2022年度全球十大种公马的系谱分析

王汉斌,胡锦宁,周晶晶, 李 桢

(青岛农业大学 动物科技学院,山东 青岛 266109)

2023年2月,中国马业协会公众号“纯血马在中国”发布特别专题“2022年全球种马冠军一览”,对2022年全球各主要赛马地区种马冠军进行介绍,成为冠军种公马的依据主要是这些种公马的后代获得赛事奖金的排名。 在动物育种实践中,后裔鉴定是最准确可靠的种畜鉴定方法,这是因为选留种畜的目的就是要生产更好的后代。 纯血马种公马的选择有明显的后裔选择地特征。在纯血马的繁育中某一匹种公马的后代获得的奖金越多,证明这匹种公马后代多且比赛的获胜能力强,说明该种公马属于优秀种公马,从而进一步在配种市场巩固自己的配种地位。 专题中涉及到的纯血马种公马来自北美地区(美国、加拿大)、南美地区(阿根廷、智利)、欧洲、非洲、大洋洲(澳大利亚、新西兰)、亚洲(日本),这些种公马代表了上述各地区种公马繁育的最高水平。

在动物育种计划中,一些参数如系谱的完整性、世代间隔、近交系数、基因起源的概率(probability of gene origin)是育种计划重点要考虑的因素。纯血马的繁育最能体现“老子英雄儿好汉(Breed the best to the best and hope for the best)”的繁育理念。 某一匹纯血马成为种公马,是对其遗传品质及配种能力的肯定,而成为某一地区的冠军种公马是该种公马及其马主最大的荣誉。成为纯血马种公马,血统(系谱)是较重要的影响因素。因此,人们可能会问,这些冠军种公马的系谱有什么特点,哪些祖先在其繁育中起了重要的影响?国内在纯血马繁育过程中的引种要重点关注哪些个体的血液?

系谱分析是动物遗传育种中的重要工具,可以帮助研究者了解动物的家族关系和遗传特征,并提供最具影响力的祖先数据[1]。 通过对系谱的分析,育种者可以选择合适的亲本进行交配,以达到优化遗传结构、提高育种效率的目的。 同时,系谱也可以帮助育种者避免遗传缺陷和疾病的遗传传递,保证马的品质和健康[2]。 研究通过对2022年全球冠军种公马的系谱分析,揭示这些种公马的近交程度、最具影响力的祖先,为国内纯血马的繁育、引种等提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

研究所用种公马冠军系谱数据源于纯血马血统记录开放数据库(https：//www.pedigreequery.com/)。 10匹冠军纯血种公马的信息来自中国马业协会公众号“纯血马在中国”,有关马名、所在地与后代奖金总收入见表1。

表1 10匹冠军种公马名字、所在国及其后代在2022年度的收入信息Tab.1 The name, location and 2022 earnings of offspring of top 10 stallions

由表1可以看出,10匹冠军种公马的后代2022年度的总收入,最高来自日本Deep Impact的后代,收入达到2亿2 352万元人民币;最低收入来自阿根廷的IL Campione的后代,为625万元人民币。

1.2 分析方法

1.2.1 近交系数的计算

在计算近交系数时,只计算种公马5代之内的共同祖先,超过5代之外的共同祖先对后代的遗传影响已经非常小,计算时不予考虑。近交系数(F)的计算公式[3]：

式中：CA为个体x父母亲的共同祖先;k为个体x父母亲的共同祖先数;n1为个体x的父亲到共同祖先的世代数;n2为个体x的母亲到共同祖先的世代数;FCA为共同祖先的近交系数。

如果共同祖先不是近交个体,此时FCA=0,公式可以进一步简化为：

1.2.2 亲缘系数的计算

亲缘系数是衡量两个个体加性基因效应间相关程度的指标,在育种过程中,亲缘系数可以帮助决策者更好地了解个体之间的遗传关系,从而进行更加科学的选配和繁殖,提高种畜的遗传质量和生产性能,计算公式[3]：

式中：RSD为亲缘系数;Fx为个体的近交系数;x为个体s、d的后代;Fs为个体x的父本的近交系数;Fd为个体x的母本的近交系数。 根据本公式,如果该个体的近交系数为0,即Fx=0,其双亲的亲缘系数为0。

1.2.3 最具影响力祖先分析

对10匹种公马的系谱进行如下两项分析：①10匹种公马的系谱中第1代到第5代祖先中的每代中相同个体及其出现频次;②10匹种公马的系谱中最具影响力祖先及其基因流动分析。

2 结果与分析

2.1 十匹种公马的近交系数

10匹纯血马中,有7匹为近交个体,平均近交系数为0.010 6。IL Campione是10匹种公马冠军中近交系数最高的个体,其近交系数为0.049 1。 回溯其5代的系谱中,Mr.Prospector作为IL Campione双亲的共同祖先出现了2次,分别出现在祖先世代回溯的第3代与第5代中。 3匹种公马的近交系数为0,表明其系谱中5代之内,每匹种公马的双亲没有共同祖先,可被认定为非近交个体。见表2。

