促进梨树萌芽抽枝的研究进展

刘春晓，蒋贤达，李慧，阚家亮，王中华，李晓刚*

(1.江苏省农业科学院 果树研究所 江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014；2.南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 210095)

梨是继苹果、柑橘、葡萄、香蕉之后的第五大水果。联合国粮食及农业组织(FAO)统计数据显示，2021年我国梨栽培面积约为98.7万hm2，总产量约为1 897.80万t，分别占世界梨栽培面积和产量的70.5%和74.0%(表1)。我国是世界第一大梨生产国，近年面积和产量稳步上升，与世界梨的生产效率差距正逐渐缩小，表明我国梨生产者已经开始转变过去粗放的生产方式，注重采用精细化管理方式来提高生产效率。

表1 2018-2021年中国和世界梨栽培情况统计Table 1 Statistics of pear cultivation in China and the world from 2018 to 2021

近年来，一批新优品种的选育成功及国外品种的引进，丰富了我国梨品种结构，也加快了梨果产业的快速发展。轻简化、宜机化管理模式也得以大规模研究与应用，不同树形如主干形、Y形、开心形、多主枝篱壁形等栽培技术在各地进行熟化，也为广大种植者接受。由于梨树本身枝条基部萌芽率低，易形成光腿枝，使树冠内膛空虚，影响树体生长发育和果实产量。在梨栽培过程中，为了实现减少级次的轻简化管理，生产中多采用促进主枝或主干潜伏芽萌发、结果枝修剪促萌等措施，进行结果枝组更新。但由于树形的科学性、规范性欠缺，品种差异、人为盲目追求产量的错误干预等因素导致树体难以分枝，或者分枝不合理，造成枝条基部的潜伏芽萌发难，结果枝更新不易，造成经济损失。生产上，经过学者和种植经营者的长期探索，总结了许多促进梨树萌芽抽枝的措施，主要包括物理措施、化学措施等，并且取得了一定成效。但有关梨树萌芽抽枝的系统论述，尤其是深入的分子研究报道较少，笔者对梨树萌芽抽枝相关研究进行综述，以期为梨果产业的树形培养和枝条更新提供依据。

1 梨树萌芽抽枝的影响因素

植物的萌芽抽枝是一个受生长发育、激素调节、转录调控等多种因素调控的复杂网络。植物顶端优势、内在的生长特性、品种差异导致的遗传物质调控和激素水平的差异都会造成植物萌芽抽枝困难[1-4]。自然环境和栽培条件造成的树体生长差异，人为增加挂果追求产量导致的树体生长减弱等因素，也会影响树体的萌芽抽枝能力[5]。

1.1 梨芽的分类和成枝特点

梨树顶端优势明显，顶部枝条生长过剩、下部枝条萌芽率低，成为梨树树体结构更新中亟待解决的问题之一[6]。梨芽按性质分可以分为花芽、叶芽、副芽和潜伏芽4种，按着生位置分可以分为顶花芽、腋花芽、顶芽和侧芽4种[7]。梨花芽为混合芽，一个花芽形成一个花序，一个花序包含多个花朵。混合花芽在不同品种间，有的可以同时开花和形成枝条，有的则只能开花，萌芽抽枝受到抑制[8]。初结果幼树和高接树易形成腋花芽，其着生在枝的侧面，但不易同时抽枝。一般顶花芽质量高，所以结果实品质好，一般也能同时抽枝。单纯的叶芽着生在枝条顶端或叶腋，分为顶生和侧生两种，但以侧生为主。叶芽分化分芽内分化和芽外分化两个阶段。叶芽萌发形成营养枝，也称发育枝。叶芽的数量和质量直接影响梨树的营养生长和树冠扩大。副芽是着生在枝条下部主芽的侧方的叶芽。梨树腋芽鳞片形成初期最早发生在两片鳞片的基部，存在潜伏性薄壁组织。腋芽萌发时，该薄壁组织进行分裂，逐渐发育为枝条基部副芽(也属于叶芽)，因其体积很小不易看到；该芽通常不萌发，处于休眠状态，只有受到刺激才会抽生枝条，属于树冠更新的储备芽[9]。潜伏芽主要着生在多年生枝条的基部，一般情况下不会萌发。梨潜伏芽的寿命可长达十几年，甚至几十年，也是树体更新的储备芽[10]。

