基于原始种质的小麦育种技术体系

李生科，郝 明*，张连全，黄 林，甯顺腙，袁中伟，姜 博，陈 雪，陈雪姣，颜泽洪，伍碧华，郑有良，刘登才*

（1.四川农业大学小麦研究所，成都 611130；2.西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室，成都 611130）

随着人口持续增长和生活水平提高，全世界对作物产品的需求持续增加，但目前一些作物的产量增加缓慢。根据近期的一个预测，在未来30～40年内，如果保持目前作物的生产力不变，全球作物产品的缺口将高达70%[1]。作物产品需求的持续增长，与全球气候变化、作物生产资源约束渐趋增强等不利因素叠加，加剧了对未来粮食供给安全的普遍担心。作物育种不但要瞄准增加产量潜力，而且要注重品种对气候变化的耐受性以及环境的可持续问题，这对作物育种提出了重大挑战。面对挑战，需要充分挖掘利用种质资源库中的各种遗传变异，不断优化作物品种的基因型，持续推动作物品种创新。

根据目前育种的利用情况，作物种质资源大体可以分为两大类群。一是育种优良亲本类群，主要由经过现代育种累积了众多有利变异的现代品种（系）及综合性状好的育种材料构成。目前大多数育种家的品种培育主要依靠该类群，但存在遗传多样性基础狭窄的问题。二是育种原始种质类群，主要由野生近缘物种、地方品种以及利用它们创制的综合农艺性状差的基础研究材料构成。野生近缘物种和地方品种的类型多样，它们在漫长进化过程中形成了适应不同环境的遗传变异，为培育忍耐气候变化、有效利用光、热、土壤等环境资源的优良品种提供了物质基础[2]。

育种原始种质普遍具有明显缺陷，直接作为杂交亲本在育种中不好用，因此育种家不愿意用。针对该问题，在种质资源学研究中，提出了种质创新策略，其主要目的是利用育种原始种质的遗传变异，创制出综合性状好的育种亲本[3]。种质创新是育种之前的研究环节，因此也常常被称为预育种或前育种（pre-breeding）[4-5]。种质创新大大推动了原始种质有利遗传变异的育种应用。但是，目前仅有少量原始种质的遗传变异在育种上得到应用。如果没有大量的育种家参与，仅仅依靠种质资源学或遗传学专家的努力，很难实现原始种质的大规模育种利用。为了吸引更多的育种家积极参与原始种质的育种利用，需要创新育种方法，建立育种家乐于采用的技术体系。

普通小麦为异源六倍体。它源于四倍体小麦（TriticumturgidumL.,AABB）与节节麦（Aegilops tauschiiCoss.,DD）杂种的六倍化，该过程存在遗传瓶颈。模拟小麦六倍化过程创制的人工合成六倍体小麦（synthetic hexaploid wheat,SHW），可以作为育种“桥梁”材料，将四倍体和节节麦携带的未被育种利用的遗传变异重新引入到现代小麦，在育种中的应用潜力大[6-8]。SHW具有染色体不稳定、种子难脱粒、成熟期晚、植株偏高等诸多不良特性[9-10]。尽管育种利用难度大，采用“大群体有限回交法”等技术，利用SHW 选育出生产性能突出的小麦新品种[11-12]。另一方面，根据H.Aberkane等[13]统计，过去16年间，以SHW为亲本仅仅选育出76个商业品种、分布在21 个国家，表明SHW 的育种利用效率还不高。前期利用SHW 探索了“双顶交-两段选择”育种技术[14]。本研究利用更多SHW材料，并延伸到以地方品种为遗传背景的染色体工程材料的育种实践，优化形成了“育种原始种质-顶交-两段选择”技术体系。

1 材料和方法

1.1 实验材料

1.2 材料种植

材料种植管理与当地其他的育种活动类似。材料于10月下旬至11月初播种，种植于四川农业大学试验基地，夏繁材料种植于四川马尔康市。每行行宽2 m，行距30 cm。原始育种材料抽穗期晚，而新品种（系）则抽穗早，新品种（系）分期播种保证花期相遇。为了便于选择，杂种F2及其之后的选择世代，采用单粒播种，窝距10 cm，每行约种植20株。为了鉴定条锈病抗性，小麦Sy95-71 作为条锈病诱发材料，种植于各行两侧，每年在苗期（分蘖期）接种条锈菌混合小种。

