热带地区油茶种质资源收集及评价

李欣窈，张诗慧，赵 欣，张敬涛，宋家明，赖杭桂，周 扬，胡海燕，刘进平，吴文嫱

（1. 海南大学 热带作物学院，海口 570228; 2. 海南大学 园艺学院，海口 570228;3. 海南大学 生命科学与药学院，海口 570228）

油茶（Camellia oleifera）在海南又称“山柚”，是山茶科的木本油料植物，茶油的不饱和脂肪酸含量较其他植物油高，并含有山茶甙等特定生理活性物质，营养价值极高，具有栽培价值及经济价值[1]。热带地区油茶主要集中在华南5 省[2]。广西南部、广东南部地区及海南等地处于我国南端，是我国最具热带气候特征的地方，全年暖热，雨量充沛，最适合油茶的种植[3]。目前，我国油茶种植面积已达453.3 万hm2，高产油茶林93.3 万hm2，茶油产量62.7 万t，油茶产业总产值达1160 亿元[4]。油茶是被大众称为“瘠土明珠”[5]，可在贫瘠土地上生长[6]。油茶油料饼粕中的茶多酚能够高度抗氧化[7]，茶籽壳可以制成糠醛、活性炭等。现阶段，我国的大多数油茶林仍处于野生或半野生状态，但在近年人工种植的油茶林显著增多[8-9]。充分利用荒山荒地种植油茶，加强现有低产、低效油茶林改造，大幅度提高油茶籽油产量，能有效缓解油料供需矛盾和进口压力，增强我国粮油保障能力[10]。油茶是当前我国重要的油料作物，对我国的农业经济发展起到了重要的作用。油茶的经济效益高、开发范围广、发展潜力大，被称为“铁杆庄稼”和“绿色油库”[11]。刘进平等[12]将油茶栽培区域的生态环境划分为4 个区：西南高山区、华南丘陵区、华中华东丘陵区、北部边缘区。其中，华南丘陵区属热带季风湿润气候性质的南亚热带，即笔者这次调查收集到的海南省、广东省和广西壮族自治区的热带地区油茶。彭邵锋等[13]对油茶成林的成熟果实果形果色进行了分类并研究了相关经济性状，结果表明，油茶果形可分为桔形、球形、卵形、橄榄形4 大类，果色可分为红色、红黄色、青黄色和青色等4 种基本颜色，果径是果实形态中最重要的指标。而油茶的独特生境需求导致我国油茶的种植区集中在南方的部分地区，其中广西、湖南等地因油茶种植条件相对较为优越，所以其油茶种植相对丰富。现阶段我国在油茶资源的研究方面取得了较多优异的成绩，湖南省林业科学院、海南大学、广西三门江林场等单位建立了规模不等的种质资源圃，培育了‘湘林1 号’、‘湘林210 号’、‘海大1 号’、‘海大3 号’和‘海大4 号’等优良油茶栽培品种。但是这些单位对热带地区如广东、海南、广西壮族自治区的野生及其半野生油茶种质资源及其相关研究鲜有提及，目前，针对热带地区油茶的研究还没有引起重视。为了给选育具有地方特色、适合热带地区种植的优良品种提供良好的遗传物质基础，需要建立特色资源圃[14]，笔者对我国的热带油茶资源进行收集，并对收集到的230 份油茶资源进行了综合鉴定评价，旨在为我国热带地区油茶种质资源保护利用和开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料收集根据油茶的开花期和结果期，于2021 年 10 月份至 2021 年 12 月份期间进行调查采样，在海南、广西和广东等地区进行油茶种质资源收集，具体调查了18 个点，并对其进行编号，其中，A：海南省琼海市会山镇中酒村4 份、海南省琼海市长坡镇新老村2 份；B：海南省琼中黎族苗族自治县坡寨村17 份；C：海南省乐东县尖峰镇尖峰岭国家级森林10 份；D：海南省三亚市海棠区甘什岭国家森林公园4 份；E：海南省五指山市畅好乡什哈管区什荣村10 份；F：海南省儋州市王五镇兴文村10 份、栏村13 份；G：海南省定安县高林村14 份；H：海南省澄迈县加乐镇常树村14 份、加头村10 份、加头村围墙10 份；I：海南省屯昌县南坤镇松坡村17 份；J：海南省临高县皇桐镇美略村10 份、六勺村10 份；K：海南省昌江县黎族自治县保梅岭2 份；L：广东省湛江市徐闻县龙塘镇月塘村15 份；M：广东省高州市马贵镇旺沙村15 份；N：广西壮族自治区陆川县单竹根村12 份；O：广西壮族自治区博白县那林镇佑邦村12 份；P：广西壮族自治区南宁市西乡塘区15 份；Q：广西壮族自治区崇左市龙州县水口镇3 份；R：广西壮族自治区梧州市藤县1 份，共计230 份。按照调查方案开展，通过直接调查法找到存在油茶种质资源目的地，利用 GPS 仪，记录所采集的油茶的地理位置、海拔和坡度等，同时记录生物性状并拍照，最后采集油茶果实和穗条样品，在儋州热带油茶“三圃一园”科技示范基地及时将其扦插成苗，对其种质资源进行保存。