1.2 梨树的萌芽抽枝因种而异

由于品种不同，梨树的萌芽抽枝能力存在显著差异。从20世纪70年代开始，栽培者就对梨树萌芽抽枝能力开展了研究，通过形态观察，比较研究不同种类梨的萌芽抽枝能力。罗来水[11]观察比较了18个梨品种的萌芽抽枝力，发现西洋梨的萌芽抽枝力最强，其次是日本梨中生长势较强的品种，产于我国南方的砂梨和生长势较弱的日本梨萌芽抽枝力较低。随着梨产业的不断扩大，人们对梨栽培的要求也越来越高，近年来，由于多样化的生产栽培需求，虽然对梨的萌芽抽枝又逐步开展研究，但依旧较少。薛晓敏[12]研究大果水晶、黄金、华山、圆黄4个梨品种的萌芽抽枝力发现，各品种的萌芽力差异显著，其中圆黄最高，达61.52%，黄金最低，只有31.18%；4个品种的成枝率也不同，而且与萌芽率并不成正相关，大果水晶的成枝率最高，为20.02%，其他3个品种的成枝率相仿(14.39%～14.72%)。张建光等[13]对黄冠梨的萌芽成枝力研究发现，该品种的萌芽力约为80.9%，而平均成枝率只有约5.69%。杨健等[14]对南果梨、秋白梨和鸭梨的调查研究发现，三者的萌芽率依次是38.9%，40.2%和42.1%，成枝数分别是3.8个，3.4个和3.3个。刘金利等[15]对京白、南果梨、红香酥、雪青、黄金、黄冠、绿宝石和蜜梨8个品种的萌芽率进行了比较研究，结果发现，南果梨的萌芽率最高，高达82.37%，其次是京白，萌芽率73.05%，其余的6个品种萌芽率均不足60%(36.35%～54.14%)。姜英林等[16]调查西洋梨品种三季梨的萌芽成枝率发现，其萌芽率约为52.7%，成枝率约为30.2%，萌芽成枝力水平较高。李俊才等[17]发现，圆柱形栽培的早金酥梨萌芽率为75.8%。王越男[18]对密植梨的萌芽成枝力调查发现，新梨7号萌芽力为 89%，成枝率为19%。栽培研究发现，翠冠梨具有较高的萌芽成枝力，自然条件下萌芽率达91.5%，成枝率达56.5%[19]。令狐田等[20]调查发现，砀山酥梨的平均萌芽率约为65.65%，成枝率约为4.23%。通过大量调查研究发现，梨不同品种的萌芽成枝力存在明显不同，其实同一品种在不同年份和不同的管理方式下，也会表现出不同的萌芽成枝能力。梨树萌芽成枝是一个受生理、生化、环境等诸多因素调控的复杂过程。

2 促进梨树萌芽抽枝的措施

近年来，随着梨树密植、省力化和观光化栽培模式的应用，对梨树树形的管理提出了新的要求。梨本身多数品种具有萌芽力强、成枝力弱、枝条开张角度小、发枝晚等特性，给加快建成合理的树体结构和早果丰产带来一定的困难。目前梨树生产上，下部枝条萌芽率低、顶部枝条生长过剩，成为梨树树体结构中亟待解决的问题之一。前人在苹果和梨上的大量研究表明，人为的物理和化学措施的实施，可以提高萌芽率和成枝力，增加枝条生长量，调节枝类组成，进而达到理想树形培养和增产的目的[8，21-22]。

2.1 物理措施对梨树萌芽抽枝的影响

栽培中的人工物理技术措施是梨树体管理的重要方面，通过使用栽培技术手段的物理措施，可以在很大程度上影响或者改变梨树的萌芽抽枝情况。常用的物理栽培措施包括刻芽、修剪、截干、环割、摘心、拉枝、疏花、疏果等，都可以在某些品种一定程度上促进梨芽的萌发和枝条的抽生，满足梨树形培养和枝条更新的需求。

