白羽肉鸡育种技术进展

2024-01-13安炳星李政达王梦杰朱雨晴赵桂苹

中国畜禽种业 2023年12期

安炳星，李政达，张琪，王梦杰，朱雨晴，赵桂苹

（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193）

1 国际白羽快大型肉鸡发展情况

鸡肉是世界第一大肉类生产和消费产品，全球鸡肉产量约70%来自白羽肉鸡。现代白羽肉鸡脱离了标准品种名称，以配套系形式存在，其主要父系来自白科尼什鸡（White Cornish），母系来自白洛克鸡（White Plymouth Rock）。目前，全球商品白羽肉鸡生产使用的品种主要有AA+、ROSS、Cobb 和Hubbard 等少数品种，被德国EW 集团和美国Tyson 公司垄断，控制了全球80%以上的市场[1]。国际育种巨头拥有成熟的金字塔式良种繁育体系（育种核心群—曾祖代—祖代—父母代—商品代），掌控育种核心技术，育种综合创新能力强，培育出了AA+、Ross 308、Cobb 500 等著名的肉鸡配套系。

Ross 308 是由英国Ross 育种公司育成的四系配套肉鸡，Ross 308 育种过程中综合考虑肉鸡活重、种鸡产蛋量、饲料转化率（Feed conversion rate，FCR）、骨骼强度等相关性状，开展高强度选育以适应市场需要。如图1 所示，Ross 308 父母代种鸡2011 年与2021 年产蛋性能比较，43 周产蛋数年平均进展为0.14 枚/ 年（图1d），63 周产蛋数年平均进展为0.29 枚/ 年（图1f）；2015年与2022 年生产性能比较显示，42 日龄体重年平均进展为23.63g/ 年（图1a），FCR 年平均进展为-0.020（图1c）。

图1 Ross 308 父母代种鸡产蛋性能与生产性能变化

如图2 所示，美国商品鸡47 日龄体重年平均进展为29.9g/ 年（图2a），FCR 年平均进展为-0.013/ 年（图2b），受禽流感连续影响，全期成活率以每年0.14%逐年下降（图2c）。

图2 2011—2021 年美国商品肉鸡生产性能

白羽肉鸡是我国所有畜禽品种中FCR 最低、规模化养殖程度最高的品种，具有生长速度快、生产效率高等优势，2022 年我国白羽肉鸡出栏达61 亿只，提供了全国63%的鸡肉产品。但我国长期面临白羽快大型肉鸡祖代鸡依赖进口的问题，为此农业农村部先后发布《全国肉鸡遗传改良计划（2014—2025）》[2]《种业振兴行动方案》，推动了肉鸡种业快速发展。2021 年12 月，“圣泽901” “广明2 号” “沃德188” 等3 个快大型白羽肉鸡品种通过国家畜禽遗传资源委员会审定，我国白羽肉鸡自主育种从此实现零的突破。随着我国养殖技术、环控管理的成熟及笼养比例增多，白羽肉鸡商品鸡的生产性能与成活率提升较快，如图3 商品鸡2012—2022 年的生产性能数据显示，42 日龄体重年平均进展为32.9g/ 年（图3a），FCR 年平均进展为-0.034（图3b），全期成活率年平均提高0.44%（图3c）。

2 育种技术进展

2.1 高通量、智能化新表型发展

在育种工作中，及时、准确地记录种鸡的各类表型数据，如生长发育、饲料转化率、屠宰性能、骨骼强度等相关性状，是选育取得预期进展的重要基础[3]。目前基因组学数据对畜禽遗传改良的贡献不足，很大程度上是由于缺乏大量可靠的表型数据导致的，当前畜禽育种工作的重点也正在从基因分型转移到高质量的表型分型[4]，新表型及高通量自动化表型精准测定技术是未来品系选育技术发展的重要方向。

