SGM 模型牦牛子模型生长发育模块校验及应用

刘海波，BEHRENDT Karl，吴建平，杜文华，KEMP David，BADGERY Warwick，宫旭胤，刘立山，金 茜

（1.甘肃省农业科学院农业经济与信息研究所, 甘肃 兰州 730070；2.Harper Adams University, Shropshire Newport TF10 8NB；3.Gulbali Institute, Charles Sturt University, NSW Orange 28000；4.甘肃省农业科学院, 甘肃 兰州 730070；5.西北师范大学新农村发展研究院,甘肃 兰州 730070；6.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070；7.NSW Department of Primary Industries Orange Agricultural Research Institute, NSW Orange 2800；8.甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所, 甘肃 兰州 730070）

青藏高原承载着目前世界面积最大、平均海拔最高的放牧生产体系，其总面积的70%被用于放牧利用[1]。青藏高原生态环境脆弱且对气候变化敏感[2]，是亚洲主要河流的给水水源，拥有巨大的碳汇，显著影响并调节亚洲季风系统的强度，是世界气候的调节器[3]。近年来由于气候变暖、超载过牧等因素，青藏高原草地大面积出现不同程度的退化[4]，而超载过牧也被认为是引起草地退化的主要原因[3]。家畜生产管理是解决可持续供养世界人口问题的重要途径[5]，其对于青藏高原这种传统粗放型的放牧生产体系尤为重要[6]。而牦牛作为青藏高原放牧生产体系重要的藏系家畜，可持续牦牛放牧生产体系的构建是青藏高原可持续发展的关键[7]。

可持续放牧生产体系的构建，单纯依靠实地试验研究是不够的，还需要利用模型这一研究复杂系统最为有效的工具[7-8]。农业系统模型在半个多世纪的发展中取得了很大成就，目前较为成熟的农业系统模型主要是作物系统模型，而放牧系统模型仍处于发展阶段[9]。放牧家畜生长发育模拟中有关放牧干物质采食量(以下简称为采食量)和体重变化的模拟，一直是放牧系统模型研发的难点和热点[10]。目前世界主流的农业系统模型均由西方国家研发，我国在该领域尚处于起步阶段，主要涉及作物栽培模型及决策优化系统[7]，在放牧系统模型的研发方面尤为薄弱[11]，且工作主要集中在简易决策优化模型的建立、国外成熟放牧系统模型引入及参数化[7]。2017 年建立的Sustainable Grassland Model (SGM)模型成为我国首个针对青藏高原高寒草甸藏羊生产体系的生物经济学研究模型，是我国在放牧系统模型方面的首次尝试[7]。由于其研发周期较其他主流放牧系统模型短，SGM 模型首版源代码仅针对藏羊生产体系进行了校验，而牦牛子模型的研发对放牧牦牛采食量和增重的模拟效果较差，仍需进行二次开发。本研究基于前期研究成果[7]，面向放牧系统模型的研发热点，重点介绍SGM 模型二次开发中牦牛子模型生长发育模块下放牧采食量和增重模拟的校验，并以甘肃省玛曲县高寒草甸典型牦牛牧户为研究对象，模拟传统粗放型生产管理下不同放牧压力对高寒草甸牦牛放牧生产体系的影响，以期为后续放牧系统模型有关放牧采食量和增重模拟的研发提供新思路和研究基础。

1 材料与方法

1.1 SGM 模型概述

SGM 模型的研发目的是为了模拟放牧生产体系在不同气候条件下对不同生产管理措施的长期动态响应，模型模拟结果可被用于决策制定和科研试验设计(图1)[7]。SGM 模型研发初期以青藏高原高寒草甸藏羊生产体系为研究对象[7]，源代码在MATLAB平台构架，后被继续开发，形成了StageTHREESustainable Grasslands Model[12]，并在蒙古高原放牧生产体系得到应用[13]。SGM 模型模拟尺度是牧户或牧场，包含土壤侵蚀和养分变化、草地植物群落结构及地上生物量、家畜生长发育和经济效益分析等5 个模块[7]，其中草地植物群落结构、土壤侵蚀和养分变化的模拟以年为时间单元，其余模拟均以日为时间单元。SGM 模型的具体构架、公式选用、参数设计、模型输入和初步校验详见参考文献[7]，本研究主要展示牦牛生长发育模块的构建、放牧采食量和增重模拟的改进方法。