1.3 杂交与选择

由于育种原始种质及其杂种的综合农艺性状差，因此采用顶交（top-cross）。为了提升杂种后代的综合农艺性状，由综合性状差的杂种与综合性状好的新品种（系）的杂交方式，称为顶交。杂交分为3个步骤（图1）。第一步，利用育种原始种质（primitive germplasm）P 与新品种（系）A 杂交，获得单交F1（single cross F1）。第二步，利用单交F1与新品种（系）B杂交，获得单顶交F1（single top-cross F1，P/A//B）。第三步，单顶交F1植株的综合性状仍然较差，选取其中的2～4个麦穗与综合性状好的C亲本再次杂交，获得双顶交F1（double top-cross F1，P/A//B/3/C）[14]，其余麦穗自交获得单顶交F2群体，用于育种选择。

图1 杂交流程Figure 1 Crossing process

单顶交和双顶交构建的早世代育种群体（F2和F3）的综合性状仍然普遍较差，综合性状好的单株很少。因此，采用了两段选择。尽管年度之间的小麦生长发育进程存在差异，但为了强化生育期性状选择，每年的收获期固定在“五一”节期间。

第一段选择在F2和F3世代，淘汰受主效基因控制、易于表型选择的严重缺陷性状。仅选择易脱粒、植株较矮、熟期比较正常、抗条锈病的植株，而不考虑其他性状，然后将中选的单株混合脱粒。与种子脱粒性和条锈病抗性相比，株高和生育期虽然也受主基因控制，但是遗传比较复杂，因此是选择的重点难点。尤其是从高的植株中选择矮的植株是一个关键步骤。在F2代，绝大多数植株偏高，由于植株遮蔽，矮的植株通常长势不好。在F3代，植株仍然普遍偏高，从高株中选择矮株仍较关键。

第二段选择在F4及以后的世代，聚焦受数量基因控制的产量相关性状选择。选择株型较好、有效穗较多、结实较好、籽粒饱满的植株，分单株脱粒，形成株系。农艺性状表现一致的优良株系用于比较观察，每年从中挑选好的株系（约10个）用于本单位统一组织的产量比较试验，然后选择优异品系提交区域试验。

两个杂交组合采用了分子标记辅助选择。一是为了将节节麦4DS 染色体臂上的抗条锈病基因YrAS2388导入小麦品种[17]，分别在杂交组合Syn-SAU-S9/川07001//蜀麦969的F3群体以及F5株系进行了分子标记选择[18]。二是为了将含抗白粉病基因Pm56的6RS.6AL易位染色体导入新品种，在杂交组合蜀麦969/HM812-41//蜀麦830/3/WJL3931 的F2群体进行基因组原位杂交和分子标记选择[19]，含6RS染色体臂的矮秆、抗病、早熟植株混收，在F5株系再次进行标记选择。

谷祺教授长期致力于企业财务学的教学和研究，教学成绩卓著，学术造诣深厚，是我国财务学主流学派的杰出代表之一。除此之外，他还广泛地涉猎管理会计、社会审计、国际会计等各个领域，并且都取得了丰硕的成果。他始终保持谦虚谨慎的优秀品质和对学问孜孜以求的执著精神。由于对财会教育事业的突出贡献，谷祺教授被有关方面誉为“当代著名教育家”，并多次立功受奖，曾被评为“大连市优秀教师”“大连市劳动模范”“辽宁省劳动模范”，享受国务院政府特殊津贴，并被国家教委、人事部、中国教育工会联合授予“全国优秀教师”荣誉称号。