表2 10匹种公马的近交系数Tab.2 The coefficients of inbreeding of 10 stallions

2.2 十匹种公马双亲的亲缘系数

IL Campione的双亲之间的亲缘系数最高,为0.076 4,同时它也是近交系数最高的个体。 双亲之间亲缘系数最低的是Silvano,为0.004 0。其中8,9,10号种公马本身是非近交个体,近交系数为0,所以其亲缘系数为0,见表3。8号与10号种公马的双亲均为近交个体,但由于没有共同祖先,其亲缘系数为0。近交系数(Fx)说明的是个体x本身与亲本的共同祖先(A)发生的遗传联系,说明x个体本身的遗传纯度。 亲缘系数(RSD)说明的是个体x的双亲S与D两个个体间的遗传联系。 所以,个体近交系数的计算与该个体双亲本身的近交程度没有关系[4]。

表3 10匹种公马个体双亲的亲缘系数Tab.3 The coefficients of relationship of 10 stallions

2.3 系谱中重复出现的祖先个体及出现频次

表4中统计了在10匹冠军种公马的系谱中,从父母代开始往祖先方向5代之内,每代中的所有个体中出现频次超过1次以上的个体及其频次。 本研究只对出现3次及以上的祖先个体进行分析。 分析表明,第1代祖先,也就是父母代,10匹种公马的父母代共20匹马,没有相同的个体。第2代、第3代、第4代、第5代祖先全部个体中分别有2,5,16,23匹马出现频次在2次及以上。 在系谱中,出现频次越多的马对种公马群体的遗传影响自然就越大。 在本研究中,Northern Dancer在回溯第3,4,5代祖先中均出现,作为共同祖先,共在4匹种公马的系谱中出现,分别是在Into Mischief(北美地区,第5代祖先)、Dubawi(英国,第4代、第5代祖先)、Frankel(法国,第3代、第4代祖先)与Adlerflug(德国,第3代、第4代祖先)的系谱中,加上作为单个祖先出现的频次,在系谱中总频次高达14次,表明种公马Northern Dancer的基因在上述地区纯血马繁育中巨大的影响力。

表4 系谱中出现频次3次及以上的祖先个体Tab.4 The ancestors with frequency of presence of 3 and more in pedigrees

对表4中的十大冠军种公马的祖先系谱进一步分析,发现其中的9匹祖先中,5匹祖先之间存在近的血缘关系,分别是Mr.Prospector、Natalma、Nearctic、Northern Dancer、Raise a Native。其血缘关系如图1。

图1 6匹祖先的血缘关系Fig.1 Kinship of 6 ancestors

在图1中,Nearctic作为Northern Dancer的父亲出现, 其余4匹马之间的血缘关系非常近,Native Dancer是Northern Dancer的外祖父,是Natalma、Raise a Native的父亲,是Mr. Prospector的祖父。 这5匹马占表4中全部9匹马的55.56%,但出现的频次却占全部频次的79.41%。 可见在纯血马繁育中,品系繁育、近交繁育方法在纯血马繁育中的重要地位,也体现了在纯血马繁育中血统的重要性。 而本次分析结果也表明,10匹冠军种公马的祖先中最有影响力的祖先是种公马Native Dancer,其基因通过Northern Dancer、Mr. Prospector、Natalma等个体得到进一步的传播。

3 讨 论

据报道,西部澳大利亚地区23匹种公马,16匹为近交个体,比例为69.57%[5]。 本次研究中,10匹种公马中7匹为近交个体,比例为70%。有必要对其他地区种公马的近交程度进一步评价,以了解对该地区纯血马种公马更为详细的近交水平,有助于对纯血马繁育近交技术的合理应用与近交水平的控制。 20世纪70年代,一匹种公马在一个配种季最多配种40匹母马,而现在一匹种公马一个配种季配种数可配超过200匹母马。 The Jockey Club 曾在2020年出台规定限制纯血马种公马的配种数,每匹纯血种公马每年只能配不超过140匹母马,但该规定公布不久之后就被取消,原因未公布。 本研究中,近交个体的近交系数在0.002 0～0.049 1之间,而之前分析的西部澳大利亚地区的种公马中,16匹近交个体的近交系数在0.002 0～0.021 5之间。总体来看,10匹冠军种公马的总体近交程度处在相对较高的水平。

本研究中对亲缘系数的计算,7匹近交系数不为0的种公马双亲之间,亲缘系数的计算范围在0.004 0～0.076 4之间;而之前有关西部澳大利亚地区种公马的分析中,16匹种公马双亲之间的亲缘系数计算范围在0.003 9～0.042 7之间。 这些数值的计算,为纯血马繁育过程中的选配工作提供了一定的参考,例如对选配双方之间的亲缘系数提供了一个上限参考。