图1 SGM 模型构架示意图Figure 1 Diagram showing the conceptual framework of the Sustainable Grassland Model

1.2 牦牛生长发育模块建立

牦牛生长发育模块(图2)以日为时间单元，畜群结构的模拟是将其分为母牛、公牛(包含小于1岁的犊牛) 和阉牛3 类模拟对象，每类模拟对象又可以分为不同的年龄段，用户设定的生产节律作为模型输入后，3 类模拟对象的体重、母畜的繁殖率和胚胎重等日模拟数据可计入其对应的年龄段，每个年龄段家畜数量是现存数量、繁殖、购买、死亡等的合计数值。

图2 SGM 模型MATLAB 模拟运行示意图Figure 2 A diagrammatic outline of SGM model simulation execution in MATLAB

SGM 模型草畜交互界面的核心是改进的不完全小区(Partial paddock)模拟方法，该方法将每个模拟地块草地植物群落结构在模型中划分为喜食和非喜食两个小区(即功能组)，且改进后，小区基盖度可随着气候和管理进行改变，该模拟方法结合经验型草地牧草生长模型可简单高效模拟地上生物量变化，也可实现草地植物群落功能组结构变化的动态模拟，体现了“状态与过渡模型”的核心观点，已在退化栽培草地的改良试验中被证实其可行性[7]。为了模拟家畜放牧的选择性采食、放牧采食量及代谢能摄入，基于“瘤胃容积/代谢化学反馈”理论，本研究选用并改进Freer 等[14]在GRAZPLAN 动物模型中的模拟方法。其中家畜放牧采食后的干物质消化率(dry matter digestibility，DMD)数值，参考GRAZPLAN原版，仍将地上生物量划分为6 个干物质消化率组，DMD 数值由0.8 向0.3 依次递减。但SGM 模型在两个小区分别设立6 个消化率组，放牧家畜在两小区间按照DMD 由高到低的顺序自由采食(两个小区的采食概率相同)，直至其最大采食量(potential intake，PI)得到满足。为更准确地模拟家畜放牧采食后的DMD 值进而模拟家畜代谢能摄入并联动放牧采食量的模拟，本研究引入了用户设定的DMD值，用经验型公式模拟每个小区6 个消化率组分的地上生物量比例(图3)，具体如下：

图3 6 个消化率组分间的地上生物量比例与用户设定的干物质消化率数值间的关系Figure 3 The proportion of grassland aboveground biomass allocated to each of the six dry matter digestibility pools in relation to the nominated mean dry matter digestibility of the grassland functional groups

牦牛营养与生长模拟(图2)中采用的数学公式多来自于Freer 等[14]提出的GRAZPLAN 动物模型(以下简称为原版)，后被开发为澳大利亚反刍动物营养标准(以下简称为CSIRO 标准[15])。主要模拟变量及其在MATLAB 中的数据流详如图4 所示。SGM模型通过代谢能摄入和支出(即主要模拟变量)，结合蛋白平衡，模拟家畜体重变化。

图4 牦牛营养与生长模拟的MATLAB 函数编程流程图Figure 4 A flow chart demonstrating the execution sequence in yak nutrition and growth simulation in MATLAB function

1.3 牦牛生长发育模块的改进

牦牛生长发育模块的改进主要体现在两方面，第一是牦牛淘汰模块的改进，首版模型的方法是畜群总数乘以淘汰率再平均分配到各年龄段，这样的方法不能体现生产实际，且模型运行中易因畜群数量过高或过低产生错误。为此，本研究引入不同年龄段家畜卖出比例及目标畜群数量两个新参数，模型可根据用户设定的这两大参数，自动“淘汰”多余家畜；第二是牦牛营养与生长模拟的改进，这也是模块研发和校验的重点，受篇幅限制，这里仅给出修订公式，修订公式变量与参数命名均与Freer 等[14]的模型手册相同，未列出的公式可参考原版[14]。