1.4 人工合成小麦基因组的渗入片段分析

利用天根生物技术（北京）有限公司植物基因组DNA 试剂盒，从幼叶中提取基因组DNA。DNA送中玉金标记(北京)生物技术股份有限公司（http://www.cgmb.com.cn/）进行小麦55K SNP 芯片扫描。根据新品种及其亲本的SNP 数据，以1 Mb 为步移，10 Mb 为滑窗，统计新品种与其亲本在区段内相同分型标记的数量占比，如果新品种在一个区段内标记分型与某个亲本相同的比例高于其他亲本，则判断该区段来源于此亲本，否则判断为无法识别[14]。图形绘制和统计分析使用R 包ggplot2（v3.4.4）或在Microsoft Excel 2007完成。

2 结果与分析

本研究构建的单顶交和双顶交育种群体，均用于两段选择。利用4份人工合成六倍体小麦SHWL1、Syn-SAU-69、Syn-SAU-26、Syn-SAU-S9作为杂交亲本，从7 个杂交组合中，选育了7 个蜀麦（Shumai）小麦品种（图2）。其中，蜀麦1675和蜀麦1963来自单顶交群体（涉及3 个亲本）、利用了节节麦念珠状亚种（Ds），其余5个来自双顶交群体（涉及4个亲本）、利用了节节麦圆柱形亚种（Dt）。同时，利用小麦-黑麦6RS.6AL 易位系HM812-41 构建的双顶交群体（组合为蜀麦969/HM812-41//蜀麦830/3/WJL3931），选育出的新品系蜀麦2352，已参加四川省区域试验，而利用单顶交群体未获得理想优良新品系。总体上，双顶交的育种效果更好。

图2 利用人工合成六倍体小麦选育的新品种及其杂交组合Figure 2 New cultivars derived from synthetic hexaploid wheat and the corresponding hybrid combinations

2.1 新品种（系）的选择过程

与当地育种家通常采用的品种间杂交群体相比，本研究利用原始种质配制的F1-F3群体的综合农艺性状差。F1植株混合收获，这与通常的品种间杂交群体的处理比较类似。但是，在F2和F3代，本研究不考虑综合性状选择，而是聚焦于淘汰种子难脱粒（驯化性状）、感条锈病、成熟期晚、植株偏高（“绿色革命”改良性状）等严重缺陷。F4及其以后世代注重单株及其株系的综合性状选择，这与通常的品种间杂交群体的处理比较类似。在新品种的选育过程中，本研究采用了较小的群体规模（表2）。

表2 新品种（系）选育过程中不同育种世代的群体大小Table 2 Population sizes in different breeding generations during the development of new varieties (lines)

在品种间杂交F2代，一些育种家喜欢使用大群体。本研究的F2代选择群体不大，种植了5～50 行（每行约20株，群体约100～1 000株），其中蜀麦580的F2仅种植了5行、蜀麦1675和蜀麦1868的F2仅种植了10 行。另一方面，与品种间杂交F2群体相比，本研究F2群体的综合性状差、存在明显缺陷，因此仅选择易脱粒、植株较矮、熟期较早、抗条锈病的植株，而不考虑其他性状，然后混合脱粒。即使这样，符合选择标准的植株也很少。

在F3代，群体规模也普遍较小。这主要是因为在F2代中选的单株少，而且由于荫蔽影响（F2代群体中多数单株的株高较高），矮的植株长势差，收获种子少。正常季节种植10～80行（约200～1 600株），夏繁仅2 行（夏繁未单粒播种，难以估计植株数）。在F3代，由于群体小，综合性状好的单株少，很多单株仍存在难脱粒、偏高、晚熟、感病等明显缺陷，因此仍然聚焦于选择易脱粒、植株较矮、熟期较早、抗条锈病的植株，然后混合脱粒。其中，蜀麦1675 的F3群体利用分子标记辅助选择，仅获得1 株农艺性状符合选择标准且含有抗条锈病基因YrAS2388的植株。

在F4代，除了蜀麦830 和蜀麦114 的种植规模较大，其他品种的F4未超过40 行，表明F3中选的单株少。从F4代开始，聚焦产量相关性状选择，选择综合性状比较好的单株分别脱粒，形成株系。尽管F4群体的综合性状有明显改进，但与品种间杂交群体相比，整体水平仍有差距，中选的单株比例仍然不高，有的杂交组合仅选择了少量单株。其中，从蜀麦969的F4群体40行材料中，仅选择了3株，中选率约0.4%（3/800）；蜀麦1963 的F4中选率最高，从15 行材料中选择了17 株，中选率为5.7%（17/300）。但是，从F5代开始，综合农艺性状整体上明显变好，通常会出现一些表现突出的单株，表明选择的效果明显。

