南亚热带典型水库浮游生物群落的嵌套结构及互作关系

摘要：为了解我国南亚热带水库浮游生物群落特征及驱动因素，加强水生态环境管理与保护，于2022年枯水期（3月）和丰水期（7、8月）分别在我国南亚热带地区5座大中型水库采集浮游植物和浮游动物样品，并测定相应水体理化指标，结合零和模型及网络分析等方法分析浮游生物的群落组成、嵌套结构、互作网络及环境影响。结果显示：（1）丰水期pH、水温和浊度显著高于枯水期，氨氮含量显著低于枯水期（Plt;0.05）；（2）浮游植物丰水期共调查到8门299种（属）、枯水期8门274种（属），浮游动物丰水期4类群89种、枯水期4类群106种；（3）浮游植物、浮游动物实际分布矩阵的嵌套性指标（12.57、25.32）与随机分布矩阵（18.04±8.32、29.31±3.46）间存在显著性差异（Plt;0.05），调查水库浮游生物均表现出明显的嵌套结构，有利于群落稳定；（4）浮游生物群落间存在互作关系，且具有明显水期特征，丰水期浮游生物网络更加复杂紧密和稳定，能更加迅速应对环境干扰，丰水期浮游生物群落主要受CODMn、pH、水温、浊度影响，枯水期浮游生物群落主要受浊度、CODMn和总磷影响。控制有机物及营养盐输入、降低浊度是调控水库浮游生物群落的关键手段。

关键词：浮游植物；浮游动物；互作关系；嵌套结构；亚热带水库

中图分类号：X171.1；Q145 " " " "文献标志码：A " " " "文章编号：1674-3075（2024）06-0115-10

浮游生物是水库生态系统的重要组成成分，主要由浮游植物和浮游动物组成，在物质循环、能量流动和信息传递过程中起着重要作用（韩博平，2010；Varol，2019）。其中，浮游植物是水库生态系统最主要的初级生产者，浮游动物是重要的次级生产者，它们通过食物链发生着复杂的交互作用。有研究表明，浮游动物可以通过下行效应控制浮游植物，尤其是可食藻类的生物量，对预防水库藻华起到一定作用（Becker et al，2010）。此外，作为水环境中的指示类群（张群等，2023），浮游生物群落对环境理化因子的变化较为敏感，水温、水文条件、气象等环境因子都会影响浮游生物群落特征（Yang et al， 2017；陈晶雯等，2023；秦云霞等，2023）。因此，研究浮游植物和浮游动物的群落特征及相互关系不仅能直接反映水库中浮游生物的互作关系，还能一定程度反映水库生态系统环境质量。

嵌套性作为物种分布的典型特征，主要指相对特化种是相对泛化种的物种子集的作用模式（林力涛和马克明，2019），密切影响着生物群落的构建及生态功能的发挥。Patterson和Atmar（1986）开创了通过矩阵构建在群落层面进行嵌套分析的系统方法，可用于探索物种对特定环境栖息地的适应性等。常用的计算网络嵌套性的方法包括矩阵温度（NT）和配对重叠度（NODF）（林力涛和马克明，2019）。近年来有研究表明浮游生物中也存在嵌套性结构（胡洋等，2022），但相关研究论据仍然较少。嵌套性结构主要反映不同时空尺度间浮游生物群落的物种变化，而在同一时空中，浮游生物群落的物种之间还可通过相互作用形成复杂的互作关系（Bascompte，2010），这种相互作用在物种进化和生态系统维持中都发挥了重要作用。近年来网络科学快速发展，许多学者已将网络分析的方法应用于生态学研究（李中才等，2011；杨胜娴等，2023）。生态网络模型成为阐明浮游生物群落相互作用的重要工具，利用可视化网络将复杂的浮游生物互作关系可视化，可补充传统研究方法难以提供的额外信息，如网络结构的拓扑特性（节点、边、图密度等）等可反映浮游生物互作关系的差异（Faust amp; Raes， 2012；杨胜娴等，2023）。