采食量模拟需要计算PI和相对采食量(relative intake，RI)，但原版PI公式设计存在漏洞，由于PI计算需要预先求得温度因子(temperature factor，TF)，即需要计算出家畜每日下临界温度(lower critical temperature，Tlc)，但原版中有关Tlc的计算需要已知代谢能摄入量(metabolizable energy intake，MEI)，但MEI的计算又需要已知Tlc(详见Freer 等[14]公式97Tlc,h，及公式98 MEItotal)。为此，本研究加入一个临时估测PI 进行改进(provisional estimation for potential intake，PIp)。

式中：CI1和CI2是参数，PIp是临时估测最大采食量，SRW是家畜标准参考体重，Z是相对体重比，CF是体况指数，YF是瘤胃发育指数，LF是泌乳指数。PIp可被用于计算MEI继而计算Tlc从而得到TF并最终求得PI。

幼畜日粮中的摄乳比例(Proportion of the diet as milk，ϕmilk)的模拟改进如下(详见Freer 等[14]公式4)。

ϕmilk=min(0.99,meanMP2/MEI)。 (3)

式中：MEI是代谢能摄入量，meanMP2是母牛不同年龄段实际泌乳量的加权平均值。

式中：MP2i是母牛不同年龄段的实际泌乳量(详见Freer 等[14]公式71)，FNi是母牛不同年龄段数量。

基于前人研究[16]，牦牛体表面积(m2)计算公式修订如下(其余详见Freer 等[14]公式86)。

式中：SA是家畜体表面积，W是家畜体重。

原版[14]中家畜体重变化的能量需求计算存在错误，现改进如下(原版公式详见Freer 等[14]公式117)，

式中：CG18是参数，Wt是当前模拟日体重，Wy是当前模拟昨日体重，NEg是增重净能，EVG是空腹体重变化所需能量。

1.4 牦牛生长发育模块校准检验方法

模型的校准需要比较模型模拟结果与实际情况的差距，并进行参数调整，直至差距在合理范围之内。由于原版[14]是一个半机理半经验模型，复杂度不高，且SGM 模型的五大模块相对独立，因此本研究中模型参数的校准采用局部敏感度分析法，具有易操作、快速、建模难度低等优点，通过计算敏感度系数(sensitivity coefficient，SC)[17]，筛选出敏感度系数值高的模型参数作为敏感参数，进行下一步校准。

式中： Δparameter是模型参数的变化量，parameter是原始参数， Δoutput是模型结果随参数改变后的变化量，output是原始参数下的模拟数值。牦牛生长发育模块中其他参数的校准，包括牦牛标准参考体重(SRW)、标准初生重(standard birth weight，SBW)、牦牛标准体重(normal weight，NW)、牦牛维持代谢能需要求(metabolizable energy used for maintenance，MEm)和牦牛产奶量模拟等详见前期研究[7]。本研究主要进行放牧采食量和增重的校验。基于前期研究[7]，CR4、CG8和CG93 个参数被选入进行敏感度分析(表1)。

表1 敏感参数及敏感度分析及结果Table 1 Candidates for parameter sensitivity analysis and results of the statistic sensitivity coefficient

敏感参数的校准方法采用最小二乘法[17]，残差平方和的计算如下：

式中：yi是用于模型校准的数据，xi是模型模拟数据，n是数据量，RSS是残差平方和。在MATLAB平台将模块拆解并建立参数校准模型，设定敏感参数上下限、通过优化求解，求出RSS最小值对应的敏感参数值，进入模型试运行、调整及检验环节。

放牧家畜体重变化模拟不准确是目前家畜生长发育模型的主要缺点之一[18]。因此获得初步校准结果后，需要利用新参数对模型进行试运行并不断检查微调，无误后利用牦牛平均日增重(average daily gain，ADG)模拟数据和检验数据的均方根误差，检验校准效果[19]，具体如下：

式中：RMSE是均方根误差，Oi是检验数据，Pi是模拟数据，是检验数据的均值，n是检验数据的数量，t(n-2)95%是95%置信区间下，自由度为n-2 的两尾t分布的分位数，Se(i)是标准误。RMSE数值小于RMSE95%数值，说明模拟数据在检验数据95%置信区间之内即模拟结果合理。

