基于辐射诱变技术的骨干玉米自交系ZH6218改良及表型性状变异分析

摘要：【目的】对骨干玉米自交系ZH6218辐射后代进行改良及表型性状变异分析，以期解析辐射后代的表型多样性，为利用辐射诱变技术改良骨干玉米自交系及创制优势新基因资源提供理论依据。【方法】以西南区广泛应用的玉米骨干自交系ZH6218为材料，利用200 Gy剂量的60Co-γ射线对其种子进行处理，对获得的1300个辐射后代进行产量、株型和生育期相关性状变异分析，并通过计算Shannon-Weaver遗传多样性指数（H'）分析辐射后代的遗传多样性。【结果】辐射后代的11个表型性状表现出丰富的多样性，变异系数为6.93%～45.79%，平均为19.69%，其中苞叶长的变异系数最大，粒长的变异系数最小，且除粒长和粒宽外，其余性状的变异系数均大于10.00%；11个表型性状的H'为1.19～2.10，平均为1.97，其中穗位和行粒数的H'最高，穗行数的H'最低。相关分析结果显示，11个表型性状中，大部分性状间存在极显著相关性（Plt;0.01，下同），其中百粒重与株高、叶夹角、穗长、穗粗、粒长、粒宽呈极显著正相关。辐射后代被划分为四大类群，其中第Ⅰ类群包含3份材料，可作为高产种质进一步筛选；第Ⅱ类群包含2份材料，穗位高、百粒重低，综合性状较差；第Ⅲ类群包含511份材料，百粒重较重，综合表现中等，具有一定高产的潜力；第Ⅳ类群包含365份材料，株高和穗位最矮，可作为矮秆材料基因资源进行后续改良利用。基于主成分分析及综合评价结果，筛选出10份优异辐射后代。【结论】利用辐射诱变技术可快速实现骨干自交系的改良及创制新的基因资源，辐射后代除粒长和粒宽外，其余性状变异丰富，多样性高。筛选出的10份表型性状优异的辐射后代，可作为ZH6218的衍生新材料用于玉米育种研究。

关键词：玉米；骨干自交系；辐射诱变；表型性状；变异；多样性

中图分类号：S513.035.2文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2024）11-3221-10

The improvement of backbone maize inbred line ZH6218 by using radiation mutagenesis technology and relevantphenotypic trait variation analysis

WU Zhou1，2， TU Liang2， LIU Peng-fei2， JIANG Yu-lin2，3， GUO Xiang-yang2， WANG An-gui2， ZHU Yun-fang2， CHEN Ze-hui2， QIAO Guang1， WU Xun2，3*

（1College of Life Sciences， Guizhou University/Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Germplasm Innova‐tion in Mountainous Region（ Ministry of Education）， Guiyang， Guizhou 550025，China；2Institute of Upland Food Crops， Guizhou Provincial Academy of Agricultural Sciences， Guiyang， Guizhou 550006， China；3Key Laboratoryof Crop Genetic Resources and Germplasm Innovation in Karst Region，Ministry of Agriculture andRural Affairs， Guiyang， Guizhou 550006， China）

Abstract：【Objective】The improvement and phenotypic variation of the radiation progeny plants of ZH6218 inbredline of backbone maize were analyzed， the phenotypic diversity of relevant radiation progenies was analyzed. This could provide new theoretical basis for improving backbone maize inbred lines and creating superior new gene resources by using radiation mutagenesis technology.【 Method】The backbone maize inbred line ZH6218，which was widely used in the southwestern region，was selected to be material in this paper. Its kernels were treated using 200 Gy dosage of 60Co-γ rays. After that，1300 radiation progenies were obtained and relevant diversity of yield，plant architecture，and growth period re‐lated traits were analyzed. The genetic diversity of the radiation progenies was assessed by calculating the Shannon-Weaver genetic diversity index（H'）.【 Result】For these radiation progenies，11 phenotypic traits showed abundant diver‐sity，with variation coefficients varied from 6.93% to 45.79%，and average value of 19.69%，wherein bract length and kernel length showed respectively the largest and smallest variations. The variation coefficient of grain length was the smallest， and except grain length and grain width， the variation coefficients other traits were greater than 10.00%. The H' value of 11 phenotypic traits ranged from 1.19 to 2.10， with an average of 1.97. Wherein，ear height and grain number per row showed the highest H' value，and ear row number showed the lowest H' value. Correlation analysis showed that，among the 11 phenotypic traits， most of the traits had extremely significant correlation（Plt;0.01， the same below）. There was extremely significant correlation between hundred-grain weight and plant height，blade angle， ear length，ear dia-meter，grain length and grain width. These radiation progenies were classified into 4 subgroups，with 3 progenies in group

Ⅰ，they could be further screened as high yield germplasms；2 progenies in group Ⅱ，which had high ear height， low hundred-grain weight， poor overall traits； 511 progenies in group Ⅲ，hundred-grain weight was high， the comprehensive performance was at medium level， and they had the potential of high yield； and 365 progenies in group Ⅳ， the plant height and ear height were the shortest， which could be used as the genetic resources of dwarf material for subsequent im‐provement. Finally，based on the comprehensive evaluation results of principal component analysis，10 excellent radiation progenies were identified. 【Conclusion】The use of radiation mutagenesis technology can quickly improve the backbone inbred lines and create new gene resources. The radiation progenies have abundant variation in other traits and high genetic diversity except grain length and grain width. The selected 10 radiation progenies with excellent phenotypic traits can be used as new materials derived from ZH6218 for maize breeding research.