我国南亚热带地区常年高温，降雨具有明显的季节性。水库是该地区的重要水源地，丰水期降雨和径流带来的营养盐输入（Xiao et al， 2021）可能导致水库富营养化甚至暴发水华（池仕运等，2020），影响浮游生物群落结构稳定性；枯水期水库水体扰动相对较小，水柱可获得光强增加，再加上水温较高，促进了浮游生物的群落演替（杨子杰，2023）。本研究以南亚热带地区水库为研究对象，分水期调查研究浮游生物嵌套结构及互作关系，探讨可能的影响因素和时间异质性，旨在进一步揭示南亚热带地区水库丰、枯水期浮游生物特征及驱动因素，为保障水库供水安全及生物多样性，加强水生态环境管理和保护提供理论参考。

1 " 材料与方法

1.1 " 采样点位布设

本次调查以南亚热带地区5座大中型水库为研究对象。根据布点原则，在水库湖滨、湖心、库尾、出入库口门等区域设置调查点位。点位信息和分布见表1、图1。

1.2 " 样品采集与处理

分别于2022年3月（枯水期）及7、8月（丰水期）进行调查采样。现场测定水温（WT）、pH、透明度和浊度。按照《地表水和污水监测技术规范》（HJ/T 91-2002）要求采集水样并分析水质指标。溶解氧（DO）、高锰酸盐指数（CODMn）、氨氮（NH3-N）、总氮（TN）、总磷（TP）及叶绿素a（Chl-a）的检测参照《水和废水监测分析方法》（国家环境保护总局，2002）进行。

浮游植物用采水器取表层水样1 000 mL（距水面约0.5 m），加入10 mL鲁哥氏液，自然沉降48 h后，利用虹吸法吸去上清液，并将沉积物浓缩定容至25 mL。充分摇晃均匀，取0.1 mL置于浮游藻类计数框中，在10×40倍显微镜下计数300个细胞，并鉴定到最低的分类水平（属或种），其鉴定参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》（胡鸿钧和魏印心，2006）。浮游动物中轮虫和原生动物定量样品采集和处理同浮游植物，样品充分摇匀后用移液枪取1 mL置于浮游动物计数框中进行全片鉴定计数。浮游动物中枝角类和桡足类利用25号浮游生物网过滤20 L水样，装入50 mL塑料瓶中，并加入2 mL甲醛溶液（体积分数为40%）固定。通风干燥静置48 h左右，用吸管吸去上清液并浓缩至20 mL，充分摇匀后用移液枪取1 mL置于浮游动物计数框中进行全片鉴定计数。浮游动物的鉴定主要参考《中国淡水生物图谱》（韩茂森和束蕴芳，1995）、《中国淡水轮虫志》（王家楫，1961）。

1.3 " 数据处理与分析

本研究数据分析及可视化均在SPSS 26、Origin 2021b、R 4.2.1、Gephi v0.10.1中完成。利用SPSS比较水体理化性质的水期差异性，并通过Origin进行可视化。利用R的FactoMine包PCA函数对水质进行主成分分析；利用vegan包diversity函数计算Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数；利用stats包t.test函数比较浮游生物物种多样性的水期差异性；利用ggplot 2包ggplot 2函数进行浮游生物群落组成及多样性结果对比的可视化；利用vegan包nestedtemp函数计算调查水库浮游生物群落的嵌套性（以矩阵温度为指示）并将实际分布矩阵可视化；利用vegan包1model函数选用行限定的算法创建零和模型，其中选用和构建的矩阵均假定行元素表征浮游生物物种，列元素表征采样点位，嵌套性指标选择矩阵温度；利用t.test函数对分布矩阵的矩阵温度进行显著性检验，当实际分布矩阵和随机分布矩阵的矩阵温度之间存在显著差异时表明浮游生物群落存在明显嵌套性结构；基于linkET包mantel_test函数进行浮游生物群落环境驱动因子mantel检验，考察环境因子间相关关系及其对浮游生物群落的影响；利用psych包corr.test函数和Gephi v0.10.1做基于浮游生物群落的Spearman相关性网络分析，选取Plt;0.05、R≥0.7的节点绘制相关性网络图，并计算其相关性网络拓扑学系数。