1.2 生物学指标测定及方法

1.2.1 果实形状和颜色果实形状指标包括果径、果高和果形指数[13]（果高和果径采用分辨率为0.01 mm 的电子卡尺测量，果形指数等于果高除以果径）。果实颜色用对比原则和目测来进行归类。通过此次采样收集道德果实样本数据，分类算出所采集样本的果形指数平均值=0.94和标准差σ=0.21，可求得根据以上得出的值对果实果型进行分类。

1.2.2 果实经济性状鲜果质量、鲜籽质量和干籽质量用1/100 电子天平进行测量[13]。心室数和籽数采用直接计数法测定[15]。油茶籽水分含量采用直接干燥法进行测定。分别测定鲜果质量、鲜籽重（质量）、鲜出籽率、千粒重(质量)、水分含量等指标，探究海南、广西、广东3 省区油茶果实经济性状中的统计学意义。

1.2.3 叶片形状分别在正东、正南、正西和正北4 个方位随机采集树冠外围上中下3 层的成熟完整叶片30 片[16]，采用分辨率为0.01 mm 的电子显数卡尺测量叶长、叶宽，然后计算叶形指数（叶形指数等于叶长除以叶宽）。

1.3 数据处理用Excel 与IBM SPSS Statistics 20 对数据进行整理、相关性和变异性分析。

2 结果与分析

2.1 油茶地理分布与生境特征此次实地调查范围遍布广东、广西、海南3 个省的18 个市县，主要散见于山间林地和农家庄园，分布在北纬18°22′～23°22′，东经106°35′～111°6′的区域内。收集了这18 个市县的特异性野生油茶材料资源，并带回海南大学（海甸校区）及其儋州热带油茶“三圃一园”科技示范基地统一种植保存。

经过调查发现，热带地区的油茶多种植在气候温润地带，调查范围外极少分布香花油茶（C.osmantha）、博白大果油茶（C.gigantocarpa）或越南油茶（C.vietnamensis），而热带油茶大多分布在华南地区，普通油茶（C.oleifera）及其他油茶属种不适应在华南地区生长。所有采集地的季节气温变化较为平稳，年均温度21.2～24.3 ℃。在此次采集的海南、广东和广西的18 个市县中，年均温度最高的市县是海南省昌江黎族自治县保梅岭，年均温度是24.3 ℃，其次是海南省琼海市会山镇中酒村、海南省乐东县尖峰镇尖峰岭国家级森林和海南省定安县高林村，年均温度为24.0 ℃，在所有取样的地点中年平均温度最低的市县是广西壮族自治区陆川县单竹根村，温度为21.2 ℃，其次是海南省三亚海棠区甘什岭国家森林公园，年均温度21.4 ℃。在采集市县中，海南省的11 个市县的年均温度约为23.2 ℃；广东省2 个市县的年均温度约为22.9 ℃；广西壮族自治区的5 个市县的年均温度约为21.8 ℃（表1）。