Key words： maize； backbone inbred lines； radiation mutagenesis； phenotypic traits； variation； diversity

Foundation items： National Key Research and Development Program of China（2023YFD 1201103）； Guizhou Scien-ce and Technology Support Plan Project（QKHZC〔2022〕Zhongdian 029）； Key Core Technology Research Project of Mountainous Agriculture in Guizhou（GZNYGJHX-2023012）； Innovation Capacity Construction Project of Guizhou Breeding Scientific Research Platform（QKHFQ〔2022〕014）

0 引言

【研究意义】玉米（Zea mays L.）不仅是全球主要的粮食作物之一，也是重要的饲料和能源原料，在国家粮食安全和社会经济发展中扮演着不可或缺的角色（卢平等，2020；王天宇等，2021）。为保障国家粮食安全，培育具有突破性的玉米品种，并将其应用于生产实践至关重要。在现代玉米育种实践中，优异的玉米自交系凭借其优异的农艺性状和高配合力，成功组配出多个突破性杂交种，这些杂交种在玉米产业发展的各个阶段发挥了重大的推动作用，促进了品种不断更新换代，对提高玉米产量作出了重要贡献。研究骨干自交系的优良农艺性状表现，并对其进行改良及利用，能有效提升育种效率和良种对产业发展的贡献率（荆绍凌等，2007；赵小敏等，2017）。然而，利用常规技术开展玉米种质改良表现出周期长、效率低等不足，严重制约了现代玉米育种的快速进步（石海春等，2014；张爱民等，2018；盛学文等，2023）。辐射诱变尤其是使用60Co-γ射线的外照射技术，具有高突变率、变异范围大、育种周期短且快速稳定性状等优点，被广泛应用于育种实践中（李奇等，2009；黎裕和王天宇，2017；姚启伦等，2019）。因此，利用辐射诱变技术对骨干玉米自交系进行改良及表型变异分析，对玉米创制优势新基因资源及遗传改良具有重要的研究意义。【前人研究进展】辐射育种是通过改变受体本身的基因组变异形成新的基因类型。据研究表明，剂量100～210 Gy的60Co-γ射线辐射玉米自交系，效果最佳（周柱华等，2001）。通过对辐射后代的表型鉴定，评估辐射种质资源的表型性状，不仅是理解作物种质资源、发掘有益基因和开发新品种的关键，还是种质资源研究的最直接方式，可快速获得符合育种需求的种质材料（陈越等，2019）。杨爱珠和吴德芳（1994）利用60Co-γ射线照射玉米（原武02×齐31）F1代干种子，选育出早熟、矮秆、抗病、配合力高的原齐123。陈喜昌（1996）利用P32 β射线照射大风×俄43F1代种子，经过多年自交后，选育出抗倒伏、配合力高、结实良好的辐2691。曲岗等（2002）利用60Co-γ处理白骨旅9×有稃玉米杂交种F1代干种子，采用常规选育与辐射处理相结合的技术，选育出具有抗多种玉米病害且配合力高、适应性强的优良自交系丹340。祁永红（2006）利用60Co-γ射线辐射杂交组合铁13×C103 F1代种干种子，选育出配合力高、抗病性强、早熟质佳的玉米自交系辐746。周柱华等（2007）利用60Co-γ射线照射国外杂交种78599的F1代干种子，选育出株型紧凑、抗病性强、品质好、配合力高的自交系鲁原476。罗红兵等（2008）利用重离子辐射玉米杂交种农大108的种子，在M3代材料中选育出雄性不育材料3913-2。周柱华等（2009）利用60Co-γ射线照射原武02×齐31杂交种F1代干种子，选育出配合力高、抗逆性强、自身产量高的自交系鲁原92。李奇等（2011）利用3种剂量梯度的60Co-γ射线辐照玉米自交系48-2和R08的种子，并对其辐射后代M3株系进行遗传变异分析，为提高玉米辐射诱变育种效率提供理论参考。王巍等（2014）利用60Co-γ射线照射国外玉米杂交种干种子，再与早熟自交系KL3杂交选育出配合力高、抗病性强、早熟质优的玉米自交系辐3018。刘忠祥等（2021）利用快中子辐射诱变得到的6个玉米突变体，选育出可用于抗倒性改良及高秆、大穗、多粒型品种选育的种质。上述研究表明不同研究因供试材料不同，生态区域差异，处理后代的表型存在差异，可用于选择的标记性状也不同。【本研究切入点】骨干玉米自交系ZH6218源自墨白种质和地方种质改良选系，具有光周期钝感、抗病虫能力强、结实性好、配合力高等优点，其作为亲本组配的赵禾866、黔9618等在南方玉米生态区被大面积推广应用。但对该自交系的回交改良存在优势性状聚合效率低、改良后代连锁累赘强、配合力效应易丢失等不足。但目前利用辐射诱变技术对骨干玉米自交系ZH6218进行改良及表型变异分析的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】选用60Co-γ射线200 Gy剂量照射玉米自交系ZH6218干种子1300粒，对辐射后代植株进行田间表型评价，结合表型多样性分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析等方法，鉴定辐射后代的表型多样性，为利用辐射诱变技术改良骨干玉米自交系及创制优势新基因资源提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 供试材料

骨干玉米自交系ZH6218由贵州省农业科学院旱粮研究所提供。该自交系来源于墨白种质和地方种质改良选系，具有光周期钝感、抗病虫能力强、结实性好、配合力高等优点，其作为亲本组配的兆禾866、黔9618等在南方玉米生态区被大面积推广应用。

