林下种植模式对云南松人工林植被物种多样性的影响*

李云琴，孟梦，胡光辉，周云，付玉嫔，邱琼

(1.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201；2.云南省森林植物培育与开发利用重点实验/国家林业和草原局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，云南 昆明 650201；3.云南省高黎贡山生物多样性重点实验室，云南 昆明 650201；4.高黎贡山森林生态系统云南省野外科学观测研究站，云南 保山 678000)

森林是生态安全的根基，发挥着保障生态安全的主体责任，是我国绿色发展的重要载体，保持良好的生物多样性是生态安全的基础，是维系生态系统稳定性和可持续性的关键[1-2]，而物种多样性是生物多样性的物种表现形式之一，是对生物多样性较为直观的认识，是生物多样性研究的核心内容[3]。它是生态系统稳定性的度量指标，可以较为有效地反映群落发展阶段、结构类型、稳定程度和功能特征的较有效的指标，是备受关注的热点与研究内容[4]。

云南省森林面积较大，类型多样，发展林下经济前景广阔，已成为当前山区致富增收的重要手段，促进了区域经济的发展[5]。但在种植过程中，一味追求经济效益，出现林下土地过度开垦、生物多样性减少、生态系统退化、水土流失等生态安全问题[6]，这与新时代绿色发展理念相悖，制约林下经济健康、持续发展。云南松(Pinusyunnanensis)林是云南省乃至我国西南地区最重要的森林类型之一，在云南省分布面积为167 572.55 km2，占云南省面积的 43.66%[7]，为开展林下种植提供了广阔空间。前人对云南松开展了大量研究，如繁育[8]、遗传变异[9]、种质资源[10]等，但是关于云南松林下种植经营模式对物种多样性影响的研究尚属空白。

木本森林蔬菜作为云南省特色优势资源，由于其风味独特、无污染、具有食疗作用，深受广大群众喜爱与食用，市场开发前景巨大，经济效益显著[11]。因此，充分利用云南省广大的林下空间发展木本森林蔬菜种植，拓展林地空间利用效率，开发优良种植资源，研发高效培育技术，推进产业发展，将为云南省当前绿色发展战略提供新支撑。

本研究基于生态安全的前提，选择在树龄40 a左右的云南松林下种植市场认知度高、口感好、营养丰富的木本森林蔬菜——大参(Macropanaxdispermus)，开展不同种植扰动强度对云南松林内植物物种组成和生物多样性影响的研究，了解不同经营水平下林内物种多样性的变化，评估林下种植对森林生态环境的干扰和影响，最终确定云南松林下生境种植森林蔬菜的开发承载量，为构建一套云南松林下种植森林蔬菜开发控制体系，以期为解决当前林下种植单一追求经济效益而过度开垦林下土地引起的生物多样性减少等生态问题做参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于昆明树木园的云南松人工林，地理位置为25°8′N、102°45′E，海拔2 000 m左右。占地面积52.4 hm2。冬无严寒，夏无酷暑，夏季温暖的半湿润北亚热带高原季风气候类型。年均气温14.8 ℃，绝对最低气温-7.6 ℃，最热月(7月)平均气温21 ℃，≥10 ℃的积温4 807.6 ℃；年降水量700～1 100 mm，6—10月为雨季，降水量占全年降水量的85%，干湿季节分明，年均相对湿度72%。土壤为第四纪红土层发育的山地红壤和玄武岩发育的山地红壤，pH5～6[12]。

林分内上层仅为云南松，林相整齐，为同龄林，林下灌木零星分布有蒙桑(Morusmongolica)，刺槐(Robiniapseudoacacia)，灌木状喀西茄 (Solanumaculeatissimum)等，草本层以菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)等植物为主。

1.2 研究方法

于2020年7月，在云南松林下选用无干扰自然经营、30%扰动(近自然经营)和50%扰动(中强度)和100%扰动(高强度)等4种种植模式种植购自红河哈尼族彝族自治州金平县的大参实生苗，苗平均高40 cm，每种模式面积100 m2。

