云南澳洲坚果开花节律调查及花期调控初探

宁 娅，陈宇春，岳 海，何双凌，贺熙勇*

（1.云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100；2.云南省澳洲坚果农业工程研究中心，云南 景洪 666100）

云南澳洲坚果（Macadamia integrifolia）种植面积在全国乃至世界都是最大的，截至2021年末约有25.27 万hm2，占全球的51%、全国的82.5%［1］。但现实生产中，云南澳洲坚果产业大而不强，普遍存在果实成熟度不一致、单产低、经济效益不明显等问题，重要影响因素之一就是花期分散、不集中。澳洲坚果花为腋生总状花序，通常集中于正常花期开花，但当外界条件适宜时在非正常花期也会开花［2］，使得同一株树上的果实成熟时间不一致，不仅给采收带来困难，也增加了采收成本，而若一次性采收势必影响到果实品质。澳洲坚果作为重要木本油料植物，如何减少其非正常开花期的花量，使正常花期提前，从而提高坐果率、增加产量仍是一个亟待解决的问题。目前针对云南澳洲坚果各产区开花节律的调查及花期调控的相关研究较少［3］，本研究通过实地调查云南澳洲坚果产区开花情况，及探索喷施不同浓度植物生长调节剂对澳洲坚果开花的影响，以期掌握云南各种植区澳洲坚果的开花特点，并筛选出可调控其开花节律的植物生长调节剂，为后期生产上实施花期调控提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 澳洲坚果开花节律调查

1.1.1 调查对象

澳洲坚果品种‘A4’‘O.C’‘294’‘344’‘508’‘695’‘HAES788’‘800’‘863’等，具体以调查地所栽品种为准，树龄8～9年，处于盛果期。

1.1.2 调查地点

临沧市：永德县大雪山乡蚂蝗箐村、云县爱华镇田心村、双江县勐勐镇小黑江酒厂、耿马县孟定镇孟定农场。

保山市：昌宁县柯街镇。

西双版纳州：勐海县格朗和乡南糯山村、景洪市景哈乡坝那村。

普洱市：孟连县勐马镇八波村、孟连县公信乡戈地村、孟连县芒信镇芒卡村。

1.1.3 调查方法

以调查地所栽澳洲坚果品种为调查材料，每个品种选取10 株进行挂牌标记。采用计数法于2021年1—12月的每月中旬进行开花调查，观察记录开花情况及非正常开花坐果数。

1.2 花期调控初探

1.2.1 样地概况

所选样地为西双版纳州勐海县南糯山村澳洲坚果种植基地，树龄9年，栽植密度为4.0 m×6.0 m，面积约166.67 hm2。试验地点位于北纬21°58′44″，东经100°37′23″，平均海拔接近1 250 m，坡度6°～15°，红壤。该点0～20 cm 的土壤理化性质：有机质18.20 g·kg-1，全氮1.39 g·kg-1，速效磷17.04 mg·kg-1，速效钾133.32 mg·kg-1，pH 5.40。目前该基地的澳洲坚果树逐步进入盛果期，试验品种为‘O.C’。

1.2.2 试验布置

分别喷施多效唑、脱落酸、胺鲜酯、赤霉酸、芐氨基嘌呤、芐氨赤霉酸6 种植物生长调节剂，浓度按比例1∶2∶4 稀释为500 倍、1 000 倍、2 000 倍，并设置空白对照（水）。每个处理5 个重复，单株重复。第1 次喷药日期为2021年9月28日，第2次为10月14日。试验药剂来自四川国光农化股份有限公司。

1.2.3 开花量调查

以澳洲坚果树主干为中心，观测离地1 m 处横截面1 m×1 m 区域内的开花量。观测从试验布置开始，每月中旬观测一次，直至2022年4月花期结束。

1.3 数据处理

用Excel 和SPSS 25.0 进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 澳洲坚果开花节律特征调查

由表1 可知，所调查的10 个澳洲坚果种植区正常盛花期均为2—3月，但在非正常花期也会开花，且有所差异。其中，在非正常开花期，澳洲坚果大多数种植区从10—11月就开始开花，部分种植区会从5月、12月等开始开花，甚至会出现周年开花现象。从非正常开花坐果数来看，高海拔的勐海县格朗和乡南糯山村、孟连县芒信镇芒卡村、孟连县勐马镇八波村数量最多，非正常花期开花现象最为明显。品种‘O.C’‘A4’‘294’‘344’‘695’‘HEAS788’‘800’‘863’‘508’均存在不同程度的非正常花期开花现象，‘O.C’和‘HEAS788’比其它品种明显，部分种植区（芒卡村）品种‘344’比其它品种明显（图1）。综合来看，云南大多数澳洲坚果种植区存在非正常花期开花现象，且在高海拔地区更为明显。

表1 不同地区澳洲坚果种植区开花坐果调查

图1 澳洲坚果不同品种非正常开花坐果数

2.2 澳洲坚果花期调控初探

喷施6 种植物生长调节剂没有改变澳洲坚果开花物侯期，但对每月的开花量产生了一定影响，结果详见表2。其中，多效唑显著促进12月—3月的开花量，脱落酸仅显著促进3月开花量，对12月—2月的促花效果不明显，胺鲜酯在12月—3月均促进了开花量，3月促花效果显著；赤霉酸、苄氨基嘌呤、苄氨赤霉酸均有一定抑花效果，但相比之下，赤霉酸的抑花效果最明显。