1. 2 试验设计

前期试验采用不同的梯度辐射剂量对种子萌发率进行观察与评估，最终选用200 Gy 60Co-γ射线照射自交系ZH6218种子1300粒。2023年春季单粒种植于贵州省农业科学院试验田内。试验田肥力中等，行长3 m，行距0.7 m，株距0.2 m，不间苗，单株人工套袋自交授粉，田间管理按照大田水平进行。

1. 3 表型性状调查

表型性状分为田间调查和室内考种，田间考察株型性状（株高、穗位、叶夹角、苞叶长）、穗部性状（穗长、穗粗、穗行数、行粒数）和籽粒性状（百粒重、粒长、粒宽）。全部性状单株挂牌调查，调查方法参照《玉米种质资源描述规范和数据标准》（石云素，2006）进行。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010进行数据整理，并计算遗传多样性指数，根据表型数据将材料分为10级，从第1级Xilt;（x-2s）到第10级Xi≥（x+2s），每0.5s为1级，其中Xi表示第i级的观测值，x表示第i级的平均值，s表示第i级的标准差（陈雪燕等，2007）。每组的频率（P）i用于计算Shannon-Weaver遗传多样性指数（Shannon-Weaver index of genetic diversity，H'），用于来衡量群体遗传多样性（赵香娜等，2008；李赢等，2023），计算公式为H'=-Σpilnpi，式中，pi为某一性状第i级别内材料份数占总份数的比例。采用SPSS 21.0进行描述性分析、相关分析、主成分分析及F值计算。采用Origin 2022进行聚类分析和作图。

2 结果与分析

2. 1 表型性状遗传变异分析结果

由表1可知，ZH6218自交系经辐射后表型变异较大，其中株高、穗位、穗长、穗行数、行粒数、百粒重和粒宽的偏度和峰度绝对值均小于1.000，表明符合正态分布。11个表型性状极差存在较大差异，株高极差最大为123.00 cm；穗位极差为71.00 cm；叶夹角极差为43.45°；行粒数极差为29.00粒；百粒重极差为28.27 g；穗行数极差为14.00行；穗长极差为14.60 cm；苞叶长极差为14.00 cm；粒长极差为6.55 mm；粒宽极差为5.31 mm；穗粗极差最小为4.70 cm。11个性状的变异系数为6.93%～45.79%，平均为19.69%，其中苞叶长的变异系数最大，为45.79%；粒长和粒宽的变异系数较低，分别为6.93%和8.95%；其余8个性状的变异系数为10.77%～31.39%，排序为行粒数gt;穗位gt;叶夹角gt;穗长gt;百粒重gt;穗行数gt;穗粗gt;株高。变异系数大于10.00%，则认为样本间变异较大（李淑芳等，2023）。本研究除粒长和粒宽外，其余性状的变异系数均大于10.00%，表明辐射后这些表型性状变异丰富，遗传多样性高，而粒长和粒宽具有较高的稳定性，遗传变异不明显。

2. 2 表型性状遗传多样性分析结果

由表2可知，ZH6218自交系经辐射后各性状变异类型极为丰富，H'为1.19～2.10，平均为1.97，排序为穗位=行粒数gt;穗长gt;百粒重=粒宽gt;株高gt;粒长gt;叶夹角gt;苞叶长gt;穗粗gt;穗行数。穗位和行粒数的H'最高（2.10），性状分级分别以中等高度（6级）和中等粒数（6级）为主，频率均为0.19；其次是穗长，H'为（2.09），性状分级以中等长度（6级）为主，频率为0.20；百粒重和粒宽的H'位居第3（2.08），性状分级分别以中等重量（6级）和中等长度（5级）为主，频率分别为0.20和0.19；株高的H'第4（2.06），性状以中等偏高（7级）为主，频率为0.20；粒长的H'第5（2.04），性状分级以中等长度（6级）为主，频率为0.22；叶夹角的H'第6（2.01），性状分级以中等角度（5级）为主，频率为0.25；苞叶长的H'第7（1.98），性状分级以中等长度（5级）为主，频率为0.27；穗粗的H'较低（1.97），性状分级以中等偏粗（7级）为主，频率为0.24；穗行数的H'最低（1.19），性状分级以中偏少行（4级）或中偏多行（7级）为主，中间频率为0，表现较为单一。由图1可知，11个性状数据并非均匀分布，分布越集中，H'越小，如穗行数个体分布较为集中，H'最小，而穗位和行粒数在各级别上的分布较为均匀，H'最大。

由表型性状的变异系数与H'间的比较结果（图2）可知，苞叶长、行粒数、穗位、叶夹角、百粒重和穗长的变异系数较大，其H'也较高，表明ZH6218经辐射后遗传变异越丰富，H'也越高，遗传基础越广，遗传多样性也越丰富。

2. 3 表型性状相关分析结果

由图3可知，11个表型性状间存在复杂的相关关系，其中株高与穗位、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、粒长、粒宽均呈极显著正相关（Plt;0.01，下同），而与苞叶长呈极显著负相关；穗位与穗长、穗粗、穗行数、行粒数、粒宽呈极显著正相关，而与苞叶长呈极显著负相关；叶夹角与穗长、穗粗、百粒重、粒长、粒宽呈极显著正相关；苞叶长与穗长、穗粗、穗行数、行粒数均呈极显著负相关，而与粒长呈显著正相关（Plt;0.05，下同）；穗长与穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、粒长、粒宽呈极显著正相关；穗粗与穗行数、行粒数、百粒重、粒长、粒宽呈极显著正相关；穗行数与行粒数呈极显著正相关；百粒重与粒长、粒宽呈极显著正相关；粒长与粒宽呈极显著正相关，二者的相关系数最大。综上所述，11个数量性状之间既相互独立又相互影响，在玉米种质资源改良过程中，应尽量选择各性状相协调的后代。

