潮白河北京段着生藻类群落结构及其优势种生态位特征

盛祥锐，罗遵兰*，孙光，肖能文，康玲玲，李慧清,2，韩静,2

1.中国环境科学研究院

2.兰州大学生态学院

着生藻类又称周丛藻类或底栖藻类，是水生态系统重要的生产者，在低级别或浅水河流中常占据优势地位[1-2]。着生藻类主要固着生长在浸没于水中的各种基质上，对于生境遇到的干扰只能以耐受或死亡进行响应，相较于浮游植物，着生藻类对环境条件的变化具有更高的敏感性[3-4]。因此，着生藻类群落组成能够有效指示河流生态环境的变化[5-7]。

生态位是指一个种群在群落或生态系统中的地位、功能与作用，可作为反映物种对其生存环境的分布、占有和利用的重要指标[8-10]。生态位特征的指标主要包括生态位宽度与生态位重叠，相关学者通过将生态位宽度、生态位重叠与水生生物群落结构相关的内容和方法相结合，探究物种的种群关系及其对环境条件变化的响应：如汤雁滨等[11]通过研究大型底栖动物的生态位特征分析物种对环境的适应性差异；韩晓凤等[12]通过研究鱼类的生态位特征与种间联结性分析种间关系的季节变化；刘凌等[13]通过研究河流浮游植物的生态位特征分析潜在的水华风险。目前，对大型底栖动物、鱼类、浮游植物等水生生物的群落结构和生态位特征的研究已经较为广泛，但对着生藻类的生态位特征研究还较缺乏。

潮白河是京津冀地区重要的水系，也是北京市第二大河，上游潮河、白河2 条支流于北京市密云区河槽村汇合后称潮白河[14]。潮白河流域在北京市境内的干流长度为83.5 km，流域面积5 688 km2，占北京市总面积的34.66%，流域内的密云水库是北京市重要水源地[15-16]。本研究选取着生藻类为生物指标，探讨着生藻类在不同时期下的功能地位，了解各优势种对环境资源的利用状况以及优势种的种间竞争状况，分析着生藻类群落演替规律，以期为北京市水生态系统管理和水生生物多样性保护提供理论支持和研究基础。

1 材料与方法

1.1 调查时间与点位设置

潮白河在北京市境内共流经密云、怀柔、顺义、通州4 个区，根据河段类型可分为2 段：第一段为郊野山峡段，该段主要位于密云区及怀柔区的山区部分，以天然溪流为主，多为水源水，水质较好；第二段为城市平原段，该段主要位于密云区和怀柔区的城区部分及顺义区和通州区，河道多为人工河道，水源以再生水为主，受人类活动的干扰较强。

本研究选取潮白河北京段为研究对象，依据河流水系长度、河流的汇入点、研究断面的典型性及人员的可达性，选取潮白河北京段及其周边的17 个采样点，于2021 年5 月（春季）和9 月（秋季）开展着生藻类调查监测，并记录采样点的经纬度，采样点分布如图1 所示。

图1 潮白河北京段着生藻类采样点Fig.1 Location map of sampling points of periphytic algae in the Chaobai River of Beijing

1.2 样品采集与鉴定

在每个采样点所属河流上下游100 m 范围内进行着生藻类取样，根据采样点河流生境（流速、水深等）的不同，分别挑选3 个石块，从各石块上用硬毛刷分别刮取36.30 cm2（半径为3.40 cm 的圆形塑料盖）的着生藻类，用纯水冲刷至不锈钢托盘中，加入5%的甲醛固定后转移到广口塑料瓶中保存。将着生藻类样品带回实验室浓缩、沉淀及定容后，取0.1 mL 置于浮游生物计数框中用10×40 倍显微镜鉴定和计数，每个采样点观察2 张封片取其平均值，2 片误差必须小于15%，否则需要观察第三片，直到符合要求。硅藻样品需要进行酸化处理，以消解细胞内含物，使硅藻细胞表面纹理清晰可见，提高硅藻鉴定准确率。着生藻类样品一般鉴定到种或变种水平，并计算藻类的分类单元数、密度及相对丰度。着生藻类的采集和鉴定方法参照《湖泊富营养化调查规范》和《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[17-18]。