表1 油茶地理分布与生境特征

从表1 可知，3 个省区的温差都不大。热带地区油茶耐热性好，在温度较平稳地区生长得更为茂盛，开花结果更为繁盛。此次采样的18 个市县的油茶采集点雨量有着显著区别，其中，各地的年降水量 1 304.2～2 684.0 mm。其降水量最大的市县为广西陆川县单竹根村(年均降水量2 684.0 mm)，其次是海南省琼中黎族苗族自治县坡寨村(年均降水量2 445.0 mm)。所有市县中，年降水量最低的地区为广西壮族自治区南宁市西乡塘区，其年均降水量为1 304.2 mm，其次是广东省高州市马贵镇旺沙村，年均降水量为1 357.1 mm。热带油茶生境地的海拔在0.56～1 090.00 m 间，其海拔差异较大，其平均海拔约为283.93 m。

2.2 油茶分布区主要伴生植物种类经实地走访勘察发现，热带地区油茶分布的土壤类型最多的是赤红壤，共有8 个市县，分别是海南省琼中黎族苗族自治县坡寨村、三亚市海棠区甘什岭国家森林、五指山市畅好乡什哈管区什荣村、澄迈县加乐镇常树村、广西壮族自治区陆川县单竹根村、南宁市西乡塘区、崇左市龙州县水口镇、梧州市藤县；其次是砖红壤和燥红土各有3 个市县（砖红壤：海南省琼海市会山镇中酒村、乐东县尖峰镇尖峰岭国家级森林、广西壮族自治区博白县那林镇佑邦村；燥红土：海南省临高县皇桐镇美略村、昌江黎族自治县保梅岭、广东省湛江市徐闻县龙塘镇月塘村）；最少的是石灰岩土和火山灰土，各有1 个市县，分别是海南省儋州市王五镇兴文村、定安县高林村；黄壤有2 个市县：海南省屯昌县南坤镇松坡村、广东省高州市马贵镇旺沙村。由此可看出，热带地区油茶生长的土壤环境较为肥沃，更适合植物生长，这也可能是热带地区油茶的果实和花都比普通油茶大的之一原因。

油茶的栽种不宜过密集，因为油茶生长迅速，5 年后开始结果，太密集会影响油茶植株的光合作用，从而导致产量低下。此次调查的18 个市县生境中，灌木林偏多，共有9 个；其次是森林和农场庄园有3 个；田园最少只有1 个。这些生境都极其适宜于油茶的生长发育，其中，最明显的就是森林和热带雨林里的油茶资源，因其周围全是参天古树，可能会被遮挡住阳光，所以大部分的树为了适应环境较其他生境而言树高要高，且冠幅也要大些。

油茶在灌木林中的生长范围较广，组成群落的伴生植物主要有豆科（Fabaceae）、茜草科 （Rubiaceae）、桑科（Moraceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、无患子科 （Sapindaceae）、叶下珠科（Phyllanthaceae）、紫葳科（Bignoniaceae）、棕榈科（Arecaceae）等科植物。随着油茶产业得到了国家和地方政府的高度重视，面积和产量不断增加，油茶的种植越来越广泛，大部分都是成片的油茶林。

经调查发现，热带油茶的伴生植物共计33 种（表2），其中，最常见的乔木植物为重阳木（Bischofia polycarpa）及槟榔（Areca catechu），最常见的灌木层植物为刺桑（Streblus ilicifolius）。主要的伴生植物中被子植物共计29 种，其中最常见的有鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）、非洲楝（Khayasenegalensis）、毛菍（Melastoma sanguineum）、木蝴蝶（Oroxylum indicum）等。