2. 4 辐射后代聚类分析结果

由图4可知，将881份辐射后代材料划分为四大类群。对四大类群材料的11个表型性状进行统计分析，结果如表3所示。第Ⅰ类群包含3份材料，占材料总数的0.34%，该类群的主要特征为株高（206.33 cm）、叶夹角（26.33°）、穗长（18.83 cm）、穗粗（5.47 cm）、穗行数（15.33行）、百粒重（35.86 g）和粒长（11.86 mm）的平均值在4个类群中最高，穗位（62.67 cm）、苞叶长（5.50 cm）、行粒数（25.33粒）和粒宽（9.52 mm）的平均值在4个类群中也处于较高水平，综合各表型性状的特征发现，第Ⅰ类群株高和百粒重较高，可作为高产种质进一步筛选。第Ⅱ类群包含2份材料，占材料总数的0.23%，该类群的主要特征为穗位（65.50 cm）、行粒数（27.50粒）的平均值最高，苞叶长（3.25 cm）、百粒重（24.78 g）、粒长（6.29 mm）、粒宽（5.45 mm）的平均值在4个类群中最低，其余性状平均值处于中等水平，综合各表型性状的特征发现，第Ⅱ类群的穗位高、百粒重低，综合性状相对较差。第Ⅲ类群包含511份材料，占材料总数的58.00%，该类群的主要特征为所有性状平均值在4个类群中均处于中等水平，综合各表型性状的特征发现，第Ⅲ类群的百粒重较高，其余性状居中，综合表现均衡，具有一定高产的潜力。第Ⅳ类群包含365份材料，占材料总数的41.43%，该类群的主要特征为除苞叶长（4.22 cm）、百粒重（26.18 g）、粒长（10.28 mm）、粒宽（8.50 mm）的平均值在4个类群中处于中等水平外，其余性状的平均值均最低，综合各表型性状的特征发现，第Ⅳ类群株高和穗位最矮，可作为矮秆材料基因资源进行后续改良利用。

2. 5 辐射后代主成分分析结果

利用SPSS 21.0对11个表型性状的原始数据进行主成分分析，经过标准化处理之后，得到其主成分贡献率和特征向量。在KMO和Bartlett检验中，Kaiser-Meyer-Olkin取样足够度的度量为0.688，Bartlett的球形度检验近似卡方为5489.198，自由度（df）为55，Sig值为0.000，表明变量之间存在相关性，可进行主成分分析（Harada et al.，2009；Zeng et al.，2013）。根据特征向量值gt;1.000提取标准，提取前3个主成分进行综合分析，结果（表4）显示，累计贡献率达66.369%，说明这3个主成分可代表11个数量性状66.369%的变量信息，其特征向量值的大小可评价主成分中数量性状影响力的大小和方向。第一主成分（PC1）的方差贡献率为31.526%，特征向量值为3.468，载荷较高的有穗长（0.444）和穗粗（0.394），PC1是2个穗部性状因子的综合反映；第二主成分（PC2）的方差贡献率为22.708%，特征向量值为2.498，载荷较高的性状有百粒重（0.479）、粒长（0.546）和粒宽（0.492），PC2是籽粒性状因子的综合反映；第三主成分（PC3）的方差贡献率为12.135%，特征向量值为1.335，载荷较高的为株高（-0.524）和穗位（-0.620），PC3是2个株型性状因子的综合反映。2. 6 辐射后代表型性状的综合评价结果

以ZH6218自交系辐射后代11个表型性状所对应的主成分值为系数构建线性方程：

F1=0.355X1+0.282X2+0.078X3-0.213X4+0.444X5+0.394X6+0.311X7+0.359X8+0.218X9+0.230X10+0.255X11

F=-0.106X-0.139X+0.139X+0.188X-0.170X2123-

45

0.033X6-0.242X7-0.239X8+0.479X9+0.546X10+

0.429X11

F3=-0.524X1-0.620X2+0.306X3+0.061X4+0.188X5+0.248X6+0.259X7+0.280X8+0.002X9-0.024X10-

0.025X11

式中，X1～X11分别表示11个表型性状的标准化值。

利用方差贡献率计算权重系数，公式为权重系数=方差贡献率/最终累计方差贡献率，计算得出3个主成分权重系数分别为0.475、0.342和0.183，再根据权重系数计算每份辐射后材料的个体综合得分（F），F=0.475F1+0.342F2+0.183F3。运用F对每份材料进行综合评价，F越大，表型综合性状越好，最终筛选出10份综合性状较优异的材料，结果如表6所示。Z-110、Z-993和Z-1297的穗位较低，可用于抗倒伏能力方面的改良应用；Z-704和Z-482的百粒重较高，Z-1158、Z-1042和Z-717的穗长较长，均可用于提高玉米产量方面的改良应用；Z-475和Z-464的苞叶长较为适中，有助于提高玉米的抗病、抗虫能力。