2 " 结果与分析

2.1 " 水质分布特征

根据调查水库的水质参数进行主成分分析（PCA），PC1轴和PC2轴分别解释了调查水库水质变化的32.3%和19.7%。PCA结果显示丰、枯水期水质具有明显差异，第一主成分和第二主成分主要反映了WT、TN、NH3-N、TP和CODMn的变化特征（图2A、B）。

通过对不同水质指标进行丰、枯水期间的对比发现，pH、WT、浊度在丰水期显著高于枯水期（Plt;0.05），NH3-N含量在丰水期显著低于枯水期（Plt;0.05），DO、CODMn、TN、TP、Chl-a和透明度在不同水期间变化不显著（Pgt;0.05）（图3）。

2.2 " "浮游生物群落组成及特征

2.2.1 " 群落组成 " 调查水库枯水期共检出浮游植物274种（属），隶属于8门98属，主要包括绿藻门（49%）、硅藻门（18%）和蓝藻门（16%）；丰水期共检出浮游植物群落299种（属），隶属于8门99属，主要包括绿藻门（49%）、硅藻门（15%）和蓝藻门（14%）。丰水期浮游植物检出种类整体更丰富，2个水期绿藻门检出种类数均最多。以门水平相对丰度分布而言，2个水期蓝藻门相对丰度均最高，其次为绿藻门。从属水平相对丰度来看，浮游植物相对丰度前9的属总占比超过50%，2个水期优势藻属有所差异，丰水期鞘丝藻属、四粒藻属和平裂藻属丰度更高，枯水期丝藻属、平裂藻属和微囊藻属丰度更高，其中平裂藻属在2个水期相对丰度均较高（图4A）。

枯水期共检出浮游动物106种，隶属于4个类群56属，各类群占比排序依次为轮虫（46%）gt;原生动物（20%）gt;桡足类（19%）gt;枝角类（15%），丰水期共检出浮游动物89种，隶属于4个类群52属，各类群占比排序依次为轮虫（54%）gt;原生动物（21%）gt;桡足类（14%）gt;枝角类（11%）。从类群水平相对丰度来看，丰水期轮虫相对丰度最高，其次为原生动物，枝角类最低；枯水期轮虫相对丰度最高，其次为桡足类，枝角类最低。从属水平相对丰度来看，浮游动物相对丰度前9的属总占比超过60%，丰水期龟甲轮属、臂尾轮属、六腕轮属和多肢轮属相对丰度更高，枯水期龟甲轮属、累枝虫属、多肢轮属和桡足类无节幼体相对丰度更高，其中龟甲轮属和多肢轮属在2个水期相对丰度均较高（图4B）。

2.2.2 " 多样性 " 浮游植物Shannon-Wiener指数为1.67～3.09，平均2.37，丰、枯水期间无显著差异；Simpson多样性指数为0.67～0.92，平均0.82，丰、枯水期间无显著差异；Pielou均匀度指数为0.52～0.81，枯水期（0.69）显著高于丰水期（0.63）（Plt;0.05）（图5A）。

浮游动物Shannon-Wiener指数为1.88～2.85，均值2.38，丰、枯水期间无显著差异；Simpson多样性指数0.72～0.92，均值0.85，丰、枯水期间无显著差异；Pielou均匀度指数为0.55～0.92，均值0.73，丰、枯水期间无显著差异（Pgt;0.05）（图5B）。

2.3 " 浮游生物的嵌套性结构

浮游植物在2个水期范围内的分布矩阵温度为12.57，零和模型的结果显示随机分布矩阵的温度为18.04±8.32，实际分布矩阵与随机分布矩阵之间具有显著性差异（Plt;0.01），说明调查水库的浮游植物群落具有明显的嵌套性结构（图6A）。从分布矩阵中可以得出广泛种（出现频率排名前10%）分别为衣藻属、针形纤维藻、普通小球藻、色球藻属、小尖头藻属、双对栅藻、曲壳藻属、小环藻属、镰形纤维藻、卵形隐藻等。

浮游动物在2个水期范围内的分布矩阵温度为25.32，零和模型结果显示随机分布矩阵的温度为29.31±3.46，实际分布矩阵与随机分布矩阵之间具有显著性差异（Plt;0.01），说明研究水库的浮游动物群落具有明显的嵌套性结构（图6B）。广泛种（出现频率排名前10%）分别为桡足类无节幼体、等棘异尾轮虫、广布中剑水蚤、圆筒异尾轮虫、针簇多肢轮虫、螺形龟甲轮虫、刺盖异尾轮虫、瓶砂壳虫、脆弱象鼻溞、弯凸表壳虫等。