1.5 模型数据库构建

1.5.1 模型基础数据库

于2010—2015 年在甘肃省甘南藏族自治州玛曲县欧拉乡选取具有代表性的5 户牧户作为高寒草甸试验户，收集模型基础数据。试验地位于青藏高原东北部(101°53′17″ E，33°52′02″ N)。平均海拔3 650 m，年均温1.1 ℃，极端低温-29.6 ℃，无绝对无霜期，年日照时长2 583.9 h，辐射33.0 kJ·cm-2，平均降水量615.5 mm，蒸发量1 353.4 mm，属于高寒阴湿高原大陆性季风气候。植被类型为高寒草甸，优势牧草主要有莎草科线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、矮 生 嵩 草(K.humilis)、 矮 藨 草(Scirpus pumilus)以及禾本科的异针茅(Stipa aliena)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、匍匐翦股颖(Agrostis stolonifera)、羊茅(Festuca ovina)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)等。牧草一般于5 月上旬返青，9 月中旬枯黄，绿草期约120 d，枯草期长达240 d。家畜转场时间为5 月底由冬季放牧场场转入夏季放牧场，10 月底再转入冬季放牧场。

SGM 模型中的气候数据以玛曲县日气象数据为基础，包括每日最高气温、最低气温、平均气温、平均风速、日均降水量和相对湿度等[3]。利用围笼并配合样方法、针刺法，按月监测草地牧草生长、植被组成和盖度等数据[3]。按月采样监测土壤水分数据，每年测定一次土壤理化性质和常规养分数据[7]。每月利用手拔法采集天然草地混合草样，对草样区分功能组后，利用尼龙袋法测定消化率数据[7]，数据加权平均后即为用户设定的干物质消化率数值(即DMDnom)。每月进行入户访谈，收集牧户生产节律数据和经济数据[7]。

1.5.2 模型校验数据库

通过文献调研，以甘肃农业大学“高原草地畜牧业专题数据库”牦牛畜种数据库为基础，构建模型研发的校验数据库(表2、表3)。校验数据库构建的原则：1)研究数据涵盖牦牛全年龄组，体重数据以20 世纪80 到90 年代数据为准；2)能量评价指标以代谢能为主；3)放牧试验为主，舍饲试验为辅，研究数据涵盖采食量、日粮能量浓度及体重变化。经过筛选，Ding 等[20]的研究数据被用于牦牛放牧采食量模拟的校准数据。由于目前没有放牧牦牛增重的适宜校准数据，Dong 等[21]的舍饲牦牛增重试验数据被用于牦牛增重的校准数据。参数校准后，利用杨俊等[22]的研究数据作为检验数据，同时配合模拟数据，进行统计分析，检验模拟结果的合理性。

表2 牦牛生长发育模块放牧采食量模拟的参数校准数据Table 2 Data for parameter calibration for grazing yak dry matter intake simulation for the yak growth and development module

表3 牦牛生长发育模块体重变化模拟的参数校准数据Table 3 Data for parameter calibration for the yak liveweight change simulation for the yak growth and development module

1.6 示范模拟

基于模型数据库，以前期收集的5 户试验户各类数据为主，结合专家座谈、文献调研等方法，在SGM 模型中建立高寒草甸区典型牦牛牧户(中度退化草地)的模型输入数据集[7]，主要包含地理信息、地形信息、土壤理化性质及土壤含水量、生产节律、草地、家畜等5 个方面。其中，有关草地植物群落结构中喜食与不喜食的划分，依据前期在5 户试验户放牧草地按月样方监测收集到的牧草样品，在室内进行功能组划分，分为禾草、莎草、杂类草(非毒草) 和毒草4 类，为简化输入，以毒草类为非喜食，其余3 类为喜食，以5 户试验户牧草样品的风干生物量和样方法测得的盖度数据为基础，确定典型牦牛牧户草地植物群落结构及地上生物量模拟的模型输入[7]。本研究主要模型输入总结如表4 所列，全部模型输入详见文献[7]附录B。本研究不涉及经济效益分析模块，模拟示范所用的牦牛生长发育模块的校验后参数详如表5 所列，模块其余参数详见文献[7]附录A。本研究示范模拟中有关土壤侵蚀和养分变化、草地植物群落结构、地上生物量等模块的构建和校验详见文献[7]。模拟的气象数据以玛曲县2010 年日气象数据为准，进行20 年重复的静态模拟。