2.1.1 生长发育相关表型精准鉴定

生长发育性状是白羽肉鸡最受关注的经济性状，传统方法是逐只称重，工作量大，且易造成鸡只应激。近年来，射频识别技术（Radio frequency identification，RFID）、云技术、人工智能、计算机视觉（Computer vision，CV）等技术不断发展，研究人员得以开发出一系列采食行为图像处理技术和自动称重系统。Mortensen 等[5]、Dong 等[6]、沈明霞等[7]将图像识别与支持向量回归、贝叶斯人工神经网络等机器学习算法相结合，使用3D 计算机视觉算法实现公母识别与体重预测，误差降低到7.8%。另外，Ma 等[8]基于RFID 提出一种使用S 型称重传感器和无线传输模块的低成本、高精度、高稳定性的称重系统，其主要方法是肉鸡在通过称重托盘时逐只称重，采集的数据通过无线传输模块传输到远程服务器，并将限幅滤波算法与反向传播神经网络结合应用于自动称重设备中，可将误差减小到6%。也有研究将RFID 电子翅号与自动称重秤结合，通过RFID 实现种鸡体重智能采集，并在育种和生产中进行应用时称重准确性可达到100%，种鸡称重的效率和准确性得到极大提升[9]。

肉鸡的饲料转化率直接影响养殖成本和效益，而采食行为是判断鸡群健康状态和生长状况的重要指标，明确鸡只采食量对了解鸡群健康状况及选育饲料转化率等经济性状具有重要意义。但目前肉鸡采食量（料重比）主要测定方式为人工测定，耗时费力且效率低下。随着自动化管理技术、RFID 技术及计算机设备等在畜牧领域的应用，出现了基于RFID 的鸡只采食和体重记录系统[10]。陈君梅等[11]利用RFID射频无源电子标签的识别技术开发的鸡个体采食量和体重自动测定系统，从群体中识别出每个个体的身份，并对每个个体的采食行为进行动态测定和记录。也有研究基于音频技术开发的肉鸡采食量检测方法，其原理是使用单分类支持向量机对鸡采食时的有效声音片段进行分类识别，经音频技术检测的肉鸡啄食次数与采食量高度相关，决定系数为0.9825。啄食次数计算正确率为94.58%，采食量计算正确率达到91.37%[12,13]。

2.1.2 屠宰表型活体测定技术

自20 世纪90 年代以来，屠宰加工性状开始受到重视，如净膛重、胸肉重、腿肉重等，传统方法为屠宰个体后进行人工称重，数据准确性受分割水平影响较大。近年来开始使用超声诊断系统测量活体胴体重、胸肌重、胸肌厚、胸肌体积、皮下脂肪厚度等性状[14,15]，同时利用回归模型和机器学习算法预测腹部脂肪含量和产肉量[16]。

另外，随着白羽肉鸡选育强度的不断增加，木质肉、白条纹肉等新型劣质肉的发生率也逐年上升。木质肉即木质鸡胸肉，特点为整体颜色苍白、厚度增加并在尾部有明显的脊状隆起，触感坚硬。白条纹肉则是肌肉表面出现平行于肌纤维的白色条纹。常用的检测劣质肉方法有表观评分法和压缩力评分法，表观评分法主要用于屠宰现场，测试人员根据胸肌触感的坚硬程度和胸肌表面白色条纹的数目和宽度划分肉的等级。压缩力在正常肉和劣质肉组间差异显著，且随着病变严重程度而增加，因此可作为评估胸肌劣质肉发生程度的客观和定量指标[17]。正常胸肌肌纤维排列紧密，而木质肉和白条纹肉的肌纤维组织学形态相似，表现为周围结缔组织增生、炎性细胞和脂肪渗入，圆形肌纤维数量增加，肌纤维发生变性、坏死溶解，并伴有肌纤维再生[18]。近年来也有研究通过组织学特征和生物标志物检测劣质肉的方法。白露等[19]对木质肉等劣质肉的组织学变化给出了量化指标，中度木质肉组肌纤维面积、直径和肌内膜厚度与正常肉相比分别增高约45%、20%和75%，可间接作为衡量木质肉发生程度的量化指标。孔富丽等[17]研究发现，白羽肉鸡异质肉个体血清肌酸激酶水平显著高于对照组，血清肌酸激酶可以作为预测活禽木质肉和辅助肉鸡遗传育种选择的候选生物标志物。劣质肉的出现通常伴随代谢异常，通过代谢组学方法分析，使用机器学习发现到通过检测3-甲基组氨酸、N-乙酰基-L-天冬氨酸、甘油酸、N,N,N-三甲基-5-氨基戊酸、丙氨酸和O-磺基-L-酪氨酸，这6 种代谢物的含量就可预测木质肉，判断活禽木质肉化的严重程度，准确率为94%[20]。高胸肌产量肉鸡群体的胸肌厚会随着木质肉发生严重程度而逐渐增加，但木质肉的胸肌长和胸肌宽显著低于正常肉，所以胸肌的厚、长和宽的情况也可作为评定木质肉发生程度的标准[21]。