纯血马的繁育只能采用自然交配,因此,一些马主为了尽可能多地得到顶尖种公马的基因,采用品系繁育(linebreeding),利用高度近交手段繁育纯血马。 品系繁育的目的就在于将特定祖先的基因不断集中。 因此,在系谱中特定祖先会在系谱中父方与母方的祖先中出现,增加了后代中有利基因纯合的机会,来自共同祖先的有利基因就有更大的机会得到表达[6]。

以纯血马Skimmy为例,马主为了得到各方面最接近Northern dancer的纯血马,使用Northern dancer的儿子与其孙女选配,最后成功获得体型外貌、毛色、气质、奔跑类型与Northern Dancer极其相似的纯血马Skimmy。 而且,Skimmy后来的赛道成绩表现极其优异,参赛20次,优胜8次,5次取得名次,生涯获得奖金2 286 601美元。 Skimmy的近交系数高达0.066 9,但Skimmy并没有表现出明显的近交衰退现象。

Northern Dancer出生于1961年,18次参赛,14次优胜,凭借其在赛道上的优异表现,早早进入配种界。 笔者对本研究中10匹种公马已经开始配种的各1匹后代,共10匹种公马的系谱进行分析,该10 匹种公马由同一公众号推荐。结果表明,10匹种公马全部是近交个体,每匹马系谱中所有通径链中的共同祖先出现的总频次数为27次,而Northern Dancer出现的频次为13,接近总频次的50%。 例如,来自法国的Frankel的后代Alpinista的系谱中,Northern Dancer在其系谱中作为通径链中的共同祖先共出现4次(第4,5代)。 德国Adlerflug的后代Mendocino的系谱中, Northern Dancer作为通径链中的共同祖先出现了4次(第4,5代)。

Native Dancer还是Northern Dancer的外祖父、Raise a Native的父亲。Northern Dancer拥有发达的后臀肌肉,整体结构平衡,动作灵活敏捷,加速好,但体格较小,身高仅仅155 cm,但其在赛道上的表现彻底改变了人们的“体格小无佳驹”的看法;而且作为种公马,其血统几乎影响着纯血马繁育一半的市场。 种公马Raise a Native具有肌肉发达、速度快的特点,但其运动生涯仅参赛4次,就因肌腱炎早早退役。凭其商业价值,Raise a Native在种公马市场很受欢迎,但也使得许多后代发生运动损伤的风险大大增加。 2008年在美国肯塔基德比,Eight Belles在冲过终点后骨折,其血统中就有Raise a Native。 而Northern Dancer的退役,一定程度上与其表现出了运动型肺出血有关,没有人能否认该状况本质上是基因的影响,但这并不妨碍其对纯血马繁育的巨大影响力。

根据本分析依据的专题信息,在2022年度,冠军种公马Into mischief、IL Campione、Seeking the Dia、Dubawi、Frankel、Adlerflug、Silvano、I Am Invincible、Savabeel、Deep Impact分别有443,131,153,193,67,69,163,359,127,394匹后代马在服役。 这些后代马将来退役后,由于其在赛道上的良好表现,再加上其血统,大多数将进入配种市场,将进一步把Native Dancer的基因在更广泛的范围内传播。

因此,纯血马繁育中,马主对顶尖种公马的基因、血统极尽可能的追求,必然导致群体近交程度的增加,使得繁育过程中受近交衰退影响的风险大大增加,这对纯血马的福利是一个巨大的挑战[7]。

4 结 语

纯血马的系谱分析是研究其血统和近交程度、进行选配的重要手段,而近交系数的高低对后代的遗传质量和健康状况有着重要影响。 高度近交的繁育方式意味着基因纯合的机会高,有利基因纯合的同时,不利基因纯合的机会也高,可能导致基因缺陷的积累,增加后代患遗传病的风险。 在纯血马的繁育中,近交繁育方式的使用获得成功的实例,无疑推动了“高风险高收益”近交繁育理念的进一步推广。 亲缘系数是指个体之间的遗传相似度,即遗传基因相同的概率,取值范围为0～1,值越大表示个体之间的亲缘关系越近。 在纯血马的系谱分析中,亲缘系数可以用来评价选配个体之间的亲缘关系。选配时,通过亲缘系数有利于对亲本遗传基因差异的比较。

国内目前的纯血马繁育处在起步阶段,繁育理念、繁育技术手段、群体数量与质量、市场环境对纯血马繁育的影响比较有限。 在开展纯血马繁育时,种公马和繁育母马的数量与质量、选配方法的使用、近交与亲缘分析是繁育过程中的重要环节。

在纯血马种公马的培育、引进与使用过程中,考虑到种公马对于群体繁育效益的长远影响,不仅要考察该种公马自身的近交程度(近交系数),还要考察其双亲的亲缘相关程度(亲缘系数),科学选配,将可能发生近交衰退的风险降到最低,同时也有利于对群体遗传杂合度的保持。 此外,引进种公马还要重视行业背景、纯血马的繁育环境,不单纯以繁育数量为目的,数量加质量,才能为产业发展奠定坚实的基础。