1.3 数据处理与分析

通过Mcnaughton 优势度指数（Y）确定优势种的组成，选取Y＞0.02 的着生藻类作为本流域中的优势种[19]；通过Colwell 等加权改进的Levins 公式计算生态位宽度（Bi）[20]；通过Pianka 公式计算生态位重叠指数（Oik）[21]。

式中：N为所有着生藻类的总细胞密度；ni为第i种着生藻类的细胞密度；fi为第i种着生藻类出现的频率；r为总点位数；Pij和Pkj分别为种i和种k在样点j的细胞密度占所有个体数的比例。

通过优势种更替率计算不同采样期优势种更替程度[22]，公式如下：

式中：R为优势种的季节更替率；a与b分别为相邻两季优势种的个数；c为相邻两季共有的优势种的个数。

采用方差比率法(variance ratio，VR)对总体关联性进行计算[23]，公式如下：

2 结果

2.1 潮白河流域着生藻类群落结构

共检测出着生藻类109 种，隶属于4 门41 属。其中，硅藻门20 属65 种，占比为59.63%；绿藻门19 属30 种，占比为27.52%；蓝藻门11 属13 种，占比为11.93%；裸藻门1 属1 种，占比为0.92%。着生藻类群落组成特征如图2、图3 所示。春季共鉴定着生藻类91 种，隶属于4 门46 属（硅藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门的占比分别为59.3%、27.5%、12.1%、1.1%）；秋季共鉴定着生藻类51 种，隶属于4 门32 属（硅藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门的占比分别为68.6%、17.6%、11.8%、2.0%）；春季各门着生藻类的细胞密度为（0.01～0.96）×106ind/cm2，其中硅藻门细胞密度占比最大（64.72%），其次为蓝藻门（19.35%）和绿藻门（15.40%），裸藻门细胞密度占比最小（0.53%）；秋季各门着生藻类的细胞密度为（0.00～10.99）×106ind/cm2，其中硅藻门细胞密度占比最大（78.61%），其次为蓝藻门（20.74%）和绿藻门（0.64%），裸藻门细胞密度占比最小。从种类数和细胞密度的时间分布来看，硅藻在春季和秋季占据明显优势地位，其次为蓝藻和绿藻。此外，CB3、CB4、CB7、CB10、CB15 采样点的蓝藻门和绿藻门占比较高，该类采样点所处的河段可能存在水体富营养化现象[24-25]。

图2 潮白河着生藻类组成特征Fig.2 Compositional characteristics of periphytic algae in the Chaobai River

图3 潮白河着生藻类细胞密度组成特征Fig.3 Characteristics of cell density composition of periphytic algae in the Chaobai River

潮白河着生藻类群落分布特征如图4 所示。从空间分布来看，着生藻类在郊野山峡段具有更高的物种种类数和细胞密度：白河上段（CB12、CB13）春季和秋季的平均物种种类数分别为19.5、30 种，平均细胞密度分别为0.057 9 ×106、0.074 6×106ind/cm2；潮河上段（CB3）春季和秋季的平均物种种类数为17 种，平均细胞密度为0.099 2×106ind/cm2。着生藻类在城市平原段的物种种类数和细胞密度则相对较低：汤河下段（CB10）春季和秋季的平均物种种类数为6 种，平均细胞密度为0.027 8×106ind/cm2。

图4 潮白河着生藻类分布特征Fig.4 Distribution characteristics of periphytic algae in the Chaobai River

2.2 潮白河着生藻类优势种组成

潮白河着生藻类2 期调查优势种组成如表1 所示。共调查出8 个优势种，以硅藻门藻类为主。春季采样检测出5 个优势种，主要优势类群为硅藻门，共4 种，优势度最大的藻类为微型舟形藻（Navicula minima），其次分别为小席藻（Phormidium tenue）、尖针杆藻（Synedra acus）、短线脆杆藻（Fragilaria brevistriata）、短小舟形藻（Navicula exigua）；秋季采样检测出5 个优势种，主要优势类群为硅藻门，共4 种,优势度最大的着生藻类为黏球藻（Gloeocapsasp.），其次分别为微型舟形藻（Navicula minima）、扁圆卵形藻（Cocconeis placentula）、短小曲壳藻（Achnanthes exigua）、短小舟形藻（Navicula exigua）。潮白河北京段着生藻优势种主要隶属于硅藻门，优势种间存在较为明显的更替现象，春季到秋季优势种的更替率为75%，2 季共有的优势种同属硅藻门，分别为短小舟形藻和微型舟形藻。