表4 典型牦牛牧户基础信息输入Table 4 General information and inputs for a typical yak farm

表5 牦牛生长发育模块校验后参数数值及比较(校准参数已用于本研究示范模拟)Table 5 Demonstration and comparison of calibrated and validated parameters for the yak growth and development module used in the model demonstration

基于前期研究成果，减畜或降低放牧压力是实现高寒草甸可持续发展的重中之重，且模拟区域典型牧户的适宜全年放牧率是1.30 DSE·hm-2[7]。本研究示范模拟部分，分别模拟在传统粗放型生产管理及牦牛放牧压力降低及全年低放牧压(约0.26 head·hm-2，按 照1 头 牦 牛 约 为5 个 羊 单 位 粗 略 计算) 对高寒草甸牦牛放牧生产体系草地地上生物量、植物群落功能组结构、家畜放牧采食量和体重变化的长期影响。

2 结果

2.1 模型校准及检验结果

经过校准、模型试运行及检查微调系统无误后，最终确定并用于本研究中示范模拟的牦牛生长发育模块CR4、CG8和CG9等参数最终数值分别为0.000 78 head·kg-1、27 MJ·kg-1和20.3 MJ·kg-1。其中牦牛CR4参数数值与肉牛及瘤牛相同；牦牛CG8参数数值约为肉牛参数数值的53%，瘤牛参数数值的62%；牦牛CG9参数数值约为肉牛参数数值的148%，瘤牛参数数值的182%。结合前期研究结果，最终确定了SGM牦牛子模型生长发育模块敏感参数数值(表5)。

根据杨俊等[22]研究数据计算平均日增重作为模型的检验数据，计算根均方根误差，进行牦牛体重模拟的检验，结果表明RMSE= 9.14，RMSE95%=203.15，RMSE小于RMSE95%(表6)，说明平均日增重模拟数据在检验数据 95%置信区间之内，模拟结果符合检验要求。

表6 牦牛生长发育模块检验数据及结果Table 6 Validation data and results for the yak growth and development module

2.2 示范模拟结果

在传统粗放型生产管理下，当模型模拟放牧压逐渐下降时(图5D)，冬季和夏季放牧场草地地上生物量呈现升高的趋势，冬季放牧场草地地上生物量整体低于夏季放牧场(图5A)；随着放牧压降低,草地植物群落功能组结构变化表现为冬、夏季放牧场非喜食比例先升高再逐渐稳定，喜食比例先降低后稳定，且随着放牧压力降低，夏季放牧场非喜食比例有下降趋势，喜食比例有提高趋势(图5B)；冬季放牧场水土流失量高于夏季放牧场，且有降低趋势，夏季放牧场水土流失在第2 年后风险较小(图5C)；牦牛放牧采食量(以3 岁母牦牛为例)的最大值随着放牧压降低而下降但最小值相对稳定(图5E)；牦牛体重(以3 岁母牦牛为例)随着放牧压力下降呈现增加趋势(图5F)。

图5 放牧压下降对高寒草甸典型牦牛牧户放牧生产体系的长期影响Figure 5 Long-term effects of decreased stocking density on the production system of a typical yak farm in the alpine meadow region