2.2 新品种（系）的农学特征

选育的新品种源于7 个杂交组合，它们具有不同的特征特性。根据种子管理部门提供的资料，蜀麦969在四川省生产试验中产量排第一位；蜀麦580在云南省区域试验和生产试验中的产量排第1 位；蜀麦830 属重穗型、区域试验两年各试点的平均千粒重50 克、穗粒数49 粒；蜀麦114 在国家和四川省区域试验中的品质指标均达到弱筋小麦标准；蜀麦1963 早熟、生产试验产量排第2、面团稳定时间12分钟；蜀麦1868高抗条锈病、中抗白粉病、中抗-中感赤霉病。根据实验室检测结果，蜀麦969 苗期抗旱性及耐湿性好，蜀麦114 抗穗发芽，蜀麦1868 含野生二粒小麦的抗条锈病基因Yr15，蜀麦1675和蜀麦1963导入了节节麦的抗条锈病基因YrAS2388[18]，蜀麦2352抗白粉病、含6RS.6AL易位染色体（图3）。

图3 新品种的农学特征Figure 3 Agronomic characteristics of new varieties

2.3 渗入的人工合成小麦染色体区段

根据新品种及其亲本的SNP数据，对新品种中渗入的人工合成六倍体小麦（SHW）染色体区段大小、比例及位置分布进行估算。理论上，通过随机选择，SHW 血缘在单顶交组合选育的品种中占25%，在双顶交组合中占12.5%。但是，通过单顶交选育的蜀麦1675 和蜀麦1963 中仅为13%左右，而源于双顶交的其他5个品种平均约为10%（表3），推测对双顶交群体的选择强度更小。对源于双顶交的5 个品种而言，品种间的SHW 渗入有差异，蜀麦1868 最低（5.3%），蜀麦580 最高（13.7%）；就3 个亚基因组而言，B基因组渗入最高，平均约占整个B基因组的15.1%。就单个染色体而言，A 基因组中的5A和6A渗入片段平均占整条染色体的12.0%，B基因组中的1B和7B分别渗入24.1%和27.5%，而D基因组中的1D（13.4%）、3D（16.3%）、5D（18.2%）渗入比例较高。这些结果表明，SHW 染色体区段的渗入，既与杂交组合有关，也与所在的亚基因组及染色体有关。

不同新品种渗入的SHW 染色体区段的位置分布及大小存在很大差异（图4）。例如，大片段的SHW 渗入区段分布在蜀麦114 的6A，蜀麦830 的3A、1B，蜀麦580 的1B、5B、7B、5D，蜀麦969 的7B、3D、5D，蜀麦1868 的4A、1D，蜀麦1675 的5A、2B、3B、1D、4D，以及蜀麦1963的1A、6B。分析的7个新品种源于不同的杂交组合，推测SHW区段的渗入模式与杂交组合有关。

图4 新品种渗入的SHW染色体区段（黑色）和共同渗入情况（右下）Figure 4 The introgressed SHW-chromosome segments in new varieties (shown by black bars) and the shared introgression regions shared by three or more varieties (lower right)

对共同渗入的染色体区段进行分析，发现存在高频率渗入区段，表明存在渗入热区（图4 右下）。在2A、3A、5A、6A、1B、2B、3B、5B、6B、7B、1D、2D、3D、4D 和5D 等15 条染色体上存在3 个小麦品种共享的108 个渗入片段，其中1B 和7B 最多。在5A、1B、2B、3B、7B、3D和5D等7条染色体上存在4个小麦品种共享的15个渗入片段，其中1B有4个、7B有3个、5A和5D各2个。在5D的54～55 Mb位置，蜀麦580、蜀麦830、蜀麦969、蜀麦1868 和蜀麦1675 等5个新品种存在共享的渗入片段。在5D 的237～238 Mb位置，蜀麦580、蜀麦830、蜀麦969、蜀麦1675和蜀麦1963 等5 个新品种存在共享的渗入片段。这些共同渗入的染色体区域，可能存在育种有利变异，值得下一步研究。