2.4 " 浮游生物及环境因子相互关系

对调查水库的环境因子和浮游生物群落进行相关性分析及Mantel检验，结果如图7。环境因子之间存在一定的相关性，且对浮游植物和浮游动物群落存在影响（图7A、B）。丰水期浮游植物和浮游动物群落受环境因子影响较强，pH、WT和CODMn对浮游植物群落影响显著（Plt;0.05），CODMn（Plt;0.01）、pH和浊度（Plt;0.05）对浮游动物群落影响显著。枯水期浮游动物受环境因子影响更强，浮游植物受环境因子影响相对较弱，浊度对浮游植物群落影响显著（Plt;0.05），CODMn、浊度、TP（Plt;0.01）和Chl-a（Plt;0.05）对浮游动物群落影响显著。

进一步利用网络分析对浮游植物及浮游动物群落间的相互关系展开研究。网络分析结果显示，丰水期浮游生物间相关性网络中节点和边的数量均高于枯水期，不同水期浮游生物间连接以正相关边为主（图7C、D）。丰、枯水期相关性网络模块化系数为0.786～0.918，表明相关性网络具有模块化结构；平均路径长度为1.790～2.408。丰水期图密度（0.021）与枯水期（0.019）相近，但平均度、平均路径长度均表现为丰水期（3.376、2.408）高于枯水期（2.600、1.790），表明浮游生物群落间相关关系在丰水期较为复杂（表2）。

3 " 讨论

3.1 " 浮游生物群落组成及多样性

本研究在南亚热带水库中检出的浮游植物以绿藻门种类最多，而蓝藻门相对丰度占比最高，与黄村水库、大溪水库等亚热带水库调查结果相似（汪琪等，2020；王远飞等，2021），原因是调查水库丰水期和枯水期的平均温度分别为32.9℃、17.6℃，是蓝藻适宜繁殖的温区（Nalewajko amp; Murphy， 2001）。浮游植物丰、枯水期多样性基本不存在显著差异，仅枯水期均匀度指数显著高于丰水期，该现象主要归因于营养物质影响。营养盐竞争是影响群落多样性的重要因素（谢静等，2024），丰水期降雨径流导致营养盐汇入水库，枯水期虽然外源输入较少，但水库底部高营养水层与上层水混合交流，也可能导致水库营养盐含量较高，进而为蓝藻等浮游植物生长和繁殖提供充足营养物质（陈飞等，2018）。丰、枯水期水库CODMn、TN、TP等营养盐含量无显著差异，致使浮游植物多样性指数相近。

调查水库中浮游动物检出门类及相对丰度最高均为轮虫，与新丰江水库等湖库浮游动物群落调查研究结果一致（李莹，2022；秦云霞等，2023；张群等，2023）。一方面，轮虫食性复杂、繁衍速度快，具有较强的适应性（Sharma，2010）。温度适宜、营养盐充足的水体中超微型、微型藻类丰富（Fernando amp; Ernesto， 2017），成为轮虫的重要食物来源（Gilbert，2022）；调查水库蓝藻、绿藻丰度较高，在细菌作用下其形成的碎屑也有利于一些以碎屑为食的轮虫如螺形龟甲轮虫等丰度的增加（刘建康，1999），使其成为本研究调查水库的广泛分布种之一。另一方面，亚热带地区水体水温较高，杂食性鱼类对枝角类等浮游动物的捕食压力大，而枝角类与轮虫在生态位上存在部分重叠（Gilbert，1988），竞争减小的情况下，轮虫具有较高的多样性及丰度。调查水库丰水期浮游动物多样性均值高于枯水期，但差异不显著，也与丰、枯水期间CODMn、TN、TP等污染物含量差异不显著有关（Hu et al，2019）。