表1 潮白河着生藻优势物种名录Table 1 Composition of dominant periphytic species in the Chaobai River

2.3 优势种的生态位宽度

潮白河北京段着生藻类优势种的生态位宽度如表2 所示。春季优势种的生态位宽度为0.140 6～0.392 4，生态位宽度整体较小，生态位宽度指数小于0.200 的包括短小舟形藻（0.191 7）、尖针杆藻（0.156 1）、短线脆杆藻（0.140 6）；秋季优势种的生态位宽度为0.234 5～0.420 9，与春季相比生态位宽度整体略大，各优势种生态位宽度均大于0.200。根据优势种的生态位宽度将优势种分为广生态位物种（Bi＞0.5）、中生态位物种（0.15≤Bi≤0.5）以及狭生态位物种（Bi＜0.15）[26]。其中，广生态位物种具备分布范围广、适应能力强等特点，外部环境对其自身生存繁衍造成的影响较小。在潮白河春秋2 季的调查中并不存在广生态位物种，优势种大多为中生态位物种，中生态位物种为受水体理化因子和季节变化的影响较大，适应能力较广生态位物种弱的一类物种。此外，在春季调查中发现一类狭生态位物种短线脆杆藻（0.140 6），该类物种适应能力弱，对水体环境条件变化敏感。生态位宽度指数表明，潮白河北京段着生藻类优势种的生态位宽度整体较低，对水体环境条件变化的适应能力普遍较弱。

表2 潮白河着生藻类优势种生态位宽度Table 2 Niche width of dominant species of periphytic algae in the Chaobai River

2.4 优势种的生态位重叠

潮白河北京段优势种生态位重叠指数如表3、表4 所示。春季的生态位重叠指数为0.091 1～0.854 4，其中短小舟形藻和微型舟形藻的重叠指数最大，尖针杆藻和短小舟形藻的重叠指数最小。秋季的生态位重叠指数为0.133 3～0.897 1，其中短小曲壳藻和微型舟形藻的重叠指数最大，扁圆卵形藻与短小曲壳藻的重叠指数最小。春季共有3 组优势种的生态位重叠指数大于0.600 0，占比为30%，秋季共有1 组优势种生态位重叠指数大于0.600 0，占比为10%。总体而言，潮白河北京段着生藻类优势种的生态位重叠数值整体较低，优势种种间对资源的利用共性较小。

表3 潮白河春季着生藻类生态位重叠指数Table 3 Niche overlap index of periphytic algae in the Chaobai River in spring

表4 潮白河秋季着生藻类生态位重叠指数Table 4 Niche overlap index of periphytic algae in the Chaobai River in autumn

2.5 着生藻类总体相关性

采用方差比率（VR）对物种的总体关联度进行检验（表5），结果表明，潮白河优势种着生藻类总体关联性的VR 在春季、秋季分别为2.180 6、1.799 1，均大于参考值 1，说明物种间总体呈正相关；通过W计算结果来检验方差比率的偏离度，W分别为37.071 0、30.585 2，均不在χ2检验区间 (8.67，27.59)内，VR 偏离1 的程度显著，说明物种间总体关联性均达到显著正关联水平。表明本研究的着生藻类群落结构较为稳定且存在正向演替的趋势。