根据渗入区段的位置，分析了一些基因的渗入情况。一方面，源于人工合成六倍体小麦的生育期相关基因位点Ppd-A1、Vrn-B1和Vrn3渗入到单个品种中，控制籽粒大小的TaGW2、TaSus1和TaGASR7等基因位点渗入至2～3 个品种中（表4），表明来自人工合成小麦的等位位点或与之连锁的染色体区段，可能在育种选择中具有优势，在下一步的分子聚合育种中值得高度关注。高分子量谷蛋白位点Glu-1B存在于2 个品种中，但该基因不控制植株形态性状，表明其连锁的染色体区段可能也存在利于农艺性状选择的基因。另一方面，来源于人工合成六倍体小麦的控制硬壳Tg（2D，Xfab400-Xmwg682）、抽穗期Ppd-D1、Vrn-A1、Vrn-D1、FT-D1（7D，68 415 945 bp）以及株高Rht-B1、Rht-D1等位点，在7 个新品种中均未渗入，表明这些基因的人工合成小麦等位类型可能在育种中具有缺陷，从而在选择过程中被淘汰。

表4 新品种中渗入的人工合成六倍体小麦基因Table 4 The introgressed genes from synthetic hexaploid wheat into new cultivars

3 讨论

野生近缘物种、地方品种等育种原始种质的利用效率不高，仍然是一个亟待解决的问题。本试验采用的人工合成六倍体小麦的AABB基因组由四倍体小麦地方品种或野生种提供、DD 基因组的供体节节麦是二倍体野生物种，而易位系的小麦遗传背景来自四川普通小麦地方品种、6RS 染色体臂来自于我国秦岭的黑麦地方品种（黑麦与小麦为不同的属）。利用这些综合农艺性状差的育种原始种质与综合性状好的新品种（系）为杂交亲本，选育了多个小麦新品种和表现突出的优良新品系。由于本研究育种技术中的育种原始种质、顶交、两段选择三大要素有机联系，其中育种原始种质是顶交和两段选择的设计基础，因此本文称之为“育种原始种质-顶交-两段选择”育种技术体系。

3.1 育种原始种质、顶交、两段选择对育种效率的影响

目前大多数育种家的新品种培育主要采用综合性状好的育种亲本，它们经过现代育种累积了众多有利变异，但是存在遗传多样性基础狭窄的问题。与之相比，育种原始种质具有未被育种利用的新变异，但是在遗传上没有经过现代育种累积、缺乏现代品种具有的一些优良基因，在表型上具有一些明显的缺陷性状、综合性状差。在育种设计上，既要考虑引入遗传新变异，又要尽快改良综合性状，因此采用了顶交和两段选择。

育种原始种质对提高育种效率具有双重作用。一是，原始种质与现代品种的遗传差异大，有利于导入新的遗传变异，优化品种的遗传组成。人工合成六倍体小麦具有很多育种有利位点[12-14]。本研究选育的7 个小麦新品种，平均渗入了11%的人工合成六倍体小麦基因组。比较分析发现，一些品种存在共同渗入区段，推测这些区段在育种中受到正向选择，可能存在育种有利的基因位点。从表型上，新品种遗传了原始种质的优良特征。例如，蜀麦1963遗传了人工合成小麦亲本Syn-SAU-26抽穗后灌浆速率快的特征，而蜀麦830 遗传了四倍体小麦地方品种AS2255 的大穗及粗壮的茎秆。二是，尽管利用原始种质构建的育种群体综合性状差，导致符合选择标准的植株少，但结合顶交和两段选择可以降低工作量。例如，F2代种植了5～50 行（每行约20 株），其中蜀麦580 的F2仅种植了5 行、蜀麦1675和蜀麦1868的F2仅种植了10行；在F3代，正常季节种植10～80行，夏繁仅2行；在F4代，除了蜀麦830和蜀麦114的种植规模较大，其他品种的F4均在40行及以下，表明F3中选的单株少。因此，育种原始种质的利用不但可以导入新变异，而且可以降低工作量。