3 讨论

相较于分子标记技术，利用表型性状进行初步分析具有简单、基础、直观和快速等优点（刘勇等，2023），通过对各表型性状间差异性分析，可对植物种质资源进行初步分类、鉴定及育种材料选择（吕伟等，2020；赵姣，2021）。周柱华等（1995）连续3年对10个辐射诱变育成的玉米自交系进行鉴定，对其性状特征进行描述，结果发现辐射诱变是获得玉米优良突变种质的有效途径，加强诱变工作及开展种质搜集鉴定研究，对我国玉米种质库建设具有重要作用。本研究利用60Co-γ射线照射自交系ZH6218干种子后，对其辐射后代11个表型性状进行分析，结果显示各性状产生了不同程度的变异，除粒长和粒宽的变异系数低于10.00%外，其余性状的变异系数为10.77%～45.79%，其中苞叶长的变异系数最大，说明这些性状经辐射后均出现了变异，且变异程度较大，多样性较丰富，与周柱华等（2001）、石海春等（2011）、卞喜座（2012）的研究结果一致。遗传多样性指数越大，其遗传差异越大，表型性状的适应能力也越强，越易开辟新环境（郭江岸等，2021）。本研究发现，11个表型性状的H'为1.19～2.10，平均值为1.97，说明辐射后代材料拥有较大的遗传差异，有利于拓宽遗传基础及优异种质资源的筛选。变异系数较高的性状如苞叶长、行粒数等H'也相对较高，表明变异系数和遗传多样性指数存在一定的关联性，与郭莉等（2023）、郭海斌等（2024）研究一致。以上结果表明玉米自交系经过辐射诱发突变能拓宽遗传变异范围，提高各性状的变异性，为创造新的玉米优良基因型提供基础，也为育种家们在玉米遗传改良利用中提供更多的选择。

本研究相关分析结果显示，表型性状间存在复杂的相关性，百粒重与株高、叶夹角、穗长、穗粗、粒长、粒宽呈极显著正相关，与杨俊品（2001）、陈冰洁等（2017）、李淑芳等（2023）的研究结果基本一致；由于极显著相关的性状较多，因此在选择优异资源时，不能仅仅关注单一性状，应充分考虑到各性状之间的相互关系，并进行综合地筛选。此外，本研究聚类分析结果发现，以11个表型性状作为依据可将881份辐射后代材料划分为四大类，根据各类群的主要特征可知，第Ⅰ类群包含3份材料，其可作为高产种质进一步筛选；第Ⅱ类群包含2份材料，其综合表现较差；第Ⅲ类群包含511份材料，其综合表现适中，具有一定的高产潜力；第Ⅳ类群包含365份材料，可作为矮秆材料基因资源。本研究对辐射后代材料表型性状进行归类，具有一定的价值，为组配选育亲本材料提供参考。

本研究通过主成分分析综合评价辐射后代材料，结果显示，提取到的3个主成分因子可解释66.369%的表型变异，其中PC1是2个穗部性状因子的综合反映，PC2是籽粒性状因子的综合反映，PC3是2个株型性状因子的综合反映，说明穗长、穗粗、百粒重、粒长、粒宽、株高和穗位等载荷值高的性状对ZH6218辐射后代表型性状差异有较大的贡献。根据综合得分筛选出Z-1158、Z-717、Z-482、Z-110、Z-475、Z-704、Z-993、Z-464、Z-1297和Z-1042这10份综合表型较优异的辐射后代材料，可用于后续选择玉米优良突变系。

4 结论

利用辐射诱变技术可快速实现骨干自交系的改良及创制新的基因资源，辐射后代除粒长和粒宽外，其余性状变异丰富，多样性高。筛选出的10份表型性状优异的辐射后代，可作为ZH6218的衍生新材料用于玉米育种研究利用。

参考文献（（References））：

卞喜座. 2012. 玉米辐照诱变及遗传转化研究［D］. 泰安：山东农业大学.［ Ban X Z. 2012. Maize mutants induced by co-60 radiation and the study on maize genetic transforma‐tion［D］. Tai’an：Shandong Agricultural University.］

陈冰洁，吕莹莹，张恩盈，张保望. 2017. 鲜食型糯玉米新品种主要农艺性状的相关和主成分分析［J］. 山东农业科学，49（7）：16-20.［ Chen B J，Lü Y Y，Zhang E Y，Zhang B W. 2017. Correlation and principal component analysis on main agronomic characters of new fresh waxy corn varie-ties［J］. Shandong Agricultural Sciences，49（7）：16-20.］doi：10.14083/j.issn.1001-4942.2017.07.004.

陈喜昌. 1996. 利用P32内辐射选育的玉米稳定突变系辐2691及其应用［J］. 黑龙江农业科学，19（3）：40.［ Chen X C. 1996. Stable maize mutant line spoke 2691 selected using P32 internal radiation and its application［J］. Heilongjiang Agricultural Sciences，19（3）：40.］

陈雪燕，王亚娟，雒景吾，吉万全. 2007. 陕西省小麦地方品种主要性状的遗传多样性研究［J］. 麦类作物学报，27（3）：456-460.［ Chen X Y，Wang Y J，Luo J W，Ji W Q. 2007. Genetic diversity in main characters of wheat landraces in Shanxi Province［J］. Journal of Triticeae Crops，27（3）：456-460.］doi：10.3969/j.issn.1009-1041.2007.03.020.

陈越，张敦宇，丁明亮，王玲仙，肖素勤，柯学，程在全. 2019. 多个省份水稻资源的表型多样性与优异资源的筛选［J］. 浙江农业学报，31（11）：1779-1789.［ Chen Y，Zhang D Y，Ding M L，Wang L X，Xiao S Q，Ke X，Cheng Z Q. 2019. Phenotypic diversity of rice resources in multiple pro-vinces and screening of excellent resources［J］. Acta Agri‐culturae Zhejiangensis，31（11）：1779-1789.］doi：10.3969/j.issn.1004-1524.2019.11.02.