表2 油茶的主要伴生植物

2.3 形态学鉴定此次收集到的油茶果实颜色可分为5 种：青棕色、棕绿色、黄棕色、绿色和青色。其中，青棕色有6 个，棕绿色有5 个，黄棕色有3 个，绿色和青色各有2 个。由此可以得出，油茶以混合色为主，纯色也有一定的比例存在。

从表3 可知，橄榄形、卵形、球形、桔形的果实样本的个数分别占果实样本总数的11%、28%、50%、11%，热带地区的油茶果实的形状虽然较为多变，但主要以卵形和球型为主。从图1 可以看出，除了地区D 的果实是糙果油茶表皮不光滑和地区P 的果实类似鸡心形都具有明显的特异性之外，其余大都类似球形或是桔形。

表3 根据果形指数对果实分类

2.4 表型性状分析调查发现，海南、广东、广西3 个省不同地区的油茶叶形指数存在明显差异（表4）。海南省的琼海、三亚、五指山、昌江的叶形指数均小于2，为长圆形叶片，其余地区叶形指数大小在2～2.5 之间，叶片为椭圆形。从叶形指数来看，海南琼中的资源最少。

表4 不同地区叶形指数分析

2.5 果实经济性状分析根据分析结果（表5）可知，果径和果高、鲜果质量、鲜籽重、籽数、果皮厚度、千粒重的P＜0.01，显极显著正相关；果径和叶形指数的相关系数r=0.509，P=0.031＜0.05，显著相关。籽数和果径、果高、鲜果质量、鲜籽重、果皮厚度、叶形指数的P＜0.01，极显著相关。果皮厚度和果径、果高、鲜果质量、鲜籽重、鲜出籽率、籽数、千粒重的P≤0.01，极显著相关；果皮厚度和叶形指数的相关系数r=0.473，P=0.047＜0.05，显著相关。果形指数和水分含量与其他9 个经济性状指标的P＞0.05，差异均无统计学意义。

表5 不同果实经济性状的相关性分析

2.6 不同居群果实数量性状的变异程度从表6 可知，不同地区果实的经济性状指标的变异系数表现出差异性，其变化范围在 11.03%～145.10% 之间， 其大小顺序为： 鲜果质量（145.10%）、鲜籽重（108.21%）、籽数（76.55%）、果皮厚度（67.17%）、水分含量（54.26%）、果径（39.77%）、果高（32.40%）、鲜出籽率（29.92%）、千粒重（29.76%）、果形指数（22.53%）、叶形指数（11.03%）。只有叶形指数的变异程度稳定，其变异系数=11.03%＜20%，其他的各个果实经济性状指标的变异系数均大于20%，极不稳定。

表6 不同种群间果实经济性状的变异系数

3 讨 论

3.1 热带地区油茶地理分布情况在全国范围内，油茶地方农家品种多达 300 多种，优树1.6 万株，已鉴定的油茶优良无性系 300 多个[17]。热带地区的油茶主要种植在广东、广西和海南3 个省区，而普通油茶气候适宜区（包括最适宜区、适宜区和次适宜区）的南界不明显，西界大抵以四川中部、云南东部为界，北界大抵位于陕西和河南中部，安徽和江苏北部[18]。

油茶在热带各地区一直有零星分布，但对其进行系统性的野外资源调查较少。笔者对收集到的230 份热带油茶进行系统性分析，发现其主要分布在平均海拔283.93 m 的林地和农家庄园，其年均温度为22.8 ℃、年均降雨量为1 787.4 mm。这一研究结果与郑道君等[14]所收集的油茶资源生境相似；刘大宏等[19]认为，内地油茶的最适生长温度 16～18 ℃；董筱昀等[20]的调查结果表明，江苏油茶适宜栽培区的海拔300～625 m，气温13.9～15.6 ℃，降水量903.3～1 200 mm；杨军等[21]的研究表明，浙江红花油茶（Camellia chekiangoleosa）一般分布在油茶自然分布界限之上( 600 m 以上地带)。由此可见，热带油茶具有特异性，其生长环境偏湿热，与内地油茶差异明显。