表5 着生藻类总体关联性Table 5 General inter-specific association of periphytic algae

3 讨论

潮白河北京段着生藻类群落整体为硅藻-蓝藻-绿藻型群落特征，着生藻类物种数和细胞密度均以硅藻门藻类为主，其次为蓝藻门藻类和绿藻门藻类。在时间尺度上，物种数和细胞密度随季节的变化而产生波动；在空间尺度上，郊野山峡段的着生藻类物种数和细胞密度高于城市平原段，这可能是由于郊野山峡段多为天然溪流、河道底质多为卵石、水体来源更加清洁，因此该河段受到的扰动较小，水体流动相对稳定，更有利于着生藻类的生长；城市平原段则多为人工河道，闸坝较多，水体来源多为再生水，且受人类活动等外部干扰较强，水体流动较不稳定。着生藻类在时间尺度和空间尺度的分布格局变化说明，着生藻类的群落结构对外部环境条件的变化能够进行较为敏感的反应，这与相关学者对着生藻类的研究结果一致[27-28]。

优势种对于群落结构具有明显的影响作用，是群落中数量大且适应能力较强的物种[29]。总体来说，潮白河北京段着生藻类优势种以硅藻门藻类为主，这与着生藻类群落结构的分析结果一致。其原因可能是潮白河北京段主要位于北京市的北部山区，区域内河流的河道蜿蜒、流速较快、水温较低；另外，2021 年5 月、9 月潮白河北京段进行的大规模生态补水，使流域内的水环境因子产生较明显的波动，着生藻类优势种的优势度整体较小且具有较高的优势种更替率[30]。硅藻门藻类作为一种较为原始的藻类对各类环境因子的变化均有较强的适应能力[31]，因此潮白河着生藻类优势种以硅藻门藻类为主。此外，潮白河北京段着生藻类优势种在不同季节呈现较明显的差异性分布，优势种在季节间的更替率较高。春秋2 季均存在的优势种（短小舟形藻和微型舟形藻）为中富营养水体的指示物种[32]，这说明该流域内存在水体富营养化的潜在风险。

生态位宽度可用来表示物种在环境中的分布和占有空间资源的多少，数量多、分布广且均匀的优势种有更大的生态位宽度[33]。潮白河北京段着生藻类优势种的生态位宽度较小，丰水期的降水与生态补水使流域内的水量增加、水体交换能力增强，加剧了以硅藻门藻类为主的优势种种间竞争压力，单一物种所能占据的生态位宽度相对变窄。此外，同一藻类在不同季节的生态位宽度也不相同，分析原因可能是不同季节着生藻类受到环境因子与其他物种的影响不同，导致了其差异性分布[34]。

不同物种对资源的利用状况、在空间分布中的交错程度以及对环境适应能力的相似程度可以由生态位重叠指数反映[35]。分析生态位重叠指数的变化范围和生态位重叠指数大于0.600 0 的优势种组合数量发现，潮白河北京段着生藻类优势种种间对资源的利用共性较小，这与单一优势物种所能占据的生态位宽度较窄、优势种种间竞争压力较大的结论相一致，进一步说明水环境因子的波动对潮白河北京段着生藻类群落结构的影响较大。

物种间的总体关联性反映了群落演替的进行阶段和群落的稳定性[36]，方差比率值表明，潮白河北京段着生藻类优势种总体均呈显著正联结。反映潮白河藻类优势种与环境条件较为适应，群落结构趋于稳定，整体朝正向演替发展[37]。综合着生藻类群落结构与生态位特征分析，着生藻类群落结构以硅藻门藻类为主，群落演替朝正向发展，说明环境条件对着生藻类群落结构具有显著的影响，而以硅藻门藻类为主的着生藻类适宜在该环境下生长。

4 结论

（1）潮白河北京段着生藻类种类数和密度细胞密度在时间上随季节产生波动，藻类的分布受季节变化的影响较为显著；空间上呈现郊野山区河段高于城市平原河段，藻类的分布受流速、底质等环境因子的影响较为显著。整体来说，着生藻类的分布受环境条件影响较为显著，着生藻类可以作为一项生物指标对环境条件的变动进行较为敏感地响应。

（2）潮白河北京段春秋2 季着生藻类主要优势种为硅藻门藻类，结合生态位宽度指数、生态位重叠指数及总体相关性分析，硅藻门藻类在河流生态系统中具有更强的适应性。

（3）现阶段潮白河北京段水环境状况较为敏感，不同区域、不同时期的生态评价尚存在一定差异。需要结合水质评价结果，才能更全面地评价河流生态系统健康状态。