典型牦牛牧户长期低放牧压的模拟中(图6D，放牧压维持在0.25 head·hm-2)，冬季放牧场草地地上生物量仍然整体低于夏季放牧场，但冬、夏季放牧场最低生物量差值较高放牧压下(图6A) 降低；长期低放牧压下，夏季放牧场非喜食比例有下降趋势，喜食比例有提高趋势，但冬季放牧场非喜食比例仍然处于增加趋势而喜食比例处于下降趋势；长期低放牧压管理夏季放牧场水土流失量少，风险较小；低放牧压下，牦牛放牧采食量(以3 岁母牦牛为例)在第3 年以后呈现稳定趋势；牦牛体重(以3 岁母牦牛为例)最小值在传统粗放型经营长期低放牧压下，呈现先增加后平稳的变化趋势。示范模拟中假设的牦牛适宜的全年放牧压(0.26 head·hm-2)未能得到验证，存在季节性差异，表现在0.26 head·hm-2的全年放牧压促进夏季放牧场草地植物群落功能组结构优化并提高夏季放牧场地上生物量，也使得冬季放牧场地上生物量有一定程度增加，但冬季放牧场草地植物群落功能组结构未能得到优化(图5B、图6B)。

图6 长期低放牧压对高寒草甸典型牦牛牧户放牧生产体系的影响Figure 6 Long-term effects of low stocking density on the production system of a typical yak farm in the alpine meadow region

3 讨论

采食量测定乃至模拟目前仍然是放牧家畜营养和家畜系统模型领域的瓶颈问题[10]，并且放牧家畜采食量模型数量较少[23]。本研究表明，参数校验后，SGM 牦牛子模型模拟牦牛放牧采食量和增重可行。牦牛存在特殊的放牧采食行为，成年牦牛的舌头平均比肉牛短4 cm，且放牧采食中依赖口唇而非舌头，类似于绵羊，可在草地高度较低的草地上进行放牧采食[24]。原版模型中绵羊的参数要高于肉牛，可能反映出绵羊的选择性采食习性表现较强。因此本研究校准前假设参数CR4校准数据接近原版绵羊的数值，结果未能验证假设的合理性，CR4参数最小二乘法得出数值为0.000 12，远低于绵羊数值，且在模型进行试运行中产生错误，可能是由于校准数据量较少及原版模型中CR4参数生物学定义模糊的原因。且目前对于放牧牦牛采食习性及采食量的研究仍有不少争议，有报道称成年母牦牛1 min 的采食速度在40.3～44.6 口，与肉羊的采食速度类似[25]，但也有报道认为牦牛采食速度与肉牛无差距[26]，在每分钟74～88 口的范围内[27]，且可能存在季节性差异[26]。因此，通过代码试运行后，CR4参数数值在本研究中与原版肉牛和瘤牛相同。目前牦牛采食量的研究报道数据差异较大，部分牦牛放牧采食量的数据折算成单位体重后高于舍饲条件下数据[28]，且变幅较大(体重的1.28 到7.53%)，可能由于方法固有差异及试验误差所致，后续有关牦牛放牧采食量的研究需要同时采用至少两种以上方法测定比较[29]，并基于研究数据，持续性地开展牦牛放牧采食量的模拟方法的二次开发与改进。放牧家畜体重变化的精准模拟是目前放牧系统研发中的难点[18]。本研究中校准后的牦牛参数CG8的数值仅有肉牛参数的53%，该参数在原版模型中代表空腹体重变化所需能量，即肉的燃烧热。原版模型牛属参数中，瘤牛的CG8数值低于普通肉牛，牦牛犊牛肉的燃烧热在5.01～ 6.3 MJ·kg-1[30]，成年牦牛肉的燃烧热在7～10 MJ·kg-1，远低于普通肉牛的数值(犊牛9 MJ·kg-1，成年27 MJ·kg-1)[15]，因此本研究中较低的CG8数值是合理的。