油茶喜温暖湿润，忌干旱和严寒，最适宜的生长环境温度为17 ℃，在14～21 ℃范围内都能生长良好，但是低温环境和霜冻会造成油茶落花落果，影响油茶正常生长；同时，要求年降雨量大于等于1 000 mm，如果降雨量小于1 000 mm 则会影响油茶的开花授粉，进而导致产量降低[22]。油茶的种植不可过于密集，酸性土壤要尽可能疏植，以利于油茶根系伸展。笔者在各地采集种质资源的过程中发现，除了原生态的老油茶树外，还有大批后来人工种植的油茶林。由于油茶管理粗放、人为干预较少，再加上油茶的种植对生态系统的恢复有一定的作用，所以在落实生态保护技术措施前提下，在平缓（＜15°）的公益林地适度发展油茶种植，可以达到提高公益林地植被的质量和效益及管护水平的效果[23]。热带地区野生油茶对土质和温度的要求较低，但如果条件过于恶劣油茶的开花落果会受影响。

3.2 热带地区油茶形态学分析及综合评价根据收集的230 份油茶资源的统计分析结果来看，果实的形状和颜色除个别的特异性外，其余的难以区分其独有特征。但已有研究表明，油茶果实颜色的不同的原因很多，主要原因是果皮所含的色素不同，而不同的色素由不同的基因控制，同时与日照时间之间关系颇深[13]。

从相关性分析来看，果皮厚度尤为重要，它与果径、果高、鲜果质量、鲜籽重、鲜出籽率、籽数、千粒重、叶形指数都有着显著关系，所以笔者认为它是果实经济性状中最重要的指标。另外，从提高鲜果质量的角度来看，可以通过增加果径和果高来达到此目的，但是这同样也增加了果皮厚度，因而影响到油茶果实的鲜出籽率。因此，选育油茶品种的时候有必要采取一定的手段，尽可能地控制果皮的厚度，以减少种子的数量，最终提高油茶的质量和产量。

通过调查发现，海南、广东、广西3 个省不同地区的油茶叶形指数存在明显差异，叶形指数以海南琼中的资源最小。覃柳辉等[24]通过对广西不同地区的叶片的叶形形状进行聚类分析，结果表明，叶形性状与地理分布的关系较小。叶片在不同品种间的表型差异明显高于不同地区间的表型差异，如果需进一步判断叶形与其地区及其品种间的差异，则需要记录叶尖角、叶形指数、脉左宽、叶宽、叶柄长、宽基距、叶脉密度、叶长、叶厚、叶脉数等计算他们的变异系数，判断其稳定性再进行分析。

通过对热带地区油茶计算性状指标的变异系数来看，笔者发现，除了叶形指数，其他的变异系数都大于20%，与彭邵锋等[13]的研究结果有较大的差异，这可能与油茶花自交不亲和所导致的油茶后代变异性较大，因此可以根据果形指数对果实形状进行预分类。现在热带地区大多的油茶都还是野生的实生苗，虽然年限较长，但由于是虫媒、异花授粉树种，导致他们后代的差异也很大，而果实对于油茶这种油料作物来说，十分具有研究价值[13]。所以还应该要对其进行更深入的研究，从而发挥油茶产业的潜力。

这一次由于试验条件和时间的限制，没有涉及到更大范围的抽样调查，导致采样不全面，样本数量不够充分，数据不够完整，试验结果只能说明试验区内的情况，有点以偏概全，无法推断出整个热带地区油茶的生境、果形和果色性状的差异。因此，在此次采样之后，有必要对整个热带地区油茶分布范围进行全面调查和取样。本研究为中国热带地区油茶的种质资源收集、保护与利用以及油茶选育优种和今后海南油茶的新种鉴定提供了经验，为今后进一步开发和利用热带地区油茶提供了可贵的种质资源。