2.1.3 骨骼强度及福利性状测定技术

现代家禽生产性状受到巨大的选择压力，骨骼正常生长发育和稳态的平衡非常脆弱，当平衡被破坏时，会发生骨质量恶化、骨骼矿化过程不完全、骨代谢紊乱失衡等问题，进而引发腿病[22]，造成严重的经济损失和动物福利问题。研究人员通常使用 “步态评分” 法判断骨骼强度，将肉鸡的运动能力作为腿部健康的标准，但该方法不考虑骨骼病理或骨骼异常情况，耗时且受到操作者主观性。基于此种方法的缺陷，出现了利用计算机断层扫描、核磁共振成像、超声波、热成像和X 光测定技术测定活体肉鸡的内部骨骼强度、发育形态等性状的新方法。

形态学评分通过检测骨骼形态结构以判断健康水平，比 “步态评分” 更客观，Pulcini 等[23]基于形态学开发了一种采用标记和半标记混合模型检测早期胫骨形态，发现体重增加与胫骨前后轴弯曲度呈正相关，胫骨形状与主动行走行为显著相关。Wilson 等[24]建立了一种结合固定、放射线照相和数据采集的数字X 射线方法，对肉鸡骨骼质量进行检测并量化骨密度。Salah 等[25]利用微计算机断层扫描技术进行胫跗骨的宏观、微观结构和力学性能检测，发现胫跗骨断裂强度和生长速度呈正相关，骨体积分数随年龄增长而降低，小梁数量随时间的推移而减少，从而导致骨强度降低。郑炬梅等[26]对广明2 号白羽肉鸡采用便携式X 光机设备对肉鸡腿部健康状况进行精准评价，X 光片可判断腿部骨骼的健康状况和骨骼病变的各种类型，按照骨骼形变程度区分为健康、轻度患病和重度患病个体，以实现对活体肉鸡腿部健康的精准评价。

目前，有研究开始关注骨骼发育相关的血清学指标和代谢物。Liu 等[27]对患有股骨头坏死的肉鸡的骨代谢进行研究，发现其软骨组织稳态受损，相关靶点数量显著降低，血脂高密度脂蛋白和甘油三酯代谢水平异常[28]。Reis 等[29]开发了一个用于估计肉仔鸡钙磷消耗去向的模型，通过钙和磷的消化吸收、软组织和羽毛中钙磷的动态变化及骨骼灰分动力学，预测肉仔鸡对饲粮钙和磷的反应，为探究腿病肉鸡骨代谢的病理过程提供新的技术手段。康相涛等[30]通过高通量测序方法分析了腿病和健康肉鸡脾脏的RNA，共发现50个差异表达的甲基化基因，在代谢途径、2-氧羧酸代谢、肌动蛋白细胞骨架调节、嘌呤代谢、内吞作用等11 条信号通路中显著富集，其中免疫信号通路MAPK、Toll 样受体、P53 和其他单一通路参与骨骼疾病的发生。韩瑞丽等[31]用全基因组亚硫酸盐测序绘制肉鸡腿病独特的全基因组DNA 甲基化表达谱，共检测到4315 个差异甲基化区和2326 个差异甲基化基因，鉴定到与腿部健康表型重要的表观遗传基因ESPL1。郭丽萍等[32]基于高通量全基因组测序进行全基因组关联研究，共鉴定到24 个腿病候选基因，注释发现与血清碱性磷酸酶相关，并通过功能分析发现与骨骼疾病和骨质量相关的蛋白BARX3（BARX 同源核3）和Panx1（膜联蛋白1），为解析肉鸡腿病的发生机制和降低腿病发生率提供重要遗传参考。

