黄土高原云雾山长期封育草地灌丛化空间分布格局

张译文,常小峰,张玉薇

(1.西北农林科技大学草业与草原学院,陕西 杨凌 712100; 2. 西北农林科技大学水土保持研究所,陕西 杨凌 712100)

草地是陆地生态系统的重要组成部分,具有牧草生产、防风固沙、涵养水源、调节气候和维持生物多样性等多种重要生态功能[1]。近几十年来,由于气候和草地管理方式的变化,植物群落中灌木密度、盖度和生物量普遍增加,即草地灌丛化[2]。我国有超过510万公顷的北方草地发生了灌丛化[3],灌丛化已经成为草地生态保护面临的重要问题。灌丛化改变草地植物群落初级生产力和生物多样性[4],增加土壤水分和养分的空间异质性之一[5-6],对草地生态系统的结构和功能产生重要影响[7]。灌丛化可降低植被覆盖,增加裸地面积[8],引起地表径流和土壤侵蚀,使草地退化甚至出现荒漠化[9]。但也有研究发现,灌丛化对草地生态系统有积极的影响[10],如提高生态系统稳定性、生产力等[11]。而且,灌丛斑块空间分布格局与草地生态系统稳定性有密切关系[12]。植被斑块格局特征被认为是识别生态系统转变的早期信号,也是判断系统生态系统稳定性的重要信号[13-14]。因此,量化灌丛斑块的数量特征并揭示其空间分布格局和规律,有助于进一步理解灌丛化对草地生态系统结构和功能的影响作用。

干旱半干旱地区,灌木和草本植物间竞争或促进作用,影响土壤水分和养分资源的利用[15]。灌丛斑块是由土壤水土资源约束和植物相互作用过程形成的自组织模式[16]。最新研究发现,干旱半干旱地区植被斑块的大小分布规律可以用来推断植物种间关系和植被-土壤的反馈关系[14],如果植被斑块呈现幂律分布规律,表明植被-土壤形成了正反馈作用[17]。种群数量统计分布峰值的偏斜方向和偏斜程度也可以反映植物间的相互作用[18],正态分布表明植物或斑块间没有显著的相互作用,形成随机分布;左偏态分布表明斑块之间存在强烈竞争关系,形成均匀分布模式;右偏态分布表明植物间存在正相互作用,形成聚集分布[19]。因此,植被斑块的数量特征和空间格局反映着生态系统结构响应环境变化的适应过程与机制[20]。同时,生态系统状态与斑块特征之间具有关联性[16,21]。斑块的数量特征和空间格局,如斑块密度、大小、覆盖度、形状、连通性等指标可以反映生态系统的状态[22]。植被斑块大小分布的幂律规律被认为是生态系统即将发生临界转变的早期预警信号[12-13],一旦生态系统发生稳态转态,很难再恢复到原来的状态[23]。虽然植被斑块的数量特征和空间分布规律具有重要的生态学指示意义,但是很多研究仅用灌丛斑块盖度这一个指标来反映草地灌丛化程度[2,24-26],对灌丛斑块的数量特征和空间分布还缺乏全面认识。

黄土高原是我国干旱半干旱地区的典型生态脆弱区。宁夏云雾山自然保护区是黄土高原地区保留最完整、最具代表性的长芒草(Stipabungeana)草原,也是该地区最早采取封育恢复的草地之一。该草地封育40年后,灌木和半灌木生物量、密度、盖度增加,形成了明显的灌丛斑块[25]。本研究针对云雾山自然保护区长期封育草地灌丛化现象,实地调查观测灌丛斑块的数量特征,分析揭示灌丛斑块的空间分布格局,为识别草地生态系统状态并采取适应性管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

宁夏云雾山国家级自然保护区(106°21′～106°28′E,36°13′～36°19′N,海拔1 800～2 084 m)属于温带大陆性半干旱气候,是黄土高原半干旱典型草原的代表区域。年平均温度6.9℃,最高气温22℃～25℃,最低气温-18℃～-15℃,年均降雨量425.4 mm,降雨主要集中在7-9月份。土壤类型以山地灰褐土和黑垆土为主[27]。云雾山自然保护区1982年开始施行封育管理,迄今40年。草本植物主要有长芒草(Stipabungeana)、甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)、赖草(Leymussecalinus)、多毛并头黄芩(Scutellariascordifoliavar.villosissima)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等,半灌木-白莲蒿(Artemisiasacrorum)和灌木-短脚锦鸡儿(Caraganabrachypoda)呈团块状镶嵌散布在长期封育草地[26]。