顶交加速了有利基因位点的遗传累积。回交是导入育种原始种质有利基因、同时改良综合农艺性状的常用方法，但回交方法只涉及2个亲本，即育种原始种质与轮回亲本，因此遗传重组仅限于两个亲本之间（图5）。本研究涉及3个或4个亲本，可产生两种遗传学后果。一是可导入育种原始材料的有利基因位点、同时改良综合性状，这与回交的作用类似。二是可重组累积不同新品种（系）亲本中的有利位点，有利于赶上育种家的遗传改良步伐，这与回交不同。新品种（系）是通过持续的遗传累积而形成的，与育种原始材料及早期品种相比，它们累积了更多的有利基因，但不同的新品种（系）可能累积了不同的有利基因。因此，顶交不但可以导入原始育种材料的新变异（外源），而且有利于在短时间内聚合优良品种（系）中的有利基因（内源），也有利于外源与内源变异的协调匹配。

图5 回交（上）与双顶交（下）的遗传效应比较模式图Figure 5 Comparison of backcross (upper) and double-top cross (lower) on the genetic effects

两段选择降低了选择难度、提高了选择效率。本研究的选择分为两段进行，第一段在早世代F2和F3聚焦于淘汰缺陷性状，第二段在F4及以后的世代聚焦于改良综合性状。与通常的品种间杂交群体的选择相比，本研究的主要不同在于早世代。对通常的品种间杂交而言，早世代育种群体的综合性状好，但产量等复杂性状的早世代选择效果不好，对于缺乏育种经验的育种者来讲，选择哪些植株或者淘汰哪些植株是比较困难的工作。但是，利用原始种质与现代品种构建的早世代群体的综合性状差，在早世代聚焦于淘汰遗传上相对简单的缺陷性状，而不考虑产量性状，因此选择标准易于被缺乏经验的育种人员掌握（如高年级研究生），而且符合中选标准的植株少，从而选择难度小、效率高。

3.2 “育种原始种质-顶交-两段选择”育种技术体系的进一步优化

本研究的主要目的是建立比较简便的育种技术，从而有助于更多的育种家利用原始种质育种。研究重点在于利用小群体，验证“育种原始种质-顶交-两段选择”育种技术的可靠性。但是，从品种创新效果的角度，还需要对该技术体系进一步优化。一是关于育种原始种质的选择。选择遗传背景清晰、目标性状突出、目标基因明确的育种原始种质，有利于提高杂交组合配制及其育种选择的针对性。二是关于杂交。根据育种原始种质的基因型和表型特征，选择品种亲本以及杂交的先后次序，最后一次杂交的亲本在后代中的血缘理论占比为50%，因此最后一次杂交的亲本选择比较关键。三是关于选择及群体大小。本研究从单顶交F2群体开始选择，其缺陷是中选的F2植株太少，导致之后的育种群体小，不利于充分的遗传重组。为了解决这一问题，需要扩大杂交规模，从双顶交时开始进行选择。单顶交时应得到尽量多的F1种子（P/A//B，图1），在双顶交之前，对单基因控制的性状（如脱粒性、抗病性）进行选择，挑选目标单株进行顶交，并获得大量双顶交种子。双顶交F1继续进行单基因控制性状的选择，获得F2群体。对于目标基因明确且有可靠标记的，在F2群体进行分子标记辅助选择，有利于提高选择效率。

尽管本研究选育的品种存在共同渗入的染色体区段，但是不同品种渗入的染色体区段的位置分布及大小存在很大差异（图4），推测渗入与杂交组合或使用的小麦品种亲本有关。为了充分利用育种原始种质及其不同新品种的遗传变异，产生更多的遗传上协调匹配的优异遗传组成类型，可以采用更为复杂的杂交组合。例如，涉及原始种质及6 个新品种的聚合杂交（图6），在杂交分离群体（P//A/B，P//A/B/3/C/D）及其以后的分离群体，结合分子标记辅助选择，可能有利于加速有利基因的累积效率，从而获得更好的品种。