2.1.4 新抗病表型及适应性性状表征

抗病表型的精准鉴定一直是抗病育种的难点，肉鸡抗病力是多基因调控和多种因素影响的复杂性状，除了疫苗和药物防治，培育拥有疾病抗性的优良品系一直是肉鸡健康研究的热点和难点。嗜异性细胞/ 淋巴细胞值（Heterophil/Lymphocyte Ratio，H/L）最初作为鸡的应激评估指标[33]，后来被发现可以反映鸡的强壮程度和免疫系统状况[34]。有研究利用16S rRNA 和宏基因组测序技术分别对高、低H/L 比值鸡的盲肠微生物群进行功能比较分析，发现与高H/L 比值鸡相比，低H/L 比值鸡有更丰富的免疫途径、更低的抗生素耐药基因和毒力因子，这些结果表明，H/L 比率低的鸡对肠炎沙门氏菌的抵抗力更强；同时通过评估7 日龄雏鸡的H/L 与沙门氏菌感染后（1、3、7 和21dpi）的组织载菌量和炎症反应之间的关系，确定了H/L 可以作为生物标志物预测鸡对肠炎沙门氏菌感染的抵抗力和炎症反应[35]。王杰等[36]结合选择信号、全基因组关联分析（Genome-wide association study，GWAS）和RNA-seq 结果，绘制了H/L 的基因组变异图谱，鉴定到PTPRJ 基因是H/L 的调控因子，而位于PTPRJ 下游的SNP rs736799474 与中国土鸡外周血的H/L 降低有关。

巨噬细胞的吞噬作用是先天性免疫的基础。有研究比较了不同鸡种巨噬细胞的mRNA 表达谱，发现有1136 个差异表达基因，其中H2AFZ、SNRPA1、CUEDC2 和S100A12 是通过参与不同的免疫生物信号通路来调控吞噬作用的枢纽基因，通过整合转录组和基因组确定了与吞噬作用相关的靶基因H2AFZ[37]。Zhou 等[38]从体外和体内水平分析了H9N2 病毒对鸡红细胞中补体相关基因表达的影响，发现H9N2 病毒与鸡红细胞的相互作用，进而调控鸡红细胞补体相关基因的表达。Klein 等[39]利用原位低温电子断层扫描捕捉到了干扰素诱导跨膜蛋白3（IFITM3）介导的甲型流感病毒膜融合阻滞，表明IFITM3 能诱导脂质分选以稳定半融合，防止病毒进入靶细胞。Tang等[40]通过LC-MS 代谢物分析，RT-PCR 等方法证明了NDV 依靠氧化磷酸戊糖途径（oxPPP）和叶酸介导的一碳代谢途径来支持复制，而病毒复制的核苷酸合成机制受亚甲基四氢叶酸脱氢酶（MTHFD2）的调控。

2.2 遗传育种技术发展现状

肉鸡种业技术发展从1900 年至今经历了多次突破性发展。起初以个体或表型大群体选择，这种方法仅对中高遗传力性状起到较好的选育效果。20 世纪中叶，开始利用标准品种生产的专门化品系，考虑个体体重、产蛋等指标，通过杂交组合选择性能好、遗传性状稳定的家系生产商品代。1990 年后将最佳无偏预测（Best linear unbiased prediction，BLUP）纳入肉鸡选育中。目前，现代肉鸡育种以全基因组选择（Genomic selection，GS）为主，白羽肉鸡育种方案主选性状从过往的产蛋量和生长速度转变为到现在的生长速度、饲料转化率和产肉性能。随着现代育种技术（如基因组编辑和基因组重测序、转录组、代谢组技术）的飞速发展，白羽肉鸡育种已经从传统选择向分子育种水平发展。