1.2 样地设置与试验方法

2022年7月,在白莲蒿灌丛化和短脚锦鸡儿灌丛化典型的封育草地,分别设置1个16 m×8 m的大样方。为了降低野外坐标定位测量误差,将此大样方再划分为8个4 m×4 m的相邻小样方作为基本调查单元(图1)。采用实地坐标定位法观测基本单元小样方内灌丛斑块的面积和位置并计数[28],以样方左下角设为坐标原点,根据每一灌丛斑块形状依次确定3～30个控制点,同时用垂直的两把卷尺相交于控制点,测量并记录控制点的横、纵坐标。另外,分别在大样方中随机选取5个1 m×1 m的样方,用剪刀将样方内的灌木及草本植物齐地面收割,按物种装入信封并编号,65℃烘干48 h,称重,获得灌木和草本植物的地上生物量。

图1 白莲蒿灌丛(A)和短脚锦鸡儿灌丛(B)斑块的空间分布Fig.1 The spatial distribution of shrub patches of Artemisia sacrorum (Panel A) and Caragana brachypoda (Panel B)

1.3 数据处理

根据观测的每个灌丛斑块控制点的成对坐标数据,采用软件AutoCAD 2020进行定位和曲线拟合灌丛斑块形状,绘制灌丛斑块的空间分布图(图1),并计算各灌丛斑块的面积,以及斑块密度、覆盖度。采用shapiro.test非参数检验,根据偏度系数和峰度系数判断灌丛斑块面积大小的统计分布特征。使用逆累积分布函数(Inverse cumulative distribution function)计算白莲蒿和短脚锦鸡儿灌丛斑块一定面积的统计概率(P),即斑块面积(S)大于或等于灌丛斑块面积(s)的概率,P(S≥s)[17]。对灌丛斑块面积及其概率值(s、P)取对数并绘制散点图,利用一元线性回归模型和最小二乘法拟合lg(P)- lg(s)的回归直线。如果灌丛斑块面积及其概率的双对数拟合符合线性关系,则灌丛斑块面积大小呈现幂律分布。计算灌丛斑块面积出现概率P值(真实值)与线性回归模型拟合的P’值(预测值)之间的残差,即灌丛斑块真实分布和幂律分布的残差,绘制斑块面积-残差图。残差与0值的交点对应植物正相互作用或植被-土壤正反馈形成的最小斑块面积(Smin)和维持的最大斑块面积(Smax)的理论值。当残差<0时,表示灌丛斑块出现的概率低于幂律规律的拟合值,正反馈关系尚未形成或趋于减弱;残差>0,表示斑块出现的概率高于幂律规律的拟合值,正反馈关系趋于加强。数据分析与图像绘制采用R 4.0.3软件完成。

2 结果与分析

2.1 灌丛斑块的数量特征

云雾山长期封育草地发生了灌丛化,白莲蒿灌丛斑块面积为0.05～0.15 m2,覆盖度为20.3%～61.7%,灌丛生物量是草本生物量的3.1倍;短脚锦鸡儿灌丛斑块面积为0.03～0.15 m2,覆盖度为7.4%～35.8%,灌丛生物量是草本生物量的4.3倍。灌丛斑块面积大小不一(表1)。白莲蒿和短脚锦鸡儿灌丛斑块的面积分布不符合正态分布特征,呈现右偏尾分布(图2)。当白莲蒿灌丛斑块累计数量占比到达80%时,累计斑块面积仅占13%。当短脚锦鸡儿灌丛斑块累计数量占比为80%时,累计斑块面积占斑块总面积的28%不到。灌丛斑块的数量特征是小斑块数量多,但面积小,仅占斑块总面积的小部分,而大斑块数量少,面积大,占斑块总面积的72%～87%(图2)。