刻芽是我国梨树生产上最常用的技术措施之一，主要可以缓和树势，提高树体幼旺枝条的萌芽率和成枝力、增加枝量和花芽形成[8，23]。关于刻芽促进梨树萌芽和成枝力的报道较多，张建光等[13]等对黄冠梨1 年生枝上所有的芽在萌芽前进行刻芽，发现成枝率由24.0%提高到44.5%，增加了枝条总生长量和长枝的比例。刘金利等[15]对京白、南果梨、红香酥、雪青、黄金、黄冠、绿宝石和蜜梨8个品种1年生枝条进行刻芽处理，发现刻芽能显著提高南果梨、蜜梨、黄冠、绿宝石、京白的萌芽率，但雪青、红香酥、黄金的萌芽对刻芽处理反应并不显著。马青翠[24]的研究指出，刻芽显著提高了红香酥、鸭梨、新梨7号的长枝比例，降低短枝比例，另外，刻芽还能显著增加黄金、雪青梨的花芽数量。苏艳丽等[25]对杂交选育的6个梨优系幼树在萌芽前进行刻芽处理，发现刻芽能显著增强其萌芽成枝力。姜英林等[16]研究发现，刻芽可以使西洋梨品种三季梨的萌芽率比对照提高30.6百分点，成枝力提高42.4百分点。牟德生等[6]以早美酥、南果梨、早金酥等10个梨品种为试材，对主干进行刻芽处理，发现刻芽后，10个梨品种萌芽率、成枝力之间差异显著，中梨1号和身不知萌芽率最高，分别高达95.83%和95.63%，甘梨3号、甘梨2号、武威软儿梨萌芽率最低，分别为79.22%，78.63%和76.25%；其成枝率从高到低分别是南果梨>身不知>武威软儿梨>甘梨2号>甘梨3号>早美酥>早金酥>红早酥>中梨1号>新梨7号。

除了刻芽之外，其他还有修剪、截干、环割、摘心、拉枝、疏花、疏果等措施也对促进梨树萌发抽枝有积极的影响。进行这些物理措施的处理，由于解除了植物局部的顶端优势的抑制作用，或者改变了局部的激素分布，会明显促进梨树的萌芽和成枝，是棚架栽培以及不同树形培养中的枝条更新比较常用的有效手段。有研究发现，对梨树适时修剪和适宜的修剪方式，可以改变早酥梨成枝率低的现状[26]。在黄果梨的整形培养中，对一年生枝条进行5种不同的短截处理，都可不同程度地促进萌芽和成枝，其中，重度短截处理的萌芽率和成枝率最高，分别达到82.98%和67.43%，表明适当的加重短截程度，可以更好地促进黄果梨的萌芽抽枝[27]。对早美酥、南果梨、早金酥等10个梨品种的当年生枝进行拉枝处理，结果发现，拉枝可促进梨幼树快速成枝成型、成花、提早结果，实现早果丰产[6]。通过环割和去顶芽的促枝成花技术，有利于控制枝条的顶端优势，增加枝梢营养物质的积累，使弱枝转变为壮枝。还有研究发现，“环割+去顶芽” 的处理效果较好，其次为环割处理，最后为去顶芽处理。环割切断了韧皮部的营养运输通道，使伤口以下的芽获得比以前更多的营养，从而促进芽的萌发[28]；研究结果还表明，环割处理对砀山酥梨的成枝效果较好，大幅度提高了短枝萌发率，这与张琦等[29]对苹果环割后的结果相似。这是因为，分段环割可提高果树花芽生理分化期和花序原基形成期芽内异戊烯基腺嘌呤类 (iPAs)含量[30]。去顶芽通常采用摘心的方法，对一年生枝去顶芽处理可以抑制旺盛枝条生长，促进新枝萌发，有利于枝条和叶片积累更多的光合产物，可增加枝条数量，减少养分消耗，促进花芽的分化与坐果。但是还有研究表明，去顶芽处理对枝条生长造成的影响与枝条自身的生长有关。在同一生长期，对长势较弱的枝条去顶芽，会使其停止生长，而对长势较强的枝条去顶芽，能更好地刺激下方芽的萌发，从而形成新的枝条[31]。日韩梨成枝力较低的4个品种黄金、大果水晶、华山、圆黄中，圆黄和大果水晶的萌芽率较强，而短截后萌芽率和成枝力都有不同程度的增加，但品种间的萌芽率和成枝力存在显著差异[12]。廖立安等[32]认为，拉枝能促进翠冠梨侧枝生长和树冠迅速形成，有利于提高产量；拉枝能显著地提高梨幼树萌芽成枝力，同时对梨幼树的生长发育影响小，还能提高幼树的成花数[25]。刻芽加拉枝处理能促进梨树苗木中下部芽体萌发，促进分枝，满足快速成型、早期丰产的要求[19，33-35]。关于梨疏花、疏果技术多数是研究对果实品质的影响，对其促进萌芽抽枝的研究较少。笔者发现，梨疏花疏果也可以促进萌芽抽枝，尤其是果台枝以及以下的芽萌发。