2.2.1 基因组学测序和多组学技术

肉鸡大部分复杂性状遗传力较低，通常难以通过常规育种方法进行选育，因此挖掘与性状相关的功能基因和关键变异位点对开展标记辅助选择或GS 具有重要意义。变异是导致基因组差异的最重要因素，随着二代测序技术的推广，SNP变异被广泛应用于群体遗传学及基因组选择研究中。2017 年我国自主研发了55K SNP 检测芯片（京芯1 号），目前已更新至3.0 版本，补充GWAS 鉴定到的新肉品质、抗病性和产蛋量等性状关联SNP 位点，使SNP 数量增加至60K，且检测成本进一步降低。近年来，大量研究开始关注单核苷酸变异、结构变异、全外显子组测序、全基因组重测序和多组学变异。结合表型组、转录组、代谢组、蛋白组等多组学分析挖掘复杂性状的主效基因和关键变异成为新的研究热点。

2.2.2 白羽肉鸡重要性状的候选分子标记挖掘

鉴定挖掘白羽肉鸡生长、肉质、抗病、饲料转化等经济性状相关候选基因和关键变异位点，进行GWAS、性状精细定位和性状遗传机理解析，为高产优质专门化品系的培育提供参考。在生长性状相关研究中，Tan 等[41]以3 个纯种肉鸡和6 个地方品种个体进行全基因组重测序，结合2 个发育阶段的6 种组织转录组测序，发现MYH1 基因家族在纯种肉鸡的肌肉中特异性表达，致病基因SOX6 影响胸肌产肉量，并与疾病的发生相关。张高猛等[42]利用京芯1 号芯片对白羽肉鸡40 周龄种蛋受精率和孵化率鉴定到12 个SNPs；Ding 等[43]利用重测序数据进行meta 分析、选择信号分析等手段定位到Z 染色体上一个QTL 区间，鉴定到了26 个SNPs 对产蛋数有显著影响，其中rs318154184、rs13769886 和rs313325646 这3 个SNPs 位于PRLR 基因及其附近，这些研究为白羽肉鸡孵化性状的遗传改良提供了重要的分子标记。在饲料转化相关研究中，He 等[44]以多世代选育的广明2 号白羽肉种鸡群体为素材进行了全基因组测序和盲肠微生物、短链脂肪酸检测。定位到4 号染色体上与丙酸显著相关的基因组变异区间，其top 位点（Chr4:29，417，189:G＞A）基因分型对饲料效率性状和微生物群有显著影响，为解析饲料报酬性状调控机制和高效选育提供了新的理论依据[44]。在肉品质相关研究中，Trevisoli等[45]以巴西TT 肉鸡品系为素材，通过GWAS 分析定位到与胸肌、腿肌和腹脂相关的19 个QTL，鉴定到MYBPH 基因中的c.482C＞T SNP 是肉用型鸡脂肪沉积的因果突变。腹脂沉积会影响饲料效率、肉类生产成本和质量，为鸡肉品质的遗传改良提供了重要参考资料。

除生产性状外，肉鸡的主要经济性状如皮肤毛囊密度、肤色、胫色等屠体外观性状难以通过常规选育方法进行提升。Davoodi 等[46]利用鸡Illumina 60k 高密度SNP 芯片研究影响鸡羽毛颜色变化的全基因组的加性变异和上位性变异，筛选到HNF4beta、OPTN 和MIR1709 等18 个潜在影响鸡羽色的候选基因，以及89 个与羽毛颜色变化有关的基因与基因组合，为鸡羽色性状研究提供了新的参考依据。