表1 灌丛斑块的数量特征Table 1 Quantitative characteristics of shrub patches

图2 白莲蒿灌丛(A)和短脚锦鸡儿灌丛(B)灌丛斑块的频数统计分布Fig.2 Frequency distribution of shrub patches of A. sacrorum (Panel A) and C. brachypoda (Panel B)注:内嵌图是白莲蒿灌丛(A)和短脚锦鸡儿灌丛(B)累计斑块面积比例随累计斑块数量比例的变化Note:Cumulative proportion of patches area associated with the cumulative numbers of patches are shown in the inset of Panel A for A. sacrorum and Panel B for C. brachypoda,respectively

2.2 灌丛斑块的空间分布格局

白莲蒿和短脚锦鸡儿灌丛斑块面积大小分布均符合幂律(图3),灌丛斑块面积及其概率在对数尺度上呈现线性关系,表现为一条斜率为负幂指数(β白莲蒿=0.557和β短脚锦鸡儿=0.682)的直线。16.8%(数量比例)的白莲蒿灌丛斑块和14.6%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积分布小于Smin(0.026 m2和0.024 m2),它们分别占灌丛斑块总面积的0.5%和1.0%;75.2%的白莲蒿灌丛斑块和72.8%的短脚锦鸡儿灌丛斑块的面积分布在Smin～Smax之间(0.026 ～1.832 m2和0.024 ～0.371 m2),它们分别占灌丛斑块总面积的34.4%和37.9%;8.0%的白莲蒿灌丛斑块和12.6%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积分布大于Smax(1.832 m2和0.371 m2),它们分别占灌丛斑块总面积的65.1%和61.1%(图4、图5)。

图3 对数尺度上白莲蒿灌丛(A)和短脚锦鸡儿灌丛(B)斑块面积分布Fig.3 The size distribution of shrub patches of A. sacrorum (Panel A) and C. brachypoda (Panel B) on logarithmic scale

图4 白莲蒿灌丛(A)和短脚锦鸡儿灌丛(B)斑块面积大小分布观测值与幂律分布拟合值之间的残差Fig.4 The residuals between observed and power-law size distribution of A. sacrorum (A) and C. brachypoda (B)

图5 白莲蒿灌丛和短脚锦鸡儿灌丛斑块数量(A)与斑块面积(B)组成Fig.5 The proportions of shrub patch number (A) and shrub patch area (B) of Artemisia sacrorum and Caragana brachypoda注:图中Smin为植被-土壤正反馈形成的最小斑块面积的理论值,Smax为植被-土壤正反馈能维持的最大斑块面积的理论值Note:In the figure,Smin is the theoretical value of the minimum patch area formed by the positive feedback between vegetation and soil,Smax the theoretical value of the maximum patch area maintained by the positive feedback between vegetation and soil

3 讨论

灌木密度、盖度和生物量是描述和量化草地灌丛化程度的主要指标[2]。晏昕辉等[29]选取相对高度、相对盖度、相对密度和相对生物量等指标来计算物种重要值,将云雾山草地灌丛化现象划分为未发生灌丛化、轻度、中度和重度四个程度。本研究观测到白莲蒿灌丛(斑块)覆盖度为20.3%～61.7%,短脚锦鸡儿灌丛覆盖度为7.4%～35.8%,与安琪琪等[25-26]采用样线法调查的灌丛覆盖度范围(40.0%～48.5%)比较接近。本研究采用坐标定位法可以更加细致地描述灌丛覆盖度的组成和揭示灌丛斑块的空间分布格局,即灌丛斑块的数量和面积,以及它们的统计分布规律,而这些数量特征和空间格局对草地生态系统状态的判别具有指示作用[12-13]。

在干旱区生态系统中,植被斑块的大小分布大多遵循幂律[13]。与幂律相关的一个重要概念是生态系统的自组织临界性,幂律的出现是系统自组织进行自我调节的结果,表征系统状态发生转变的临界特征[30-31]。Kefi等[13]发现在西班牙、希腊和摩洛哥的三个干旱地中海生态系统中植被斑块大小分布遵循幂律。当放牧压力增大时,植被斑块空间分布规律发生改变,斑块破碎或消失,表现出斑块大小分布偏离幂律[13]。植被斑块的减少使裸地面积增加,生态系统向荒漠化状态转变[12,16]。因此,植被斑块大小呈幂律分布可以作为生态系统转变的临界信号[13]。本研究结果显示,白莲蒿灌丛和短脚锦鸡儿灌丛斑块大小分布遵循幂律分布,表明云雾山长期封育草地正处于生态系统状态转变的敏感期。