2.2 化学措施对梨树萌芽抽枝的影响

各种栽培的物理措施促发的枝条数量有限，而且处理伤口易对树体造成刺激，导致养分分散，且耗费大量的人力和物力[36-38]。利用各种生长调节剂等化学措施促进梨树萌芽抽枝，操作相对简单，且效率高，对于实现幼树定向、定位发枝，加速幼树成形，提早结果，以及树形培养和老树原位枝组更新具有重要意义。国内在苹果上使用生长调节剂较早，目前已经相对成熟，一般采用涂抹的方式使用抽枝宝、普洛马林、生长调节剂软膏和点枝灵等促进苹果等果树的萌芽和分枝，效果良好[39-43]。近年来，其他果树，包括梨也越来越多开始使用植物生长调节剂等化学药品来调节树体生长。

枝量和生长量是梨树丰产的基础[44-45]，生产上常使用植物生长调节剂促进侧芽萌发，其对果树的生长发育、萌芽抽枝、分枝角度等方面都有一定的效果，使果树向着有利的方向发展。但用药量较大，成本较高，增加了农户的使用成本[7]。因此，一些果树科研人员一直在研究，希望能够研制出促进果树快速萌发抽枝、增加产量、低成本的药品配比及其使用方法。关于果树整形，在苹果上已有较多研究，但是在梨树上的研究较少，近年来果树研究学者一直在努力探索促进幼树萌发抽枝的方法，以实现幼树有效分枝、缩短果树童期，同时也缩短果树整形时间，使树体快速成型。

随着果树生产的不断发展，越来越多的植株生长调节剂开始在果树促芽促枝上使用，其中赤霉素和细胞分裂素等生长调节剂应用较早，对果树萌芽抽枝有良好效果[46-47]。研究发现，6-BA 400 mg·kg-1+GA3400 mg·kg-1和 6-BA 500 mg·kg-1+GA3500 mg·kg-1可以有效促进水培梨离体枝条的萌芽抽梢；不等量混合的植物生长调节剂软膏可以促进鸭梨、雪青梨当年新梢侧芽萌发成枝[7]。使用300 mg·L-16-BA、1 000 mg·L-1普洛马林、15 mg·L-1KT-30处理后，砀山酥梨苗木萌芽率显著高于对照；300 mg·L-16-BA、900 mg·L-1GA3、1 000 mg·L-1普洛马林处理后，砀山酥梨苗木成枝力显著高于对照[20]。300 mg·L-1的6-BA对新梨7号的萌芽抽枝效果良好，但随着6-BA浓度的增大，枝条的抽生反而受到抑制；900 mg·L-1的GA也可以明显提高新梨7号的萌芽抽枝[48]。药剂处理能够提高三季梨短果枝数量，对其早成花、早结果效果明显[16]。涂抹发枝素可以显著促进南果梨、秋白梨、鸭梨树体的枝芽量，而且枝龄越短涂抹发枝素后其萌芽率越高[14]。但也有的植物激素是对植物萌芽分枝起负作用的，例如茉莉酸就抑制梨树的分枝[49]。在使用硼增加梨坐果的同时会减少芽的生长[50]。

3 植物萌芽抽枝的分子研究进展

植物的萌芽抽枝是一个极其复杂的过程。近年来，越来越多的学者开始深入研究其分子机理，并已经取得一定进展。其中，茎尖分生组织(shoot apical meristem，SAM)对植物生长发育以及叶、茎和花的发育起着至关重要的作用[51]。SAM在营养生长阶段产生叶原基，在营养生长向生殖生长过渡阶段产生花序分生组织。腋生分生组织产生侧芽原基，侧芽原基发育为侧芽并最终形成侧枝[52-53]。植株通过植物激素调控生长发育来应对环境的变化。其中，生长素和细胞分裂素调控途径是调控分生组织形成和分化的主要因素[54]。生长素与油菜素内酯结合诱导SMALLAUXINUPREATEDRNA10 (SAUR10)基因，从而参与调控分枝角度[55]。细胞分裂素则被认为是将生长素信号传递到侧芽的第二信使[56]。细胞分裂素在调节叶尖优势和腋芽生长中起重要作用。豌豆中参与细胞分裂素生物合成的关键酶ADENOSINEPHOSPHATE-ISOPENTENYL-TRANSFERASE(PsIPT)基因的表达水平在打顶后的节点处增加，说明打顶后的芽生长是由细胞分裂素的局部积累引起的[57]。在杨树中，过表达赤霉素2-β-双加氧酶基因(GIBBERELLIN2-OXIDASE，GA2ox)会导致分蘖数或分枝数的增加，表明赤霉素可能对杨树芽分枝的控制起重要作用[58]。轴向还原蛋白基因REGULATOROFAXILLARYMERISTEMS1 (RAX1)能够促进分生组织(apical meristem，AM)的早期形成，负调控茎尖赤霉素含量，影响AM发育的时机[59-60]。茉莉酸除了参与调节对生物和非生物胁迫的反应，也能调节植物的生长发育[61-62]。有研究表明，茉莉酸可以负调控梨的抽枝[49]。

