用材树种柳杉研究进展与展望

程 琳，黄开勇，陈仕昌，陈 琴，陈晓明，戴 俊，蓝 肖

（广西壮族自治区林业科学研究院/国家林业局中南速生材繁育实验室/广西优良用材林资源培育重点实验室，南宁 530002）

柳 杉（Cryptomeria japonicavar.sinensisMiquel）属杉科（Taxodiaceae）柳杉属（Cryptomeria），别名长叶孔雀松，为常绿温性针叶乔木，树形高大，木材纹理清晰，树干通直，广泛用于建筑、家具等领域，是中国秦岭、淮河以南重要的用材树种。中国对柳杉的研究始于20 世纪50 年代，国外多见于日本柳杉的研究。20 世纪中国对柳杉需求不强，随着需求量的增加，柳杉出现供不应求的情况，迫切需要通过提高柳杉林分生产，针对性地提高柳杉木材利用率来缓解市场的供需矛盾；同时提高柳杉的栽培技术，才能达到提高木材质量和产量的目的。本研究对柳杉的研究进展进行综述，以期为中国柳杉高效培育和加工利用提供参考依据。

1 起源和资源分布

1.1 起源

杉科是一个古老的植物，一些原始的类型在白垩纪时期晚期就已出现，最早柳杉化石为北爱尔兰始新世化石（C.sternbergii）。较多分类学家认为柳杉属分为柳杉（Cryptomeria japonicavar.sinensis）和日本柳杉（Cryptomeria japonicavar.japonica）2个变种［1］。

1.2 资源分布

第四纪时，大范围的冰川活动及全球气温下降致使柳杉面积急剧减少，分布区不断变化，呈现出间断的特点；全新世后，气候回暖形成了新的柳杉分布区，跟如今分布区相似。日本柳杉主要水平分布北至青森县（40°42′N），南至鹿儿岛县（30°15′N），是日本主要造林树种；国内柳杉天然林分布于秦巴山、浙江天目山、福建西北武夷山、福建天宝岩等地，人工林分布于浙江、四川、江苏、安徽、贵州、湖南、广西、湖北等地［2，3］。

柳杉多分布在温润、湿度高的山区或丘陵，中国水平分布地理坐标为25°29′—26°10′N，117°29′—118°03′E，垂直天然分布区海拔400～2 500 m，年均气温14～19 ℃，极端高温35 ℃，极端低温-17 ℃，年均降雨量高于1 000 mm，年均相对湿度超80%；日本柳杉抗寒性更强［1，4］。《中国山地森林》中记载，柳杉在海拔1 000～2 000 m 可与铁杉（Tsuga chinensis）、粗榧（Cephalotaxus sinensis）等混交，在海拔1 100～1 800 m可与铁杉、黄山松（Pinus taiwanensis）等共生。

2 生物学和生态学特征

2.1 植物学特征

柳杉是常绿乔木，圆锥形树冠，干形通直；叶片为钻形，长度1.0～1.5 cm；树皮呈红棕色；小枝呈下垂细长状，抗风性和抗压力优于杉木。中国柳杉叶螺旋状，小枝柔软；日本柳杉叶直伸，小枝坚硬，耐寒和耐干旱性强［5］。

2.2 繁殖生长特征

中国柳杉雌雄同株，矩圆形穗状花序，雄球花叶腋单生；雌球花枝顶单生。球果球形，直径最大为2.0 cm 以上；种鳞顶端肥厚，有尖齿，1 种鳞有2 粒扁形种子。花期4 月，果实成熟期10 月，种子有薄翅，千粒重2～4 g。日本柳杉与中国柳杉表型差异不大，主要区别在于日本柳杉1 种鳞有3～5 粒种子，苞鳞和种鳞先端的缺齿都较长［5，6］。赵慧等［7］发现柳杉花粉母细胞减数分裂进程通常在每年10—11 月进行，减数分裂过程与雄球花表层颜色相关，同一枝条、同一花序的花粉母细胞减数分裂过程也不相同，呈外部向中间逐渐成熟的趋势，探索形成机理，对柳杉生殖生物学和细胞遗传学具有重要意义。