郭海斌，景颖，冯晓曦，许海涛，张军刚. 2024. 基于生殖性状的玉米自交系遗传多样性与遗传距离分析［J］. 山东农业科学，56（3）：32-42.［ Guo H B，Jing Y，Feng X X，Xu H T，Zhang J G. 2024. Analysis of genetic diversity and genetic distance of maize inbred lines based on reproduc‐tive traits［J］. Shandong Agricultural Sciences，56（3）：32-42.］doi：10.14083/j.issn.1001-4942.2024.03.004.

郭江岸，冯勇，赵瑞霞，韩宇婷，苏二虎，梁红伟，赵逸雯，张来厚. 2021. 玉米骨干自交系遗传多样性分析及茎腐病抗性鉴定［J］. 北方农业学报，49（4）：30-34.［ Guo J A，Feng Y，Zhao R X，Han Y T，Su E H，Liang H W，Zhao Y W，Zhang L H. 2021. Analysis of genetic diversity and iden‐tification of stem rot resistance in maize backbone inbred lines［J］. Journal of Northern Agriculture，49（4）：30-34.］

doi：10.12190/j.issn.2096-1197.2021.04.05.

郭莉，马现斌，李新彦，胡飞. 2023. 襄阳市夏玉米品种遗传多样性分析和综合评价［J］. 湖北农业科学，62（12）：4-8. ［Guo L，Ma X B，Li X Y，Hu F. 2023. Genetic diversity analysis and comprehensive evaluation of summer maize varieties in Xiangyang City［J］. Hubei Agricultural Scie-nces，62（12）：4-8.］doi：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.

2023.12.002.

荆绍凌，陈达，孙志超，李淑华，周小辉. 2007. 玉米种质资源的评价、改良与利用［J］. 玉米科学，15（5）：46-48.［ Jing S L，Chen D，Sun Z C，Li S H，Zhou X H. 2007. Evaluation，improvement and utilization for maize germplasm re-sources［J］. Journal of Maize Sciences，15（5）：46-48.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science.2007.05.016.

黎裕，王天宇. 2017. 玉米种质创新——进展与展望［J］. 玉米科学，25（3）：11-18.［ Li Y，Wang T Y. 2017. Germplasm enhancement in maize：Advances and prospects［J］. Jour‐nal of Maize Sciences，25（3）：11-18.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20170302.

李奇，石海春，柯永培，袁继超，余学杰. 2011. 玉米自交系48-2和R08辐照后代M3株系遗传变异的SSR分析［J］. 核农学报，25（6）：1100-1106.［ Li Q，Shi H C，Ke Y P，Yuan J C，Yu X J. 2011. SSR marker analysis on genetic variation of M3 from maize inbred lines 48-2 and R08 after irradia‐tion inducemen［t J］. Journal of Nuclear Agricultural Scien-ces，25（6）：1100-1106.］

李奇，石海春，余学杰，袁继超，柯永培. 2009. 玉米自交系对60Co-γ射线的辐射敏感性研究［J］. 玉米科学，17（3）：19-22. ［Li Q，Shi H C，Yu X J，Yuan J C，Ke Y P. 2009. Study on radiation sensitivity of maize inbred lines by Co-γ ray［J］. Journal of Maize Sciences，17（3）：19-22.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science.2009.03.009.

李淑芳，李鹤南，刘晓冬，张春宵，刘学岩，贾立辉，李晓辉. 2023. 205份玉米种质资源表型性状遗传多样性分析及优异种质筛选［J］. 玉米科学，31（5）：1-10.［ Li S F，Li H N，Liu X D，Zhang C X，Liu X Y，Jia L H，Li X H. 2023. Genetic diversity analysis of phenotypic traits and selec‐tion of superior germplasm in 205 maize germplasm resources［J］. Journal of Maize Sciences，31（5）：1-10.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science.20230501.

李赢，刘海翠，石晓旭，石吕，韩笑，刘建，魏亚凤. 2023. 398份裸大麦种质资源表型性状遗传多样性分析［J］. 植物遗传资源学报，24（5）：1311-1320.［ Li Y，Liu H C，Shi X X，Shi L，Han X，Liu J，Wei Y F. 2023. Phenotypic diversity analysis of 398 naked barley germplasm resources［J］. Jour-nal of Plant Genetic Resources，24（5）：1311-1320.］doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20230301002.

刘勇，叶鹏盛，韦树谷，曾华兰，代顺冬，赖佳，黄玲，孙小芳，盛玉珍. 2023. 41份绿豆种质资源遗传多样性分析及抗病性鉴定［J］. 科技导报，41（16）：89-99.［ Liu Y，Ye P S，Wei S G，Zeng H L，Dai S D，Lai J，Huang L，Sun X F，Sheng Y Z. 2023. Genetic diversity analysis and disease resistance identification of 41 mung bean germplasm resources［J］. Science amp; Technology Review，41（16）：89-

99.］doi：10.3981/j.issn.1000-7857.2023.16.008.