2.2.3 基因组选择技术

随着可检测SNP 数量的不断增加，与数量性状位点（Quantitative trait loci，QTL）形成连锁不平衡（Linkage disequilibrium，LD）程度更高，更易捕获到控制性状的基因，Meuwissen[47]提出覆盖整个基因组的遗传标记来进行个体基因组育种值估计，即GS，也被称为全基因组范围内的标记辅助选择。GS 可捕获更多的遗传效应，基因组育种值（Genomic estimated breeding values，GEBV）的估计准确性更高，且不依赖被预测个体的表型，可以直接实现早期选种，缩短世代间隔，进一步加快遗传进展。近年来，大量GS 研究为基因组育种的数据输入结构、模型构建、性状特异性策略选择等方面提供源源不断的参考。近年来，大量GS 研究在数据输入结构、模型构建、性状特异性策略选择等方面进行不断的优化，以期进一步提高GEBV 预测准确。

有研究比较了基因组选择中不同候选群结构对选择准确性与预测平偏差的影响，发现添加商品代的信息会让预测效果产生明显的改善[48,49]。Abdollahi 等[50]使用一步法（Single-step BLUP，ss-BLUP）与常规BLUP 法分别对纯系进行选育，发现在第6 个育种周期之后，2 个生产性状在族群之间表现出强烈的分化趋势，表明了ssBLUP相对BLUP 在育种改良上的优越性，并提出可以利用孟德尔抽样（Mendelian sampling，MS）检测基因组选择的有效性。朱墨等[51]对比了基因组最佳线性无偏预测（Genomic BLUP，GBLUP）与贝叶斯回归对肉鸡胸肌率，腿肌率等性状的预测性能，证明使用贝叶斯回归法可以取得比GBLUP 更高的预测准确性，这与现有研究结果一致，贝叶斯回归的预测准确性更高，但耗时更长，需要根据生产实际进行权衡。尹畅等[52]将55K 芯片填充至重测水平，对填充准确性与育种值预测准确性进行评估，发现填充对于白羽肉鸡产肉性状的育种值预测准确性提升并不显著。而Herry 等[53]对不同的输入数据类型进行对比，评估了ssBLUP 模型下不同数据对于选留结果的影响，认为可以使用限制性位点相关DNA 测序替代低密度SNP 芯片向高密度数据进行填充，可以降低成本的同时保证填充和基因组选择的准确性。杜永旺等[54]将GWAS 结果与GBLUP 相结合，发现将GWAS 前top 10%～15%的SNPs 作为先验信息整合到模型之中可以提升剩余采食量（Residual feed intake，RFI）的育种值预测准确性。Abdollahi[55]将GWAS 中前20 的显著位点作为固定效应添加进BGBLUP 中，提升了对白羽肉鸡体重与产蛋数的预测能力，表明GWAS 与GBLUP 进行关联分析，可以大幅加快白羽肉鸡的选育进程。Tan 等[56]对商品肉鸡在基因组选择下表型与基因组变化的影响，发现了多种产肉性状在几个世代间伴有相似的遗传趋势，同时出现了轻微的基因组分化，并猜测分化区域中对选择有反应的基因可能与动物生产性能相关。

如图4a 所示，广明2 号父系纯系公鸡FCR年平均进展0.052/ 年，商品鸡年平均进展0.03/年，2017 年使用基因组选择后，FCR 进展速度提高33%（图4b）。

当前商业育种的白羽肉鸡基因组选择技术包括DNA 自动提取、饲料转化率及产肉率基因组选择方案、芯片开发、升级及应用、育种值估计以及选留繁种几个步骤，从生物样本到基因组育种值选种可在2～3 周完成，技术流程稳定、高效和标准化。