3.2 " 浮游生物嵌套性结构

嵌套结构已被验证为生物群落组成中常见的结构（林力涛和马克明，2019），但主要研究大型生物（Clémençon et al， 2019）和微生物群落（Atunnisa amp; Ezawa， 2019），近年来也逐渐应用于浮游生物研究（Bohnenberger et al， 2018）。如我国东太湖研究中发现浮游植物具有明显嵌套结构，而浮游动物并未呈现该分布特征（胡洋等，2022），黄河支流典农河上游浮游生物具有显着嵌套模式（Meng et al，2023）。本研究结果表明，调查的5座南亚热带水库中浮游植物和浮游动物均表现出明显的嵌套性结构，即拥有较少物种的群落是拥有较多物种群落的子集，该结构在一定程度上能提高水库浮游生物群落的稳定性，有利于降低外界干扰胁迫（Thébault amp; Fontaine，2010）。与一些研究提出“嵌套性结构是由人类被动采样导致，丰度较高的物种更有可能被取样”的观点（Bohnenberger et al，2018）不同，本研究得出的广泛种（发生频率排名前10的物种）与优势属（相对丰度排名前10的属）重合度较低，广泛分布的浮游植物物种均不属于优势属，广泛分布的浮游动物物种中仅有5种属于优势属，分别为桡足类无节幼体、等棘异尾轮虫、圆筒异尾轮虫、针簇多肢轮虫、刺盖异尾轮虫，表明人为采样过程并未过分高估优势属的出现频率，调查水库浮游植物和浮游动物群落的嵌套性结构并非由人为过程造成。

浮游植物的嵌套性结构主要受环境约束（Bohnenberger et al，2018），研究表明，pH、TP等水体理化特征均与嵌套模式相关（Soininen amp; Köngäs，2012；Heino et al，2016）。胡洋等（2022）在东太湖研究中发现，秋、冬季浮游植物群落是春、夏季群落的子集，而本研究浮游植物嵌套性结构并未表现出明显的时间特性，主要原因是大部分污染物含量在丰、枯水期差异不显著，而不同点位间的环境差异可能成为影响浮游植物物种丢失的主要因素（胡洋等，2022）。浮游动物嵌套性主要发生于幼体类群（戴美霞等，2017），本研究中浮游动物最广泛分布种为桡足类无节幼体，与幼体类浮游动物运动能力弱，更易受环境影响有关。浮游动物嵌套性主要受水温和溶解氧影响（戴美霞等，2017），其中溶解氧含量通常随季节水温呈现强负相关，说明溶解氧对浮游动物嵌套性的影响受季节水温调控（Wu et al，2009）。5座南亚热带水库的水温在丰水期显著高于枯水期，随水温升高浮游植物密度增多，食物来源更加丰富，浮游动物种类逐渐增加（Hu et al，2019），浮游动物在丰水期具有相对更高的物种多样性，也决定了会有更多物种参与嵌套结构。

本研究得出的浮游植物和浮游动物嵌套性结构并非完美嵌套网络，存在具有特定物种组成的贫瘠点位，这些点位与其他点位的物种集相结合，可以包含区域物种库的很大一部分。针对类似的具有嵌套性结构特征的水库，可以通过分析嵌套矩阵来确定获得最小数量的点位，这些点位对于维护整个或大部分物种库至关重要。同时考虑通过提高资源可利用性来增加生态位的多样性，以此来维持一个大规模的不易被随机灭绝影响的种群结构，从而有效保护生物多样性（Ramos-Jiliberto et al，2009）。

3.3 " 浮游生物互作网络及环境因子影响

浮游植物作为初级生产者，通常是水环境改变最直接和最早的反映者，其群落的构建及变化是环境因子综合影响的结果。而浮游动物作为浮游植物的捕食者，不仅受水温、营养盐等外界环境影响，也响应其食物来源群落结构的动态变化（王文侠等，2017）。本研究发现，CODMn和浊度在丰、枯水期均与浮游植物、浮游动物存在强相关性（Plt;0.05），CODMn与NH3-N、TP显著正相关（Plt;0.05）。通常来说，浊度升高使得适应性相对较强的蓝藻快速生长，挤压了其余藻类的生存空间，也不利于浮游动物生存（史鹏程，2020；杨子杰，2023）。CODMn上升意味着有机物积累，同时伴随真菌、细菌的繁殖和水体富营养化程度上升，富营养化程度高会促使浮游植物生长活动增加（Amorim amp; Moura，2020），而真菌、细菌繁殖及富营养化程度上升都是促进浮游动物生长发育的有利条件（Yang et al，2017；Amaral et al，2020；黄向阳等，2023）。但需注意的是，较高的有机物和营养盐水平可能会使某些适应该生境的单一浮游植物或浮游动物种群大量繁殖，导致个别物种数量显著增长，造成浮游生物群落的同质化。