(1)100%扰动，即林下灌木、草本层全部伐除，再以横坡，宽窄行方式双行种植大参。株距0.4 m，窄行距0.4 m，宽行距1.6 m。后期管理过程中，每年5月、10月进行中耕除草。(2)50%扰动，即林下以横坡向2 m带宽间隔伐除灌木、草本层，在伐除带中，株行距均为0.4 m，双行种植大参。(3)30%扰动，即林下以横坡向2.2 m带宽伐除灌木、草本层，在伐除带中，株行距均为0.4 m，双行种植大参；伐除带下方设4.4 m原生植被保留带，下方再以横坡向2.2 m带宽伐除灌木、草本层，在伐除带中，株行距均为0.4 m，双行种植大参，以此类推。(4)无干扰，即林下灌木、草本层不扰动，保留原始状态。后期管理过程中，每年5月、10月，仅种植带中进行中耕除草，原生植物保留带中则不进行扰动。

2021年10月，在4 种种植模式的大参人工林中分别设置1块规格 10 m×10 m样地，调查乔木的株数、胸径、高度等，同时记载样地的海拔、坡向、坡度等环境因子，分别在每1块样地下设置4块规格5 m×5 m的小样方，进行灌木、草本调查，分别记录物种名、高度、盖度等指标，为确保调查准确性，样地的立地条件尽量保持一致[13]。

表1 云南松林样方的自然概况Tab.1 Sample situation

1.3 多样性指数及计算方法

研究选用α 物种多样性测度方法中较为常用Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou均匀度指数(Jsw、Jsv)来描述物种多样性[14-15]。公式如下。

乔木、灌木重要值Pi=(相对盖度+相对频度+相对多度)/3

草本重要值Pi=(相对盖度+相对频度)/2

H′=-∑PilnPi

D=1-∑Pi2

式中：S为样本的植物种总数，即丰富度指数；Pi为种i的重要值。

1.4 数据处理和分析

用Excel 2010软件进行试验数据整理、分析，Origin 2021进行作图，并用SPSS 27.0软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 物种构成

2.1.1 不同种植模式下植物物种组成

4种模式中共调查记录植物101种，包括46科85属(包括云南松和大参)。科种数量大小依次为菊科14种，蔷薇科(Rosaceae)7种，禾本科7种，蝶形花科5种，唇形花科(Lamiaceae)4种，茜草科(Rubiaceae)5种，蓼科(Polygonaceae)，桑科(Moraceae)分别各3种，其余科均为1～2种。样方中的物种以草本为主。

无干扰模式记录到植物22科37种，其中乔木8种，灌木4种，草本25种。草本中菊科5种，禾本科5种，蔷薇科4种，茜草科3种。高强度100%扰动模式调查记录到33科56种，物种数较无干扰模式高56.77%。其中乔木5种，灌木10种，草本41种，草本菊科11种，禾本科6种，蔷薇科3种，蝶形花科3种。50%扰动模式记录到26科53种，物种数较无干扰模式高43.24%。其中乔木12种，灌木9种，草本32种，草本中草本菊科11种，蔷薇科6种，禾本科5种，蝶形花科3种。30%扰动的模式记录到37科66种，物种数较无干扰模式高81.08%。其中乔木9种，灌木14种，草本43种，草本中菊科9种，禾本科7种，蔷薇科6种，蝶形花科3种。不同程度的种植模式下物种数均比无干扰模式多，其中以30%扰动模式物种数最多。

不同扰动模式物种科种数量均比无干扰模式有所增加(图1)，植物物种的科种数目均以30%扰动最多，表现规律为30%扰动 >100%扰动>50%扰动>无干扰。

图1 不同扰动模式下植物构成Fig.1 Plant composition of different disturbance modes

图2 物种多样性变化情况

2.1.2 扰动模式下物种重要值

不同干扰模式下植物种的重要值见表2。4种模式下乔木重要值最大的均为云南松，灌木为桑科的蒙桑，蝶形花科的刺槐，茄科(Solanaceae)的灌木状喀西茄等，草本层主要以菊科紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)、小蓬草(Erigeroncanadensis)、野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)，禾本科的矛叶荩草(Arthraxonprionodes)、细柄草(Capillipediumparviflorum)，蝶形花科的两型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)等为主。

表2 不同扰动模式下主要物种的重要值Tab.2 Important values of main species of different disturbance modes