2.3 生态学特征

柳杉喜光，幼树不喜强光，喜温暖湿润、多云雾山地气候；不耐水淹，耐寒不耐高温，对生长环境的温度和降雨量较敏感；浅根性，侧根发达，根幅通常大于冠幅，喜肥沃、排水良好的酸性壤土，土壤以黄棕壤、棕壤最适宜，黄壤次之，不宜红壤或褐土［8，9］。中国柳杉和日本柳杉生态特性非常相似。

3 加工利用

柳杉材质优良、轻软，心材红色，边材颜色浅，木材密度0.296 g/cm3［10］，在木材加工中具有易干燥的优良特点，加工价值高。柳杉是中国长江流域及南方重要的用材树种，中国对柳杉加工利用进行了深入研究，主要集中在家具、造纸、建筑、肥料和医疗健康等方面。

3.1 木材加工

木材加工过程中，锯解、干燥和改性对提升木材利用率和增加木材附加值具有重要的意义。中国对柳杉木材干燥、加工利用的研究还不够全面，相关标准也不多，这些也直接影响了柳杉的生产加工。柳杉木纹鲜艳，有很强的装饰效果；兼具易于加工、木纹直、尺寸稳定性佳等优良特性，应用于家具、建筑、军事等领域。

国外柳杉板材干燥研究多采用髓心方材，中国柳杉板材锯解时分心材、边材和心边材，干燥时应根据不同材质采取相应的工艺处理。柳杉切割方材时，避免接近髓心，可获得动态杨氏模量高的方材，截取的木材也可当作结构材［11］。采用杨氏模量和锯切模式分类原木，可提高木材利用率［12］。Murata等［13］通过对11 种锯解模型的对比研究，确定了最佳锯解模型，不仅可提高木材利用率，还可降低生产成本。柳杉木材真空干燥可加快干燥速度，干燥后的木材表面无开裂，颜色无变化，较高温干燥法、熏烟热处理获得的木材质量好［14］。柳杉木材吸声性能边材高于心材，与木材厚度成反比［15］。柳杉经中性树脂和碱性树脂溶液处理后能提高木材的耐腐蚀性和尺寸稳定性［16］。低分子量的三聚氰胺-脲醛树脂（MUF）与硼砂阻燃剂、硼酸经过一定比例调和可得到复合溶液，柳杉材经复合溶液浸渍后，可显著提高木材密度、抗断裂性能，并具有良好的阻燃效果［17，18］。

3.2 造纸原料

中国是全球造纸业生产和进口大国，铜版纸、新闻纸等纸张产品质量处于国际先进水平，2020 年全国纸张消耗量超过10 000 万t/年［19］。国内对纸和纸浆材的需求日渐增加，为缓解木材供应压力，需要拓展多种用材树种的资源利用，柳杉就是其中之一。柳杉早材率高于80%，管胞短、柔软、结合力高；木质素含量高，胞腔大，树脂含量低于马尾松和云南松，灰分低，易于蒸煮，利于柳杉木材纸浆加工，成品纸均匀细柔［20］。赵贤惠［21］创新性地将15%的柳杉和云冷杉混合制成电缆纸，质量达到电力电缆纸国家标准（GB 7969—1987），为电气工业生产用纸提供新型材料。莫家兴等［22］对柳杉40 个全同胞家系进行生长和材性的综合选育，发现柳杉不同家系间参试性状差异均极显著，并受中上水平遗传控制，材积与管胞长、管胞长宽比存在极显著正相关，选育出4 个兼具生长和材质的优良家系，为柳杉造纸工业提供优良种质材料。

3.3 医药和保健品

随着社会的快速发展，人们越来越追求健康、舒适的生活方式，也开始注重生活的质量，天然、绿色、无害、高效的医药、保健品成为人们关注的热点。

柳杉的树皮具有解毒、止痒、杀虫的功效；枝叶也可制成饲料［23］，具有较高的医用和经济价值。人体从食物中获取的黄酮有限，难以满足人们的需求，植物黄酮能很好地缓解这一局面，这也是各国科学家一直研究的热点。丁林芬等［24］对柳杉枝叶进行了化学成分分析，分离出11 个化合物，并首次分离得到8 种化合物。郑宗平等［25］采用硅胶柱色谱方法，从柳杉茎皮中分离出7 种化合物，其中化合物2（Crocetin monoethyl ester）是首次提取的化合物，化合物1（Crocetin diethyl ester）为新天然产物。