转录调控在调控植物分枝发育中起着重要作用。其中，许多转录因子参与植物生长发育的各个方面。例如，SQUAMOSAPROMOTERBINDINGPROTEIN-LIKE13 (SPL13)基因编码的SBP (S-ribonuclease binding protein)转录因子，主要在分生组织中表达，对调控苜蓿的分枝和营养生长至关重要[63]。SPL13过表达能够抑制腋芽的生长，减少侧枝的数量。MsMYB112 RNA干扰可以促进分枝，这表明MYB112抑制了苜蓿侧枝的生长[63-64]。此外，TCP (TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR)转录因子在许多情况下参与侧边分生组织生长、细胞增殖和激素调控[65-66]。PpTCP18可以通过正反馈调节独角金内酯(strigolactone，SL)的生物合成控制桃树分枝[67]。在苹果中，MdWUS2可以通过抑制MdTCP12表达来调节分枝的发生[68]。TB1(TEOSINTE BRANCHED1)转录因子基因，也称作FINECULM1 (FC1)，是TCP家族的一员，可以负调控水稻分蘖并抑制后续腋芽的生长[69]。TB1基因在腋芽和SAM基部表达，其过表达会导致分蘖数量显著减少[70]。转录因子ERF BUD ENHANCE (EBE)能够影响拟南芥细胞增殖、腋芽生长和分枝。该基因编码的AP2/ERF转录因子，在增殖细胞中高表达[71]。参与植物激素生物合成、转导和SAM形成的基因一般也与分枝发育有关[72-74]。这些研究表明，植物的萌芽抽枝发育是一个复杂的过程，要想深入了解植物的萌芽抽枝过程，相关研究仍亟须开展。

4 展望

梨树塑形中的萌芽抽枝存在难度，从半个世纪前开始，我国学者就对梨树栽培中关于萌芽抽枝技术开展相关研究并进行了技术推广。目前，虽然梨的萌芽抽枝在梨栽培中占据重要的地位，针对梨树萌芽抽枝难的问题采取了一系列物理和化学措施，但是关于梨的萌芽抽枝研究深度相对不够，依旧需要后人开展广泛研究。促进梨树萌芽抽枝的物理措施操作相对简单易学，但比较费时费工，增加了果农的生产成本。而且物理措施产生的伤口如果处理不及时和不妥当，会带来病菌侵染的风险。另外，缺乏统一的标准操作规程，经验占据很大比重，导致处理的效果不尽相同。

目前，鉴于苹果等其他果树的经验，越来越倾向于使用生长调节剂的化学措施来促进梨树的萌芽抽枝，但缺乏统一标准的药品配比和用量，导致使用效果参差不齐，而且可能带来不良的影响。有研究表明，不同植物生长调节剂混用，对植物产生相同的甚至更好的效果。但是，目前生长调节剂的使用尚存在一定的问题。一是市面上的植物生长调节剂成分混乱，农户使用生长调节剂存在盲目心理，以为使用越多越好，导致使用过量；二是生长调节剂一般存在一定毒性，可能会对环境和人畜产生一定的影响。如何在果树生产上使用更加优良的生长调节剂有待进一步研究，另外，还要更加深入地阐述植物生长调节剂的生理功能和作用机制等，进而为果树的生产提供有力的依据和指导。

关于萌芽抽枝的研究在模式植物和苹果等中的研究比较多，梨树萌芽抽枝深入的分子研究较少。无论是物理措施还是植物生长调节剂的使用，许多是靠经验总结出来的，并没有深入研究其内在的生理变化和分子机理，导致不能使用标准的方法和激素配比来指导生产。今后需要进一步开展相关研究，包括不同处理的发枝效果、物理措施的实施标准、植物生长调节剂的使用配比和时间、处理后的不良影响、品种间的差异等。另外，加大梨树萌芽抽枝的生理生化和分子研究，不断进行技术与理论创新，以理论指导生产，不断满足我国梨果产业健康持续绿色生产的需求。