2.2.4 基因编辑育种技术

基因编辑技术是在DNA 水平上引入优良个体或外来物种的特性基因，或是敲除致病基因从而达到治疗疾病的目的，如CRISPR/Cas9。与传统育种方式相比，CRISPR 基因编辑可以根据育种需求实现精准高效的基因定点编辑，从而缩短育种周期，降低生产成本，改善动物福利等。近些年飞速发展的CRISPR 技术已成为研究畜禽疾病机制，培育良好品种的新方法。

禽白血病病毒（Avian leukosis，ALV）一直是肉鸡产业重点关注的传染性疾病，基因编辑抗病鸡种在禽白血病抗性研究中效果显著。鸡Na+/H+交换器chNHE1 是ALV-J的受体，细胞外部分的38 号色氨酸残基chNHE1（W38）是病毒进入的关键氨基酸。Lee 等[57]通过CRISPR/Cas9 技术在鸡成纤维细胞（DF1）上修饰ALV 病毒复制位点（tvb），成功建立对病毒感染具有抗性的基因编辑细胞系。病毒及其病毒聚合酶（vPol）利用宿主细胞机制能有效抑制病毒复制，通过CRISPR/Cas9 系统同源定向修复鸡ANP32A 蛋白的精确替换，能有效抑制DF1 细胞中的病毒复制[58]。借助CRISPR 技术，Anna Koslová 等[59]在鸡原始生殖细胞中实现了对W38 的精准敲除并成功制备抗禽白血病的基因编辑个体，是基因编辑抗病育种的重大进步，为家禽抗病品系的培育提供了新的思路。

抗病基因编辑育种的第一步是需要得到安全可靠的抗病基因。因此，高通量筛选功能基因成为急迫需求。快速发展的CRISPR/Cas9 技术将候选基因的筛选扩展到了全基因组层面，使实现功能基因的高通量研究成为可能。目前，在人和小鼠上已有大量成功案例，在家禽上目前已成功构建全基因组敲除细胞系，如鸡成纤维细胞系（DF1），鸡肝癌细胞系（LMH），鸡巨噬细胞（HD11）等，将成为抗病基因挖掘的重要工具。第二步就是确保整合到基因组的基因修饰能准确遗传给下一代。鸟类原始生殖细胞（Primordial germ cells，PGC）介导的生殖系传递系统被认为是将遗传信息传递给下一代的最有效的方法。Dimitrov 等[60]使用CRISPR 靶向PGCs 中的鸡免疫球蛋白重链基因座，并产生健康的转基因后代，验证了编辑系统的有效性。Challagulla 等[61]敲除PGCs 的ICP4 基因，并产生能抵御马立克氏病的基因编辑后代。但PGCs 分离技术要求高，从体内分离的数目有限，PGCs 培养和大量繁殖在技术上仍有难度。

3 基因组选配技术

基因组选配技术是指利用基因组信息确定最优亲本交配组合，保证后代最佳的生产性能，即杂交优势最大化[62]。在白羽肉鸡育种技术中，配套系是杂种优势利用的深入，是杂种优势利用的高级形式。

当前对杂种优势的研究和利用主要集中于两个方面，一是对杂种优势机理的探索，内容包括杂交组合的显性、超显性效应形成机制。Chunning 等[63]在以科尼什鸡和罗德岛白鸡为亲本的杂交鸡研究中，发现体重性状在鸡的早期生长中表现出负优势，特别是胸肌重。通过全基因组基因表达谱进行机理分析发现，非加性基因（显性基因和超显性基因）及其相关的氧化磷酸化是影响鸡生长负优势的主要遗传因素。二是进行预测杂种优势的算法开发。Amuzu-Aweh 等[64,65]使用全基因组SNP 标记信息研究等位基因频率差的平方（Squared difference in allele frequency，SDAF）和杂种优势之间的相关性，证明SDAF 是商业蛋鸡杂种优势的有效预测因子。

基因组选配是相比基因组选择更复杂的育种策略，不仅对近交衰退进行规避，还考虑了显性，上位等非加性效应，最大程度地发挥亲本的遗传潜力，在实际生产环境中具有更加广泛的应用前景，将会成为未来肉鸡育种的重要研究方向。