柳杉的叶片和球果中含有类黄酮、萜类化合物，萜类化合物具有良好的抗过敏、抗菌、降血糖等功效［26］，植物黄酮类化合物和木醋液具有抗氧化性强、副作用小的特点，医药方面有抑菌消炎、抗氧化、延缓衰老、抗肿瘤、止咳的作用，同时在心血管及神经系统方面也有良好的效果［27］；食品方面有高效、绿色、价低等特点，在保健品、食用油中应用广泛。柳杉边材经过碳化处理生产木醋液，魏立纲等［28］对木醋液37 种成分进行了定性和定量分析。谢永坚［29］发现，柳杉的精油化学成分（α-松油醇）对黑胸白蚁的毒杀性效果明显，且效果强于日本柳杉，为白蚁防治提供了理论依据。针对柳杉医药价值的研究还不够深入，有待于进一步的发掘和开发。

3.4 绿化应用

柳杉是优良的森林绿化树种，对SO2、Cl2等有害气体有很好的吸附性。同时，柳杉也是优良的城市园林观赏树种，冠形美观，枝条柔软纤长，可栽于街道、住宅庭院，可单独栽植，也可与其他树种混植［30，31］。一些旅游城市使用支架固定柳杉，并适时进行合理的修剪，给人以美的视觉享受。

4 遗传改良技术研究

4.1 优良种质筛选

20 世纪70 年代开始，福建省着手柳杉人工林栽培，进行了种源试验和初级种子园子代测定等研究［32］，为后期遗传改良工作奠定了理论基础。李上前［33］对柳杉初级种子园家系生长性状进行了分析，发现胸径、树高、材积和冠幅的现实增益分别为16.4%、2.9%、32.7%和3.2%；林祖建［34］以30%入选率选出柳杉初级种子园的9 个优良组合，其胸径、树高和材积分别高于对照27.6%、3.2%和78.5%；王星星［35］认为，柳杉人工林在造林31 年后林分开始衰退，树高、胸径、材积及林分蓄积量基本无增长，甚至树高和蓄积量出现负增长。欧阳磊［36］对7 年生柳杉种子园半同胞家系进行子代测定，发现柳杉胸径、树高、材积和冠幅等呈极显著正相关。陈秋玲［37］研究1～2 年生柳杉生长量遗传变异性，家系间和家系内生长量差异均大，2 年生柳杉单株遗传力高于1 年生。黄信金［38］以40 个柳杉半同胞子代为研究对象，综合生长量、材质和形质等指标，筛选出生长、材质兼优的优良家系，其树高、胸径和材积增益依次为1.2%、4.7%和8.0%。翁怀锋［39］对柳杉2 代种子园1 年生亲本进行分析，发现其嫁接保存率高于95%，无性系重复力高，综合生长量和病害情况筛选出25个优良无性系，为柳杉种质资源库提供物质材料。

陈思伟［40］指出，海拔是影响柳杉生长的重要因子，生长量和材质均与海拔高度呈正相关；随着海拔高度的升高，柳杉的空心率逐渐降低，高径比依次升高，可为优良种质筛选和木材生产利用提供理论依据。日本柳杉存在三倍体［41］、三体型［42］和四倍体［43］类型，异倍体实生繁殖困难，多采用无性繁殖的方式，可为种质资源保存提供丰富的种质材料。骆鹏等［44］通过研究15 个柳杉2 年生优良无性系的耐盐性，通过过氧化物酶、超氧化物歧化酶、丙二醛、相对电导率等指标得出了各自的耐盐性综合排名，并筛选出抗盐力强的柳杉无性系57#，为良种选育提供种质基础。

4.2 组织培养

组织培养是一种高效的无性繁殖技术，也是生物工程技术发展的重要方向，可有效提高苗木产量。福建省、江苏省、浙江省、四川省等地对柳杉开展了组织培养的研究，技术不够系统，还未在生产上大规模应用。蒋时姣等［45］筛选出种子预处理（成活率82.3%）、丛生芽诱导最适培养基配方（诱导率66.6%）、丛生芽增殖最适培养基配方（增殖倍数11）和最适生根培养基配方（生根率90.0%）。徐进等［46］通过研究柳杉嫩茎不同无性系间芽增殖能力和生根能力，发现无性系间芽增殖能力和生根能力差异显著，二者均受遗传因子控制。祝晨辰等［47］指出，DCR 培养基适合柳杉芽诱导，缩短出芽时间的同时提高芽诱导率，并对比不同无性系不定芽的增殖系数及健康情况，选出增殖系数达5.00 的优良无性系精1#。