与前人研究相一致（Zhao et al，2021；常畅然，2023），调查水库的浮游植物和浮游动物之间也存在强相关性，本研究构建浮游生物群落间相关性网络时仅选取了相关性较强（Plt;0.05，R≥0.7）的节点，通过浮游生物间的互作网络揭示2个水期浮游生物相互作用关系差异时发现，2个水期图密度相近，但丰水期调查水库浮游植物及浮游动物互作网络的平均度和平均路径长度均高于枯水期，说明丰水期水库浮游生物网络更加复杂紧密和稳定，能更加迅速地对环境干扰作出应对反应（杨胜娴等，2023）。

参考文献

常畅然，2023. 水环境因子与浮游动物对小北湖浮游植物功能群的影响[D].哈尔滨：东北林业大学.

陈飞，唐鹊辉，肖利娟，等，2018. 南亚热带城市中小型水库蓝藻种类组成及其群落季节动态[J].应用与环境生物学报，24（3）： 595-601.

陈晶雯，郑旭东，郭文莉，等，2023. 不同洪水阶段对升金湖后生浮游动物群落结构特征的影响[J].水生态学杂志，44（4）： 61-69.

池仕运，韦翠珍，胡俊，等，2020. 富营养深水水库底栖动物群落与浮游生物相关性分析[J].湖泊科学，32（4）： 1060-1075.

戴美霞，朱艺峰，林霞，等，2017. 象山港浮游动物β多样性及其成分变化的环境因子解释[J].生态学报，37（17）： 5780-5789.

国家环境保护总局，2002. 水和废水监测分析方法[M].北京：中国环境科学出版社.

韩博平，2010. 中国水库生态学研究的回顾与展望[J].湖泊科学，22（2）： 151-160

韩茂森，束蕴芳，1995. 中国淡水生物图谱[M].北京：海洋出版社.

胡鸿钧，魏印心，2006. 中国淡水藻类：系统、分类及生态[M].北京：科学出版社.

胡洋，张亚洲，姜星宇，等，2022. 东太湖浮游植物与浮游动物群落的嵌套性及其互作网络的季节特征[J].湖泊科学，34（5）： 1620-1629.

黄向阳，艾孙阳，何鑫，等，2023. 河流型水库浮游植物群落结构及与环境因子关系研究[J].水生态学杂志，44（6）： 96-103.

李莹，2022. 济南典型水生态系统浮游生物群落结构及水生态健康评价[D].大连：大连海洋大学.

林力涛，马克明，2019. 菌根共生网络嵌套性判定的零模型选择[J].植物生态学报，43（7）： 611-623.

刘建康，1999. 高级水生生物学[M].北京：科学出版社.

秦云霞，周雯，乔永民，等，2023. 新丰江水库浮游动物群落结构特征[J].水生态学杂志，44（4）： 35-43.

史鹏程，2020. 水源地水库浮游藻类和水质变化特征与影响因素[D]. 芜湖：安徽师范大学.

汪琪，黄蔚，陈开宁，等，2020. 大溪水库浮游植物群落结构特征及营养状态评价[J].环境科学学报，40（4）：1286-1297.

王家楫，1961. 中国淡水轮虫志[M].北京：科学出版社.

王文侠，陈非洲，谷孝鸿，2017. 南京市5座中型水库浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J].湖泊科学，29（1）： 216-223.

王远飞，周存通，赵增辉，等，2021. 亚热带水库浮游植物季节动态及其与环境因子的关系[J].生态学报，41（10）： 4010-4022.

谢静，苏宇亮，吴斌，等，2024. 华南热带水库丰水期浮游植物群落对氮、磷、铁加富的响应：以广东大沙河水库为例[J].湖泊科学，36（1）： 43-51.