表2 不同植物调节剂处理下澳洲坚果开花情况 单位：串/株

从图2 看出，喷施不同浓度的植物生长调节剂对12月—1月开花数产生不同影响。其中，多效唑一定浓度下浓度越高促花效果越好，脱落酸、胺鲜酯分别在稀释1 000 倍、500 倍时促花效果最好，其余不显著；赤霉酸抑花效果最显著，且在稀释2 000 倍时喷施效果最好，1 000 倍次之，苄氨基嘌呤在稀释1 000 倍时抑花效果最好，其余不显著，苄氨赤霉酸有一定抑花作用，与CK 相比均不显著。综合来看，6 种植物生长调节剂中以多效唑促花效果最好，赤霉酸抑花效果最好。

图2 不同浓度植物生长调节剂对12月至次年1月开花量的影响

3 讨论

3.1 澳洲坚果开花节律调查分析

物候期能反映出植株的生长发育对气候的反应，调查物候期能为植物栽培提供科学依据。近年来，对澳洲坚果开花物候期的研究中，陶丽等［3］通过连续3年对位于景洪市的云南省热带作物科学研究所资源圃的澳洲坚果树杂交子代童期开花调查研究指出，澳洲坚果盛花期在2月中旬至3月上旬。罗立娜等［4］在对贵州省望谟地区澳洲坚果花粉生活力和开花生物学特性的研究中发现，澳洲坚果的初花期在3月1日—7日，盛花期出现在3月15日—19日，不同品种开花物候期会存在差异。杨为海等［5］研究表明，湛江地区澳洲坚果开花期集中于3月上旬至中旬。本文调查结果显示，云南澳洲坚果正常盛花期主要集中于2—3月，但大部分种植区普遍存在非正常花期开花现象，甚至会出现周年开花。

云南澳洲坚果种植区地形地貌复杂多样，会使得土壤、光、水、热组合呈现差异化。研究表明，澳洲坚果的不同品种在不同地区的花期会有差异［6］。通常海拔越高，越易出现非正常花期开花现象［7］。这是由于高海拔区域气温低，而低温易诱导澳洲坚果打破花芽休眠期，促进花芽发育。云南澳洲坚果种植区普遍存在的非正常花期开花现象，可能是由于澳洲坚果通常在夜温11～21℃时开始花芽分化［8］，而云南澳洲坚果大多数种植区一年中夜温长时间低于20℃，故而出现该现象。植物的开花过程是一个能量消耗的过程［9］，临沧市双江县勐勐镇小黑江种植区无非正常花期开花现象，可能是因该基地连续5年未使用化肥而养分不足所致。土壤养分状况是如何对澳洲坚果开花造成影响的则还有待进一步研究确认。

3.2 澳洲坚果花期调控初探

澳洲坚果成花诱导与内源激素关系密切，当细根、叶片及枝条中呈现低水平的GA3，高水平的ZT、ABA、ABA/IAA、ZT/IAA、ZT/GA3 和ABA/GA3时，会有利于其花芽分化［10］。大量研究发现，多效唑在许多果园作物中会通过抑制赤霉素合成使花期提前或增加花朵数量［11］；喷施赤霉素能够促进澳洲坚果营养生长，减少成花量［12］；脱落酸能促进果树开花［13］；胺鲜酯通过提高植株内叶绿素、蛋白质、核酸含量和光合速率，诱导花芽分化［14］；苄氨基嘌呤处理能促进花芽分化［15］；苄氨赤霉酸能有效促进花粉管伸长和花粉萌发［16］。本研究对澳洲坚果树喷施6 种植物生长调节剂发现，多效唑、脱落酸、胺鲜酯都有一定促花效果，但以多效唑最为显著，且浓度越高，效果越明显；赤霉酸、苄氨基嘌呤、苄氨赤霉酸则对澳洲坚果有一定抑花效果，其中相比之下以赤霉酸的效果较好，这与曾辉等［12］的结论一致。在后续喷施植物生长调节剂进行澳洲坚果花期调控的研究中，可重点关注多效唑类和赤霉素类。

云南澳洲坚果种植区普遍存在季节性干旱，水分不足，夜间温度较低，不利于澳洲坚果开花坐果，若能将盛花期统一提前到12月至翌年1月，会对产量产生积极影响，目前此仍是一个亟待解决的问题。当然，植物开花过程复杂，在澳洲坚果开花调控中，不仅要考虑植物生长调节剂的种类，还需要注意喷施时间、最适喷施浓度、喷施频率等，而如何通过基因或者修剪方式等调控花期，这些内容都有待进一步的试验研究。

4 结论

云南澳洲坚果种植区正常盛花期主要为2—3月，大部分种植区存在非正常花期开花现象，可通过喷施赤霉素或多效唑类植物生长调节剂进行澳洲坚果花期调控。