4.3 分子改良

徐进等［48］对柳杉进行了SSR 引物筛选和反应体系优化试验，得出最佳反应体系的条件是Mg2+浓度2.0 mmol/L，并从106 对SSR 引物中筛选出性状稳定的26 对引物，为柳杉遗传图谱构建提供理论依据。曹玉婷等［49］对柳杉维管形成层和木质部转录组特征进行了分析，发现木材生成过程中决定生长的功能基因，为研究木材形成分子机理和良种选育提供科学依据。王敏求［50］采用EST-SSR 引物对中国柳杉和日本柳杉的21 个群体进行了群体遗传结构研究，得出中国柳杉和日本柳杉最早在12 万年前，由一个群体中分化而来。骆鹏等［51］指出柳杉遗传多样性处于中等偏上水平，分子标记技术可用于柳杉无性系多样性鉴定。现有柳杉遗传图谱的研究集中在日本柳杉，鲜有对东南亚范围的相关研究，未来需加快对地理谱系及形成机制的研究。

5 生长成材的影响因子分析

5.1 降雨量

水分是限制植物生长的主要非生物因子，降雨是森林水循环体系的关键。全球及区域降水格局的改变必将对植物的形态和生长特征产生深刻影响，进而改变物种的相对竞争力以及陆地生态系统的群落组成结构［52，53］。生长期内的降水量对树木的影响作用最大，降水减少不利于提高柳杉的气候生产。穿透雨是根系吸收水分的重要来源，一定范围内与降雨量成正比。有研究表明，干旱胁迫时，柳杉植株叶绿素含量减少，叶片上脂层分子排列遭到破坏，不利于植株生长；柳杉的耐旱性强于侧柏（Platycladus orientalis），弱于桉树（Eucalyptspp.）和滇油杉（keteleeria evelyniana），合理的干旱可筛选出抗旱品种，过度就会对植株造成不可逆伤害［54］。刘萌萌等［55］研究了柳杉和水杉的木材导水率、管胞直径、管胞宽度等指标，结果表明，柳杉的抗旱性强于水杉，可为柳杉干旱地区人工栽培提供理论依据。周非飞［56］通过对东南地区不同树种年轮影响因子的分析，制作了柳杉年轮宽度标准年表，结果显示，1—3 月生长环境湿度过高会对柳杉径向生长造成不利影响；柳杉幼年与径向生长密切相关的气候因子是夏季的温度，成熟林则是降雨量。许方岳等［57］对庐山日本柳杉进行研究，发现干旱会降低林木径向生长，并且影响周期为1～2 年。因此，在林木不同生长期采取具有针对性的抚育措施，对提高林木生长量和材质均具有重要作用。

5.2 土壤养分

土壤养分含量对柳杉生长有一定的促进作用，柳杉喜湿润、养分充足的酸性土壤。杨家慧等［58］对不同林龄柳杉土壤肥力进行了评价，发现柳杉林分土壤有机质含量是杉木的2 倍以上，可能是由于柳杉林下根系动物和微生物群落存在明显差异，其中，柳杉和杉木林分都缺乏速效磷，可为林木人工林管护提供理论依据。肥力随林龄的增加而增大，过熟林土壤肥力最大，幼龄林最小。柳杉林分土层深度0～40 cm 有机质含量随着土层深度的增加逐渐降低，土壤中有机质、全磷、全氮、有效磷等养分与生物多样性指数呈显著负相关；柳杉林分草本群落多样性指数在海拔1 000 m 时最大，高于800 m 和1 200 m［59］。随着退耕还林年份的增加，柳杉林分0～60 cm 土层活性含量先增后减，土壤全氮含量和密度对柳杉林分生物多样性具有重要作用［60］。当水分匮乏时，适宜配比氮、磷肥可缓解植物叶片因干旱而受损的程度，增强光合作用；当水分充足时，氮、磷肥会抑制植株光合作用，从而导致植物生长量和生物量的减少，给林木生长带来不利影响［61］。人工林能增加土壤C 储量，降低大气中CO2浓度，从而减缓温室效应［62］；在短期和长期的时间尺度上，充足的土壤养分有利于人工林和天然林正常生长发育，从而达到绿色、可持续生态平衡。