2.2 不同扰动模式下物种多样性分析

不同扰动模式对草本层物种多样性影响较大，对灌木影响较小，而对乔木几乎没有影响[16]。不同扰动模式下乔木灌木草本的Shannon-Wiener 指数均是先升高后下降，乔木层Shannon-Wiener 指数在50%扰动模式下最高，其次是30%扰动模式。灌木和草本层的Shannon-Wiener 指数在扰动为30%模式下最高，其次是50%扰动模式。Simpson多样指数也是随着扰动强度升高呈现先升高后下降的趋势，乔木、灌木、草本都是以30%模式下值最高，其次是50%模式。乔木层的Pielou均匀度指数Jsw以无干扰模式最高，其次是30%扰动模式，Jsv以30%扰动模式最高，其次是无干扰模式；灌木和草本的Jsw和Jsv也和Shannon-Wiener 指数、Simpson多样指数一样呈现先升高后下降的趋势，并且以30%扰动模式最高，是因为Pielou均匀度指数是根据物种数、 Shannon-Wiener 指数以及Simpson多样指数计算得到的。

根据多样性指数可以看出，林分扰动强度要适中，过度的人为干扰或者无干扰均对物种在林分内的竞争产生影响，进而影响了林分植物的物种多样性。适度的扰动优化了林下环境，开阔了林下空间，改善了光照条件，增加了光合利用效率，使得物种可以充分利用立地条件，有利于一些原本没有生存机会的植物萌发生长，增加物种多样性。而无干扰模式下林下草本植物处于林相底层，不利于与上层的云南松及其他乔灌木竞争，由于得不到生长所需的光照、水分、温度、养分等，致使一些草本植物灭绝，因此，无干扰模式的林下草本植物的生物多样性指数尤其是Shannon-Wiener 指数、Simpson多样指数显著小于30%和50%扰动模式，无干扰模式不利于林下植被的生长更新，而30%(近自然)扰动模式更有利于植被的生长[12]。

2.3 相关性分析

对扰动强度和乔木、灌木、草本的物种多样性指数进行相关性分析(表3)，由表3可知，乔木层Simpson多样指数和扰动强度呈显著负相关(P<0.05)，均匀度指数Jsw和Jsv均和扰动强度呈极显著负相关(P<0.01)；灌木层和草本层仅均匀度指数Jsw与扰动强度呈极显著负相关(P<0.01)。

表3 扰动强度和物种多样性指数的相关性Tab.3 Correlation between disturbance intensity and species diversity indices

对不同多样性指数和乔木、灌木、草本层分层多样性指数之间进行相关性分析(表4)，结果发现，乔木层Shannon-Wiener 指数和Simpson多样指数呈极显著正相关(P<0.01)，Pielou的均匀度指数Jsv与Simpson多样指数和Pielou的均匀度指数Jsw呈极显著正相关(P<0.01)。灌木层Shannon-Wiener 指数与Simpson多样指数、Pielou的均匀度指数Jsv呈极显著正相关(P<0.01)，Pielou的均匀度指数Jsv与Simpson多样指数和Pielou的均匀度指数Jsw呈极显著正相关(P<0.01)。草本层Shannon-Wiener 指数与Simpson多样指数、Pielou的均匀度指数Jsv、Pielou的均匀度指数Jsw两两之间均呈极显著正相关(P<0.01)。

表4 多性指数之间的相关性Tab.4 Correlation between diversity indices

2.4 生活型谱

生活型是植物对于外界环境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型[17]。生活型的形成是不同的植物类型对同一环境条件下在形态、生理及适应方式等方面产生趋同适应的结果。通过生活型谱可以了解植物物种随着生境变化而改变的一些外貌特征[17]。

不同模式下植物生活型谱见图3，无干扰模式下植物生活型以高位芽植物最多，有14 种，占总数的37.84%，其次是地面芽植物有12种，占总数的32.43%。30%扰动以高位芽植物最多，有25种，占总数的37.31%，其次是地面芽植物，有23种，占总数的34.33%。50%扰动模式下，高位芽植物最多，有20种，占总数的37.74%，其次是地面芽植物16种，占总数的30.19%。100%扰动模式下以地面芽植物最多，有21种，占总数的37.5%，如求米草(Oplismenusundulatifolius)、皱叶狗尾草(Setariaplicata)等。其次是一年生植物，有13种，占总数的23.21%。