杨胜娴，杨清，李晓东，等，2023. 确定性过程主导高原典型河流浮游植物地理分布格局和群落构建[J].生物多样性，31（7）： 43-57.

杨子杰，2023. 延河流域浮游动物群落特征及构建机制研究[D].西安：西安理工大学.

张群，许旭明，陈倩，2023. 潮白河流域水库浮游动物群落季节变化特征及其驱动因素[J].北京大学学报（自然科学版），59（2）： 290-300.

Amaral M L， Castilho A D C M， Henry R， et al， 2020. Epipelon， phytoplankton and zooplankton responses to the experimental oligotrophication in a eutrophic shallow reservoir[J]. Environmental Pollution，263（PA）： 114603-114603.

Amorim C A， Moura A D N， 2020. Ecological impacts of freshwater algal blooms on water quality， plankton biodiversity， structure， and ecosystem functioning[J]. Science of the Total Environment，758 （prepublish）： 143605.

Atunnisa R，Ezawa T，2019. Nestedness in arbuscular mycorrhizal fungal communities in a volcanic ecosystem： selection of disturbance-tolerant fungi along an elevation gradient[J]. Microbes and Environments，34（3）： 327-333.

Bascompte J， 2010. Ecology. Structure and dynamics of ecological networks[J]. Science， 329（5993）： 765-766.

Becker V， Caputo L， Ordóñez J， et al，2010. Driving factors of the phytoplankton functional groups in a deep Mediterranean reservoir[J]. Water Research， 44（11）： 3345-3354.

Bohnenberger J E，Schneck F，Crossetti L O，et al，2018. Taxonomic and functional nestedness patterns of phytoplankton communities among coastal shallow lakes in southern Brazil[J]. Journal of Plankton Research，40（5）： 555-567.

Clémençon P， Letourneur D， Ratchinski P， et al，2019. A plant， a caterpillar， a wasp， and symbiotic microorganisms： nested multitrophic interactions[J]. Medecine Sciences， 35（6/7）： 586-588.

Faust K， Raes J，2012. Microbial interactions： from networks to models[J]. Nature Reviews Microbiology， 10（8）： 538-550.

Fernando P A， Ernesto O M，2017. Autotrophic picoplankton assemblages in subtropical reservoir： temporal and vertical dynamics in abundance and biomass[J]. Journal of Freshwater Ecology， 32（1）： 17-28.

Gilbert J J， 1988. Suppression of rotifer populations by Daphnia： a review of the evidence， the mechanisms， and the effects on zooplankton community structure[J]. Limnology and Oceanography， 33（6）： 1286-1303.

Gilbert J J，2022. Food niches of planktonic rotifers： diversification and implications[J]. Limnology and Oceanography， 67（10）： 2218-2251.

Heino J， Soininen J， Alahuhta J， et al，2016. Metacommunity ecology meets biogeography： effects of geographical region， spatial dynamics and environmental filtering on community structure in aquatic organisms[J]. Oecologia，183： 121-137.

Hu B J， Hu X R， Nie X， et al， 2019. Seasonal and inter-annual community structure characteristics of zooplankton driven by water environment factors in a sub-lake of Lake Poyang， "China[J]. Peer J， 16（7）： e7590.

Meng J J， Zhao R Z， Qiu X C， et al， 2023. Nested patterns of phytoplankton and zooplankton and seasonal characteristics of their mutualistic networks： a case study of the upstream section of the Diannong River in Yinchuan City， "China[J]. Water， 15（24）： 4265.

Nalewajko C， Murphy T P， 2001. Effects of temperature， "and availability of nitrogen and phosphorus on the abundance of Anabaena and Microcystis in Lake Biwa， "Japan： an experimental approach[J]. Limnology， 2（1）： 45-48.

Patterson B D， Atmar W， 1986. Nested subsets and the structure of insular mammalian faunas and archipelagos[J]. Biological Journal of the Linnean Society， 28（1/2）： 65-82.

Ramos-Jiliberto R， Oyanedel PJ JP， Vega-Retter C， et al， 2009. Nested structure of plankton communities from Chilean freshwaters[J]. Limnologica， 39（4）： 319-324.