5.3 CO2浓度

CO2是植物进行光合作用的原料。全球温室效应不断加剧，空气中的CO2含量也在不断增加，直接影响了植物生长。CO2浓度的增加可有效促进土层中有机氮转化为易被植物吸收的矿物质，从而达到增加植物生长量的效果。王艳红等［63］认为，生长在光照强的地区，CO2浓度升高有利于柳杉的生长。有研究表明，CO2的浓度随着大气温度的升高而增加，逆境环境下胞间CO2浓度升高，对光合作用和营养物质吸收产生影响［64］。赵兴云等［65］指出，CO2浓度的增加在一定程度上对柳杉生长有利，利于树轮对水分的利用，对林木生物量增加有一定的促进作用。

5.4 温度

中国亚热带温润气候区温度对柳杉生长影响较大，温度也是影响全球生态平衡的重要因子。在相同的水分条件下，不同温度处理对柳杉生长具有不同的影响，适当升高温度相比于低温更能促进柳杉的生长。夏季降水量充足，适宜的温度可增加林木生长；但如果温度过高，树干直径增长量减小，此时的林木径向生长与温度呈显著负相关［66］。温度增加利于植物生物量的增长，温度过低会阻碍柳杉内部组织的伸展过程，温度过高也会因加重干旱程度不利于柳杉径向生长，从而减缓植物生长［67］。白天军等［68］通过对日本柳杉年轮与气候相关性的研究，得出了早材对气候的敏感性高于晚材，温度对柳杉径向生长影响最大，尤其是7 月的高温，直接降低了当年和来年的早材形成，这与汤婷婷［69］关于柳杉年轮宽度受夏季7 月温度负相关的研究结论一致。由此可见，夏季柳杉生长对温度较敏感，如果高温持续增加，干旱程度加重，水分又将是影响林木生长的重要因子。

6 高效栽培

6.1 壮苗栽培技术研究

柳杉适应性强，在选择立地条件时，可选用酸性的沙壤土和壤土；柳杉是喜光植物，适宜选择向阳的地方种植。栽植日期最好选择苗木处于休眠期的3 月至5 月底，生长季节不宜移植，造林挖坎最佳规格长、宽、深为50 cm×50 cm×40 cm［70］，每年3—4 月造林，最佳种植密度为2 m×3 m。柳杉繁殖方法有种子、扦插、组培等，以种子繁殖为主，种子发芽率不高的原因是涩粒和空粒比例高；种子繁殖出苗率低，采集于每年11月，0 ℃时种子活力保存时间为1年［71］。代莉等［72］设置了不同梯度的PEG 浓度研究不同干旱梯度下日本柳杉种子萌芽的变化，结果表明，当PEG 浓度高于25%时，柳杉种子受到较大的抑制作用；当PEG 浓度低于10%时，种子受到轻微干旱胁迫，发芽率高于无胁迫对照，说明轻微干旱有利于柳杉种子发芽，种子具有一定抗旱性，为苗木培育提供参考。日本柳杉无性系采用就地繁育和假植育苗的方法，苗木成活率超90%，假植15 d 后可长出新根，截枝法、截干法均可促进枝条萌发，效果理想［73］。

6.2 林木管护技术研究

适宜的林分密度利于柳杉径向和纵向的生长，柳杉前期林分间伐最佳保留密度为1 650 株/hm2，以40%为修枝强度；第二次间伐最佳保留密度为1 200株/hm2，无修枝；前3 年每年抚育1～3 次，追肥1～2次［74］。外部环境对林木的影响是复杂的，林木的生长响应也是多变的，柳杉幼林能耐一定荫蔽，成熟林则需要长时间的光照，郁闭度高的柳杉林分天然更新慢。柳杉高层林木生长所受的竞争压力小于中下层林木，如果不采取抚育措施，种内的竞争压力对林木生长的影响更大；柳杉林密度过大，会增加植物间的竞争，减缓林木生长速度；高密度的林分经过间伐后，林木生长速度明显快于未间伐前，这是因为低密度林木间的生长空间变大，降低了对自然环境的敏感性［75］。