图3 植物生活型谱Fig.3 Plant lifeform spectrum

高位芽植物主要是乔木和灌木，如云南油杉(Keteleeriaevelyniana)、云南松等，在林地中本来就存在的，且受扰动影响较小。除去高位芽植物，4个扰动模式植物生活型谱都以地面芽植物为主，一年生植物次之。且在不同扰动强度下，二者所占比重均比无干扰模式上升。

3 讨论与结论

森林经营是维护森林系统生态平衡的关键技术措施，也是维持林业可持续健康发展的重要组成部分。目前已有学者开展了关于不同种植经营模式对林下植物多样性影响的研究。龚固堂等[18]研究表明经营措施促使林内灌木层和草本层的生长以及增加物种数量，还有研究[19]表明，林下灌木和草本层的物种数随着经营强度增加而显著增加。本研究也得出一致结果：不同程度的扰动模式下物种数均比无干扰模式多，其中以30%扰动模式物种数最多，即干扰后，灌木层和草本层以及总体物种丰富度均明显增加，可能是扰动导致地面小生境发生变化，使得土壤种子库中一些在竞争中处于弱势或没有机会萌发生长的物种得到生长空间，因此增加了物种数。

张象君等[20]研究发现近自然改造促进林下草本层植物的生长发育，提高了物种多样性；林同龙[21]以杉木(Cunninghamialanceolata)人工林为研究对象，发现近自然经营模式的林内物种数、乔灌草多样性指数等高于常规经营模式。李瑞霞等[19]对马尾松(Pinusmassoniana)人工林开展不同强度经营模式研究发现间伐显著影响了马尾松人工林林下植被多样性，其中中度间伐经营林下物种多样性最高。冯颖等[22]对华北落叶松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)人工林采用无干扰、常规和近自然经营3种经营方式，发现在近熟林阶段，近自然经营模式的物种数，多样性指数最高，而无干扰经营模式阻碍了林下植被的生长。赵苏亚等[23]研究表明抚育间伐提高了杉木林下植被多样性。本研究综合各处理措施分析，30%扰动(近自然经营)模式下，多样性指数较高，表明该强度的扰动模式为试验区云南松林下种植大参的最好模式，与上述研究结果一致。适度地种植经营模式，拔除林下一些灌木和草本，增加了到达地面的光照，进而促进地表枯落物的分解，改变植物生长的环境条件，环境异质性增加，环境复杂性就越高，生物群落复杂性和生物多样性就越高[24-26]。100%扰动模式下，物种多样性偏低。主要是因为高强度的全面清除林下植被，极大程度上破坏了生态环境，物种对环境的适应具有滞后效应，需要一定时间恢复，从而降低了植物多样性，与涂丹丹等[4]研究结果一致，即高强度采伐导致林下植被物种多样性降低。而无干扰模式随着林分密度越来越大，透光度大大降低，下层植被由于得不到生长需要的养分、水分、光照等条件，使很多林下植物尤其是喜光植物无法生长，从而导致林下生物多样性降低。因此，无干扰模式植物的生物多样性也偏低。本研究结果与 “中度干扰假说”相吻合，即弱中度干扰后植物物种数量增加，高强度干扰后植物物种减少[27]。

生活型是植物对所在环境综合条件长期适应而表现在外貌上的类型。它是不同的植物体与相同环境之间长期趋同适应的结果[28-29]。本研究除了100%扰动模式外，生活型均以高位芽植物最多，除去高位芽植物，各扰动模式均以地面芽为主，一年生植物次之，且比重均比无干扰模式上升。扰动改变了植物生境的异质性，从而改变了植物的生活型谱[16]。

本研究仅是在云南松林下种植大参1年后，不同扰动模式对林下生物多样性变化情况的短期研究结果。为了更加科学合理的评价种植扰动强度对物种多样性的影响，将持续对该林分开展监测，并与森林抚育相结合，研究其长期稳定的变化规律，为该林型不同种植扰动强度对森林的影响效果给出合理的评价，为该地区不同森林蔬菜林下种植给出合理建议。

致谢：本研究在植被调查过程中,得到云南省林业和草原科学院司马永康研究员热情帮助,在此表示衷心感谢!