本研究基于前人研究成果，通过合理改进，首次将CSIRO 标准应用在放牧牦牛采食量模拟和生长发育模拟中。结合前期研究基础，在MATLAB 平台编码建立了SGM 模型牦牛生长发育模块，并对放牧采食量和增重的模拟参数予以校准和检验，CSIRO 营养标准[15]经改造和参数校准后用在放牧牦牛生长发育模拟中具有可行性。同时典型牦牛牧户的示范模拟表明，超载过牧是导致高寒地区植被、土壤退化的主要因素[8]。传统粗放型经营下随着放牧压降低，夏季放牧场草地植物群落功能组结构呈现优化趋势，地上生物量优于冬季放牧场，且水土流失风险低。而冬季放牧场由于利用时限长，即使在长期低放牧压力状态下，植物群落功能组结构仍处于恶化趋势，说明大型反刍动物低放牧率下可维持并一定程度上提高草地生物多样性，改善草地植物群落结构[31-32]。模拟结果再次强调减畜对于传统粗放型放牧生产体系健康维护的重要性[33]，但是夏季放牧场牦牛放牧压力的模拟结果小于前人试验研究结果[34]，可能原因是研究区域草地地上生物量存在差异及研究方法不同所致。模拟结果表明SGM 模型能够合理地模拟传统粗放型生产管理下放牧压力降低对高寒草甸牦牛放牧生产体系草地地上生物量、草地植物群落功能组结构、家畜放牧采食量和体重变化的长期影响，该模型在青藏高原高寒草甸区模拟放牧压力对于放牧生产体系的长期影响具有可行性。

农业模型的发展趋势不再是创造新的模型公式，而是在已有模型的基础上，不断整合、加工、完善，形成新的模型[35]。本研究是CSIRO 标准[15]首次用于放牧牛属动物生长发育的模拟，研究再次证明，动物营养标准在放牧系统模型研发中具有重要作用，系统模型常采用动物营养标准作为模拟家畜生长发育及营养代谢的方法[10]。例如FASSET[36]和GRAZPLAN[14]采用CSIRO 营养标准[15]，IFSM[37]利用康奈尔净碳水化合物净蛋白质标准[38]。其原因是机理模型产出的数据较为详尽，难以利用到以日平均值作为时间单位的系统模型框架内。从放牧系统模型研发角度来说，CSIRO 标准相比其他标准具有优势，主要表现在：1)采用了适宜于放牧反刍动物营养评价的代谢能体系；2)经验型模拟居多，可用于后期改进；3) 具有一套放牧采食量模拟方法。本研究表明CSIRO 标准的方法可用于牛属动物放牧采食量模拟，适用于系统模型研发且适用范围较广[12]。机理型采食量量模拟，如MINDY，虽然对采食量模拟的机理性较强，但由于数据量大，模拟的时间单位小(分钟)，仅适用植被结构相对单一的栽培草地[12]，不适于天然草地放牧模拟。但也有研究发现，6 个消化率组分地上生物量比例对于采食量模拟影响较大[7]，因此SGM 模型对于6 个消化率组分地上生物量比例模拟部分进行改进，一旦模拟对象发生改变，则有必要重新对草地牧草干物质消化率进行测定。虽然舍饲条件下增重模拟结果较为准确，但示范模拟中发现SGM 牦牛生长发育模块出现了其他放牧家畜体重模拟中的类似问题，即体重模拟数据整体偏高[18]，这可能是由于校准数据量不够所致。部分放牧采食量模拟数据不在合理的生物学数值之内(超过了体重的0.6% 到4.5%)，这可能是由原版采食量模型是半机理半经验模型，部分参数无准确定义造成。由于牦牛在生理代谢上的特殊性[39-40]和相关基础研究的缺乏，牦牛生长发育模型的构建仍然存在许多亟待需要完善的地方，如牦牛放牧采食量的影响因素的研究、牦牛泌乳能量需求、半乳牛的泌乳量模拟以及牦牛增重的适宜能氮比例需求等。这也体现出农业模型在科学研究中的重要作用之一，即发现科学问题，并用于下一步的试验设计，如此互为补充，使得模型的二次开发成为一个不断重复的过程[10]。

4 结论

基于CSIRO 营养标准和不完全小区模拟改良修订后的SGM 模型的牦牛子模型生长发育模块可用于放牧牦牛生长发育模拟。SGM 模型在青藏高原高寒草甸区模拟放牧压力对于放牧生产体系的长期影响作用具有可行性，其采用不同的参数，基于同一套数学公式完成对放牧牛羊生长发育的模拟，在未来牛羊放牧系统模型开发中具有较好的应用前景，但仍需针对模拟对象的实际，实施模型校准，且对牦牛产奶量和放牧采食量的模拟方法仍需进一步开发和改进。