6.3 病虫害防治

柳杉的生长期间要强化管护措施，及时浇水施肥；赤枯病是柳杉的主要病害，多见于4 年前幼树；虫害主要是蝽类昆虫，一类是柳杉长卷蛾和柳杉毛虫；柳杉毛虫对柳杉危害较大，主要以叶片和枝条为食，现已有新型野外诱虫药剂。幼苗期常见的幼苗猝倒病、赤枯病、金龟子和白蚁等，苗期生长使用0.5%～1.0%波尔多液、0.5%～1.0%硫酸亚铁交替喷洒苗床，可获得较好的防治效果［76］；注意适当的整形修剪，随后可适当减少人为的管理，同时注意变化的气候、降雨、风雪灾害等，发生意外情况后，要第一时间以科学的措施应对，以降低不利因素对柳杉生长的影响。

7 问题与对策

7.1 木材储存和利用率

中国是木材原料进口大国，资源紧缺情况还会持续很长一段时间，加之中国2017 年实行停止天然林商业采伐，木材需求量日益增加，提高木材利用率变得十分迫切。柳杉主要以天然林或人工林分布，天然林的经济价值始于加工厂房、设备投资等生产成本，人工林的利用价值来源于种植和产品加工生产成本，投入产出比和安全性是企业必然认真考虑的现实问题；柳杉木材是建筑、家具、纸浆的重要原料，但木材及加工物品难以长期保存，这也是亟需解决的技术难题。柳杉种内变异丰富，枝条、叶片等表型性状各不相同，具有较大的选育潜力。柳杉木材冲击韧性等综合强度低，低海拔柳杉人工林木材的空心率较高，降低了木材利用价值；因此，应加快探索木材综合科学利用的方法，提高木材利用率。

7.2 资源工业化设备及渠道

从工业利用的规模化和产业化看，中国木材加工资源利用和回收渠道不够多元化，特别是加工剩余物回收利用体系还不够完善，缺少成熟的产业理论依据和经营管理制度；要加强有关部门对产业的集约化规范，以缓解回收规模小、产业组织率低的紧张局面。柳杉横切面木纹优美，但常规的弦切加工无法展示出清晰完整的花纹，加工精细度不够；可增加柳杉家具的高端定制或艺术加工路线，能较好地体现柳杉木纹的独特性和美观性；同时加强专业机械设备功能和效能的研发，特别是对减少机器运行耗能、延长使用时间及丰富产品种类等方面做进一步研究，从而降低工业生产成本，提高市场竞争力。

7.3 加工技术和扶持政策

日本开展了选优、种质采集，建立了系统的种质资源基地，在资源分布、遗传育种等方面有一些报道。中国现有柳杉保护力度不够，资源利用率不足，育种进程缓慢；在天然林存在资源丰富、质量不高的现象，市场出现供需矛盾，国内种质资源亟需深入开发和研究。可给予加工企业适当的减免政策或政府补贴，协助建立科学的利用体系，增强柳杉良种的推广和示范，在获得经济效益的同时，兼顾生态效益，谋求企业科学化、多元化、生态化、高效化的可持续健康发展。

8 小结与展望

柳杉作为中国用材树种，在建材市场以其独特的材质得到人们的关注和喜爱。20 世纪初期由于对柳杉种质资源的过度开发利用和保护强度不够，造成了许多优良种质的缺失；加之对柳杉育种的不够重视，使柳杉分布范围和遗传改良进程受限。因此，对未来柳杉研究有以下建议：①积极开展种质收集和保存工作，对柳杉优良种质以就地保存为主，逐渐扩大自然群落，并通过政府引导进一步提升人们的保护意识，以丰富柳杉的种质资源；②采取与其他短周期收益的树种或林下作物混交、套种的方式，不断完善林木经营模式；③加快对柳杉雄性不育种质资源的研究和开发，促进柳杉在遗传改良、生态和木材加工产业的发展，进而丰富和美化人们的生活。