植物相互作用和植被-土壤的反馈关系是植被斑块空间格局形成和维持的主要机制[32-33]。草地灌丛化改变土壤水分和养分的空间分配,土壤水分和养分在灌丛斑块下积累,促进植物种子萌发和植物生长,形成“沃岛”效应,进一步促进灌丛斑块扩大[34-36]。这些正反馈关系是灌丛斑块维持和扩大的主要驱动力。另一方面,干旱气候、灌丛之间的种内竞争,以及灌草之间的种间竞争等,是与灌丛斑块形成的正反馈关系相反的作用力,限制着灌丛化的无限扩张[15,33]。Sole[20]认为空间自组织模式、植物间的局部正相互作用是植被大小呈现幂律分布的必然条件,而空间分布偏离幂律则表示系统缺乏这种正相互作用。幂律分布反映着生态系统内在的植被-土壤反馈关系以及其它正相互作用[17]。黄土高原草地封育40年后,灌丛斑块呈现显著的幂律分布,表明正相互作用正在强烈影响着草地生态系统的结构和功能,但这种相互作用是植被-土壤“沃岛效应”还是灌丛种内促进关系形成的还需要进一步研究。

不同斑块大小的正相互作用或反馈强度可能不同。灌丛斑块面积在Smin～Smax之间,斑块形成的概率高于幂律的拟合预测值,表明存在较强植物正相互作用或植被-土壤正反馈关系,促进斑块形成。斑块面积小于Smin时,植物间没有显著的正相互作用且灌丛-土壤间尚未形成正反馈,小斑块的数量小于预测值。斑块面积大于Smax时,植物间的正相互作用达到最大,但土壤水分亏缺等调节的负平衡反馈作用更大,灌丛斑块难以维持,大斑块逐渐破碎或消失[12]。试验调查中,16.8%的白莲蒿灌丛斑块和14.6%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积小于Smin。根据我国草原保护政策,封育恢复措施还将持续且短期内不会改变,灌丛斑块面积小于Smin的灌丛将继续扩大;75.2%的白莲蒿灌丛斑块和75.8%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积在Smin～Smax之间,能够维持斑块的大小;8%的白莲蒿灌丛斑块和12.6%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积大于Smax,这些大灌丛斑块会逐渐破碎化。因此,92%的白莲蒿灌丛斑块和87.4%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积小于Smax,它们分别占各自灌丛斑块总面积的34%和38%,这些灌丛斑块会在正相互作用下继续增大,长期封育草地灌丛化还将继续扩张。

幂律分布可能是生态系统正在接近向荒漠化转变的阈值,是荒漠化早期的迹象[13,37]。值得注意的是,本研究观察到的灌丛斑块的幂律分布发生在长期封育草地,与过度放牧或干旱气候加剧导致土地退化的灾难性转变是不同的。研究表明,云雾山灌丛化草地群落地上生产力和地上生物量显著增加[25],土壤入渗能力和蓄水能力显著提高,土壤固碳、水土保持等生态功能并未退化[26]。试验区年平均降水量在400～500 mm之间,植被区划上属于固原市南部森林区和北部干草原区之间的灌丛草原区,存在草地生态系统在长期封育下向灌丛状态演替的客观条件,而且早在1983年和1990年云雾山植被调查也有发现草地植物群落的中生灌丛有扩张的趋势[38-39]。因此,长期封育草地灌丛化极有可能是一种正向植被演替。若要维持草本植物为主的草地群落状态,就需要改变封育恢复措施,引入放牧等适应性管理。

4 结论

黄土高原云雾山长期封育草地中发生了灌丛化,白莲蒿灌丛和短脚锦鸡儿灌丛覆盖度分别为20.3%～61.7%和7.4%～35.8%,灌丛生物量约为草本植物生物量的3.5倍。白莲蒿灌丛和短脚锦鸡儿灌丛斑块呈右偏尾分布,灌丛斑块面积分布符合幂律,表明草地正处于生态系统状态转变的敏感期。灌丛斑块中,8%的白莲蒿灌丛斑块和12.6%的短脚锦鸡儿灌丛斑块将会破碎;92%的白莲蒿灌丛斑块和87.4%的短脚锦鸡儿灌丛斑块面积将会增大,黄土高原长期封育草地灌丛化会进一步加剧。