刘忠祥，杨彦忠，王晓娟，连晓荣，周文期，何海军，周玉乾，寇思荣. 2021. 快中子诱变突变体的表型鉴定及配合力效应分析［J］. 中国农业科技导报，23（6）：184-194.［ Liu Z X，Yang Y Z，Wang X J，Lian X R，Zhou W Q，He H J，Zhou Y Q，Kou S R. 2021. Phenotypic identification and combining ability effect analysis of mutants by fast neu‐tron irradiation［J］. Journal of Agricultural Science and Technology，23（6）：184-194.］doi：10.13304/j.nykjdb.2020.

0451.

卢平，罗上轲，叶开梅，宋碧，张军. 2020. 密度、施氮量对宜机收玉米农艺性状及产量的影响［J］. 山地农业生物学报，39（4）：68-73.［ Lu P，Luo S K，Ye K M，Song B，Zhang J. 2020. Effects of plant density and nitrogen fertilizer on maize growth and mechanically harvesting traits［J］. Jour‐nal of Mountain Agriculture and Biology，39（4）：68-73.］doi：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.04.010.

罗红兵，赵葵，周文新，倪媚楠，屠乃美，孔福全. 2008. 重离子辐射诱导玉米雄性不育突变系的遗传研究［J］. 核农学报，22（3）：296-299.［ Luo H B，Zhao K，Zhou W X，Ni M N，Tu N M，Kong F Q. 2008. Genetic study on male sterile mutant of maize induced by heavy ion irradiation［J］. Jour‐nal of Nuclear Agricultural Sciences，22（3）：296-299.］

吕伟，韩俊梅，文飞，任果香，王若鹏，刘文萍. 2020. 不同来源芝麻种质资源的表型多样性分析［J］. 植物遗传资源学报，21（1）：234-242.［ Lü W，Han J M，Wen F，Ren G X，Wang R P，Liu W P. 2020. Phenotypic diversity analysis of sesame germplasm resources［J］. Journal of Plant Genetic Resources，21（1）：234-242.］doi：10.13430/j.cnki.jpgr.20191026001.

祁永红. 2006. 辐射诱变培育玉米自交系辐746及其应用［J］. 核农学报，20（3）：174-176.［ Qi Y H. 2006. The breeding of maize inbred line Fu746 by radiation induced mutations and its application［J］. Journal of Nuclear Agricultural Scien-

ces，20（3）：174-176.］

曲岗，徐文伟，陈得义，李芳志，时俊光，刘旭，宁家林. 2002. 优良玉米自交系丹340的选育与应用［J］. 玉米科学，10（S1）：30-33.［ Qu G，Xu W W，Chen D Y，Li F Z，Shi J G，Liu X，Ning J L. 2002. Breeding and application of exce-llent maize inbred line Dan 340［J］. Journal of Maize Scien-ces，10（S1）：30-33.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science. 2002.s1.015.

盛学文，杨金慧，刘金玉，杨巍. 2023. 先锋玉米种质改良系的配合力及杂种优势分析［J］. 分子植物育种，21（14）：4749-4754. ［Sheng X W，Yang J H，Liu J Y，Yang W. 2023. Analysis of combining ability and heterosis of pioneer corn germplasm improvement lines［J］. Molecular Plant Breeding，21（14）：4749-4754.］doi：10.13271/j.mpb.021. 004749.

石海春，李奇，柯永培，袁继超，余学杰，曹林志，梁德凤. 2011. 60Co-γ射线对自交系R08和48-2的诱变效应［J］. 西南农业学报，24（5）：1636-1641.［ Shi H C，Li Q，Ke YP，Yuan J C，Yu X J，Cao L Z，Liang D F. 2011. Effects of 60Co-γ ray irradiation mutation on maize inbred lines R08and 48-2［J］. Southwest China Journal of Agricultural Scien-ces，24（5）：1636-1641.］doi：10.16213/j.cnki.scjas.2011.05.028.

石海春，袁昊，李东波，余学杰，柯永培. 2014. 82份玉米自交系遗传多样性分析［J］. 华北农学报，29（6）：84-93.［ Shi H C，Yuan H，Li D B，Yu X J，Ke Y P. 2014. Analysis of genetic diversity of 82 maize inbred lines［J］. Acta Agricul‐turae Boreali-Sinica，29（6）：84-93.］doi：10.7668/hbnxb. 2014.06.016.

石云素. 2006. 玉米种质资源描述规范和数据标准［M］. 北京：中国农业出版社. ［Shi Y S. 2006. Descriptors and data standard for maize germplasm resources［M］. Beijing：China Agricultural Publishers.］

王天宇，郭向阳，祝云芳，吴迅，王安贵，刘鹏飞，曹绍飞，陈泽辉. 2021. 贵州地方玉米种质群体在改良中的遗传潜势分析［J］. 种子，40（11）：101-106.［ Wang T Y，Guo X Y，Zhu Y F，Wu X，Wang A G，Liu P F，Cao S F，Chen Z H. 2021. Genetic potential analysis of maize germplasm in Guizhou Province［J］. Seed，40（11）：101-106.］doi：10. 16590/j.cnki.1001-4705.2021.11.101.

王巍，王振华，李春秋，祁永红，赵韦. 2014. 辐射诱变培育玉米自交系辐3018及其应用［J］. 农业科技通讯，43（9）：195-198.［ Wang W，Wang Z H，Li C Q，Qi Y H，Zhao W. 2014. Breeding of maize inbred line Fu 3018 by radiation mutagenesis and its application［J］. Bulletin of Agricultural Science and Technology，43（9）：195-198.］doi：10.3969/j.issn.1000-6400.2014.09.070.