图6 原始种质（P）与6个新品种（A-F）的聚合杂交模式图Figure 6 The model of gathering hybridization using primitive germplasm (P) and 6 new varieties (A-F)

本研究选育的小麦新品种中，存在大量的节节麦染色体区段渗入，丰富了小麦D基因组的遗传基础。通常认为，在小麦六倍化过程中，仅有非常少量的四倍体小麦与节节麦个体参与，之后仅有少数的原始六倍体个体参与驯化，导致四倍体小麦和节节麦的大量遗传多样性没有引入到普通小麦。但是，在进化过程中，自然杂交将四倍体小麦的多数变异渗入到普通小麦，而节节麦与普通小麦间缺乏自然杂交，导致D 基因组遗传多样性水平只有A 和B 基因组的10%左右，因此丰富D 基因组的遗传多样性变得十分重要[20]。遗传上节节麦划分为L1、L2、L3 三个遗传类群[21-22]，染色体水平上存在Ds和Dt两种染色体组核型[23-24]。其中，念珠型亚种（A.tauschiissp.strangulata，对应L2 和L3 遗传类群，Ds染色体组）是小麦D 基因组的供体物种。但是，圆柱形亚种（A.tauschiissp.tauschii，对应L1 遗传类群，Dt染色体组）没有参与普通小麦的起源过程。因此，从丰富小麦D 基因组遗传变异的角度，应优先选择利用圆柱形节节麦亚种。本研究利用来自圆柱形亚种的节节麦材料AS60创制的人工合成六倍体小麦选育了5 个小麦品种，表明该亚种在育种中具有重要应用价值。

现代育种所利用的遗传变异逐渐集中到少数育种亲本或来源相近的育种亲本上，导致现代品种遗传基础越来越狭窄。野生近缘物种和地方品种是增加现代品种遗传变异的重要源泉。本研究利用“育种原始种质-顶交-两段选择”技术，以人工合成六倍体小麦为桥梁，将普通小麦近缘物种（四倍体小麦和节节麦）的大量遗传变异导入，拓展了小麦品种的遗传基础。以四川小麦地方品种中国春和开县罗汉麦为遗传背景，创制的含黑麦抗白粉病基因Pm56的小麦-黑麦6RS.6AL易位系为材料，选育的优良新品系蜀麦2352已参加四川省区域试验，表明该技术在地方品种及其创制的染色体工程基础材料的育种利用中也有应用潜力。地方品种的育种“从头利用”值得高度重视，这是因为由于骨干地方品种亲本的集中使用及外来亲本的大量利用，仅有少数地方品种的遗传变异被保留到现代品种中。例如，1970s繁六之后的品种，四川小麦地方品种的90%血缘被外来的现代品种替换[25]。与现代品种相比，四川地方品种具有耐湿、耐瘠薄、多花多实、熟相好等优良性状。另一方面，四川地方品种“中国春”作为远缘杂交转移外源基因的工具材料被全世界广泛使用，目前已将小麦的许多野生近缘物种的有利基因转移到了中国春遗传背景，创制了一大批外源附加系、外源代换系、外源易位系等育种原始材料。期望借助“育种原始种质-顶交-两段选择”技术，能够尽快将“中国春”衍生材料中的外源有利基因转移至小麦品种。

4 结论

“育种原始种质-顶交-两段选择”育种技术体系中的育种原始种质、顶交、两段选择三大要素有机联系。原始种质的遗传特性是顶交和两段选择的设计基础。原始种质具有未被育种利用的遗传变异，但是没有经过现代育种的遗传累积过程、缺乏现代品种具有的一些优良基因，在表型上具有明显缺陷性状、综合性状差。采用顶交和两段选择，其目的是“趋利避害”，在引入原始种质遗传变异的同时，尽快淘汰缺陷性状、改良综合性状。育种实践表明，基于原始种质设计的小麦育种技术体系提高了育种效率，育种原始种质可以作为简化育种选择的“工具”。