤害。在果实生长发育过程中或在逆境条件下，ROS含量会增加，植物体内酶促活性氧清除物质酶活性也会发生改变，通常在耐裂果与易裂果中SOD、POD、CAT酶的活性存在显著差异。SOD作为抵御ROS的第一道防线，能够特异性的去除超氧阴离子，产生歧化反应，使植物不受到应激伤害[22]。POD调节细胞次生壁木质化，控制细胞生长，增强植物抗性。CAT去除过氧化氢H2O2，催化H2O2转化生成无毒H2O和OH－。SOD、POD、CAT酶活性的下降会减弱活性氧清除机制，积累大量自由基，加剧细胞膜脂过氧化，破坏维持细胞正常代谢的膜系统，导致果实的抗逆性变差，从而造成裂果[23]。

2.5" 糖酸代谢调节

果实可溶性糖与可滴定酸广泛地存在于植物的各种器官中，不仅能参与植物光合作用和呼吸作用等重要代谢过程，还能参与调节细胞渗透压，维持细胞形态。由于可溶性糖和可滴定酸的增加造成组织渗透势降低，细胞吸水从而诱发甜樱桃果实成熟期裂果[24]。耐裂品种的可溶性糖含量低于易裂品种。在甜樱桃中，苹果酸是最丰富的有机酸，外源施用含有苹果酸的溶液会促进甜樱桃裂果。苹果酸合酶合成苹果酸，参与乙醛酸循环并受乙烯调节，所以乙烯诱导苹果酸生成[25]。随着甜樱桃进入转色期，果肉内可溶性固形物含量增加，果实内部渗透势较高，导致果实内外形成渗透势差，继而对裂果造成影响。但也有研究表明，可溶性固形物含量与裂果的发生不存在必然联系[26]。

2.6" 水通道蛋白

水通道蛋白（AQP）是跨膜蛋白，质膜内源蛋白（PIPs）是植物水通道蛋白中最大的一类。通过对甜樱桃品种施用CaCl2，发现果实内水通道蛋白基因PaPIP1;4表达量很高，降低了裂果的发生率[27]。通过甜樱桃基因组测序发现甜樱桃水通道蛋白家族中16个基因在发育中的甜樱桃果实中表达，并且在果肉中的表达量通常高于果皮中的表达量。在甜樱桃生长第三阶段果实成熟过程中，除了PaPIP1;4和PaPIP1;2的表达上调，大多数AQP表达量下调[28]。

3" 甜樱桃裂果防治方法

定期修剪，平衡树势，促进花芽分化，控制枝条徒长，既能通风透光又能增强光合作用，平衡树体营养，避免发生裂果[29]。甜樱桃果实膨大期进行适度控水，当遇到连续阴雨天气时，可以采用覆盖地膜的方式进行保水降温处理，同时要注意雨后及时排除积水，防止根部病害的发生。多施有机肥，由于有机肥能提高土壤的缓冲性，增强自身抗性，可以有效降低裂果的发生率[30]。合理配比施肥量也是减轻裂果的关键措施。

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