杨爱珠，吴德芳. 1994. 玉米自交系原齐123的选育及其主要性状在F1的遗传分析［J］. 核农学通报，15（4）：159-162. ［Yang A Z，Wu D F. 1994. Selection of maize inbred line Yuanqi 123 and genetic analysis of its main traits in F［1J］. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，15（4）：159-162.］

杨俊品. 2001. 玉米分子遗传图谱构建及数量性状基因定位［D］. 雅安：四川农业大学.［ Yang J P. 2001. Construc‐tion of the molecular linkage map and QTL mapping of quantitative traits in maize［D］. Ya’an：Sichuan Agricul‐tural University.］

姚启伦，何莲，李文博，陈发波，方平. 2019. 重离子辐射诱变对玉米自交系主要生理特性的影响［J］. 分子植物育种，17（21）：7145-7149.［ Yao Q L，He L，Li W B，Chen F B，Fang P. 2019. Physiological effects of heavy-ion beam irra‐diation on maize inbred lines［J］. Molecular Plant Breeding，17（21）：7145-7149.］doi：10.13271/j.mpb.017.007145.

张爱民，阳文龙，方红曼，吕慧颖，邓向东，葛毅强，魏珣，杨维才. 2018. 作物种质资源研究态势分析［J］. 植物遗传资源学报，19（3）：377-382.［ Zhang A M，Yang W L，Fang H M，Lü H Y，Deng X D，Ge Y Q，Wei X，Yang W C. 2018. Current status of research on crop genetic germplasms［J］. Journal of Plant Genetic Resources，19（3）：377-382.］doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2018.03.001.

赵姣. 2021. 江西省不同种源香樟叶片表型差异性分析［J］. 中国野生植物资源，40（7）：7-12.［ Zhao J. 2021. Analysis on variation of leaf phenotype of Cinnamomum camphora （ L. ） presl from different provenance in Jiangxi Province［J］. Chinese Wild Plant Resources，40（7）：7-12.］doi：10. 3969/j.issn.1006-9690.2021.07.002.

赵香娜，李桂英，刘洋，陆平，顿宝庆，岳美琪，张璞. 2008. 国内外甜高粱种质资源主要性状遗传多样性及相关性分析［J］. 植物遗传资源学报，9（3）：302-307.［ Zhao X N，Li G Y，Liu Y，Lu P，Dun B Q，Yue M Q，Zhang P. 2008. Genetic diversity and correlation analysis of main agro‐nomic characters in domestic and foreign sweet sorghum germplasm［J］. Journal of Plant Genetic Resources，9（3）：302-307.］doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2008.03.007.

赵小敏，柏光晓，任洪，杨雯竹. 2017. 西南区应用的7个玉米骨干系与美国自交系的SSR标记分析［J］. 山地农业生物学报，36（1）：24-29.［ Zhao X M，Bai X G，Ren H，Yang W Z. 2017. Analysis of SSR markers in seven southwest corn backbone inbred lines and 49 United States corn inbred lines［J］. Journal of Mountain Agriculture and Biology，36（1）：24-29.］doi：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.004.

周柱华，邱登林，张凤云，许方佐，祝清俊，邢燕菊，齐延芳，徐立华. 2001. 玉米自交系辐照效应的研究［J］. 玉米科学，10（3）：8-11. ［Zhou Z H，Qiu D L，Zhang F Y，Xu F Z，Zhu Q J，Xing Y J，Qi Y F，Xu L H. 2001. Research on irra‐diation effect of Co-γ ray to maize inbred line［J］. Journal of Maize Sciences，10（3）：8-11.］doi：10.13597/j.cnki.maize.science.2001.03.002.

周柱华，王秀梅，胡世昌，许方佐，邢燕菊，张凤云. 1995. 10个玉米突变系的性状鉴定［J］. 核农学通报，16（1）：5-8. ［Zhou Z H，Wang X M，Hu S C，Xu F Z，Xing Y J，Zhang F Y. 1995. Trait identification of 10 maize mutant lines ［J］. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，16（1）：5-8.］

周柱华，徐立华，王丽丽，许方佐，邢燕菊，张凤云，邱登林，阴卫军，韩金龙，徐相波，丁一. 2009. 玉米自交系鲁原92的选育及应用［J］. 核农学报，23（6）：986-989.［ Zhou Z H，Xu L H，Wang L L，Xu F Z，Xing Y J，Zhang F Y，Qiu D L，Yin W J，Han J L，Xu X B，Ding Y. 2009. Development and application of maize inbred line Luyuan 92［J］. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，23（6）：986-989.］

周柱华，徐立华，许方佐，邢燕菊，邱登林，阴卫军. 2007. 优良玉米自交系鲁原476及其杂交种鲁原单22号的选育［J］. 核农学报，21（1）：38-40. ［Zhou Z H，Xu L H，Xu F Z，Xing Y J，Qiu D L，Yin W J. 2007. The breeding of maize inbred line Luyuan476 and its hybrid Luyuandan 22［J］. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，21（1）：38-40.］doi：10.3969/j.issn.1000-8551.2007.01.010.

Harada K，Huan N V，Ueno H. 2009. Classification of maize landraces from Shikoku and Kyushu，Japan，based on phenotypic characteristics［J］. Japan Agricultural Research Quarterly，43（3）：213-220. doi：10.6090/jarq.43.213.

Zeng J，Gao H Y，Li G L，Sun J L. 2013. Physichemical proper‐ties of different corn varieties by principal components analysis and cluster analysis［J］. Journal of the Chemical Society of Pakistan，35（5）：1275-1278.

（责任编辑 陈燕）