Sharma B K， 2010. Rotifer communities of Deepor Beel， "Assam， "India： richness， "abundance and ecology[J]. Journal of Threatened Taxa， 2（8）：1077-1086.

Soininen J， Köngäs P， 2012. Analysis of nestedness in freshwater assemblages：patterns across species and trophic levels[J]. Freshwater Science， 31（4）： 1145-1155.

Thébault E， Fontaine C， 2010. Stability of ecological communities and the architecture of mutualistic and trophic networks[J]. Science， 329（5993）： 853-856.

Varol M， 2019. Phytoplankton functional groups in a monomictic reservoir： seasonal succession， "ecological preferences， "and relationships with environmental variables[J]. Environmental Science and Pollution Research， 26（20）： 20439-20453.

Wu M L， Wang Y S， Sun C C， et al， 2009. Identification of anthropogenic effects and seasonality on water quality in Daya Bay， "South China Sea[J]. Journal of Environmental Management， 90（10）： 3082-3090.

Xiao L J， Lei L M， Peng L， et al， 2021. Iron operates as an important factor promoting year-round diazotrophic cyanobacteria blooms in eutrophic reservoirs in the tropics[J]. Ecological Indicators， 125：107446.

Yang R J， Lv H， lsabwe A， et al， 2017. Disturbance-induced phytoplankton regime shifts and recovery of cyanobacteria dominance in two subtropical reservoirs[J]. Water Research， 120： 52-63.

Zhao Z L， Li H J， Sun Y， et al， 2021. Contrasting the assembly of phytoplankton and zooplankton communities in a polluted semi-closed sea： effects of marine compartments and environmental selection[J]. Environmental Pollution， 285： 117256-117256.

（责任编辑 " 郑金秀）

Nestedness and Interspecific Interactions Within the Plankton Community

in Reservoirs of Southern Subtropical China

LI Wan‐xuan1， CHEN Yu1， LIN Zhen‐mei2， HU Jia‐xin1

（1. Guangdong Provincial Academy of Environmental Science，Guangzhou " 510045， P.R. China;

2. Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academic of Sciences，

Nanjing " 210008， P.R. China）

Abstract：In this study， we explored the characteristics and driving forces of plankton community structure in subtropical reservoirs in China. Our aim was to provide theoretical support for managing and protecting the aquatic environment， consequently maintaining the health of reservoir ecosystems and achieving a balance between ecological protection and resource utilization. Five medium-large subtropical reservoirs of southern China were selected for study， and phytoplankton and zooplankton samples were collected during the dry season （March） and wet season （July and August） in 2022. Physicochemical water quality parameters were measured simultaneously at each sampling site. The 1 model， network analysis and other methods were combined to analyze the composition， nestedness， interaction and factors influencing the plankton community. Results show that： （1） The pH， water temperature （WT） and turbidity were significantly higher in wet season than in dry season， and the content of ammonia nitrogen （NH3-N） was significantly lower in wet season （Plt;0.05）. （2） A total of 299 phytoplankton species （genera） from 8 phyla were detected in wet season and 274 species （genera） from 8 phyla were detected in dry season. For zooplankton， 89 species from 4 taxa were detected in wet season and 106 species from 4 taxa were detected in dry season. （3） There were significant differences between the nestedness indicators of the actual distribution matrix of plankton （12.57， 25.32） and the random distribution matrix （18.04±8.32， 29.31±3.46） （Plt;0.05）， indicating that the phytoplankton and zooplankton clearly display nestedness in subtropical reservoirs that is beneficial for maintaining plankton community stability. （4） There were interspecific interactions within the plankton community， characterized by distinct hydroperiods. The planktonic interaction network was more complex， compact and stable during wet season， allowing a more rapid response to environmental disturbances. The plankton communities were primarily influenced by chemical oxygen demand （CODMn）， pH， WT and turbidity in wet season， and by turbidity， CODMn and total phosphorus （TP） in dry season. In conclusion， controlling the input of organic matter and nutrients and reducing turbidity are key to regulating the reservoir plankton communities.

Key words：phytoplankton; "zooplankton; "interspecific interaction; "nestedness; "subtropical reservoirs