2022年夏秋连旱对洞庭湖浮游动物群落结构的影响

摘要：分析极端干旱事件对浮游动物群落结构和水生态系统稳定性的影响，为减缓干旱对自然和社会的影响、保障水生态安全提供参考。2022年长江流域遭遇1961年以来最严重的水文气象干旱，根据水位波动特征，在干旱期间8月和9月对洞庭湖6个区域26个监测点位进行了2次采样，比较分析了干旱事件下浮游动物群落结构对环境因子的响应。结果表明，洞庭湖浮游动物共检出4门79种；密度呈现出8月（98个/L）lt;9月（192个/L），密度占比以桡足类最高，为35.0%，其他依次为轮虫34.3%，枝角类28.6%，原生动物2.1%。Shannon-Wiener指数和Margalef指数均呈现出8月lt;9月，其中8月各区域具有显著差异，9月变化不明显；群落相似性指数由轻度相似（8月）变为中度相似（9月）。极端干旱造成洞庭湖水系水文连通性降低，外源营养物质输入削弱，加之持续高温，导致浮游动物群落结构同质化，稳定性减弱。RDA分析表明，8月浮游动物关键影响因子为高锰酸盐指数（CODMn）、总磷（TP）、正磷酸盐（PO43--P）、溶解性硅酸盐（DSi）和浊度（Turb），9月为总悬浮物固体（TSS）、Turb和硝氮（NO3--N）。相关性分析表明，浮游动物与氮磷营养盐和水温（WT）显著负相关，WT与氮磷营养盐呈显著正相关，说明浮游动物受WT的直接或间接影响。综合分析表明，极端干旱期间水文连通性和水温是影响浮游动物群落结构的主导因子，保障水文连通性是促进能量流动、物质循环和水生态系统健康的前提条件。

关键词：极端干旱；环境因子；浮游动物；水文连通性；洞庭湖

中图分类号：X171.1 " " " "文献标志码：A " " " "文章编号：1674-3075（2024）06-0086-11

人类活动引起的气候变化，使洪水和干旱等极端天气事件愈发频繁（Karl amp; Trenberth，2003；Qiu，2010；Min et al，2013）。长期以来，季风的不稳定性导致我国深受干旱灾害影响（夏军等，2022）。极端干旱事件会引发水资源短缺（Li et al，2017）、水质恶化（Wang et al，2023）和水生生物多样性降低（Barroso et al，2018）等一系列负面的环境生态效应。淡水生态系统中，浮游动物群落结构与水环境因子密切相关，易受水位波动、水温、有机质和营养盐等影响（Shurin et al，2010；吕乾等，2020），常被作为湖泊水生态系统的关键指示生物。浮游动物处在食物链的中间环节（Turner，2010），不仅能够摄食浮游植物和细菌，同时也是鱼类的重要饵料（Mitra et al，2007），在食物链中起着承上启下的作用。因此，浮游动物的种类组成、密度及多样性特征的变化对于识别湖泊水生态系统功能、状态变化具有重要意义。

一般来说，干旱事件会延长水力停留时间、改变集水区的水分输送模式以及内部生态过程（光合作用、呼吸作用）等（Hrdinka et al，2012；Li et al，2017），这将引起湖泊水体理化性质和浮游动物群落结构发生改变。沈玉莹等（2023）对鄱阳湖的研究表明，干旱年浮游动物物种数、丰度和生物量显著低于常年同期，主要受水温、水位、氮营养盐共同影响。Havens等（2007）对亚热带大型湖泊Okeechobee湖研究表明，干旱前至干旱后，鱼类和无脊椎动物捕食的增加使得浮游动物群落发生了显著变化，轮虫和枝角类等优势种几乎消失，而桡足类生物量上升至总生物量的80%。可见，极端干旱对浮游动物群落结构造成了一定影响，且不同类型的湖泊导致浮游动物群落结构差异的主要因素各不相同。

洞庭湖是我国第2大淡水湖，是国际重要湿地，也是三峡大坝下游第1个大型通江湖泊，承纳三口和四水来水。2022年进入汛期以来，受拉尼娜事件影响，长江流域发生了1961年以来最严重的干旱，降雨量比常年偏少近五成，长江干流水位持续走低（夏军等，2022），进而造成长江三口来水在8月份进入断流状态，洞庭湖湖区水域面积快速缩减，多数区域出现断流、湖面干底现象，水生生物生存空间狭窄。近年来，极端干旱事件的研究主要集中在干旱成因的水文气象分析（孙占东等，2015；吉红霞等，2016）、对渔业养殖（李成等，2011）及洲滩湿地（郭小虎等，2023）的影响，有关洞庭湖浮游动物的研究主要包括常规水文年和丰水年其时空分布方面（严广寒等，2021；张建波等，2023），而较少关注极端水文气象干旱事件对浮游动物群落的影响。

基于此，本文通过对2022年夏秋连旱事件下洞庭湖水系水质和浮游动物群落结构的调查，分析极端干旱事件对洞庭湖水系浮游动物群落结构的影响，同时结合多样性指数和相似性指数等探讨洞庭湖水生态系统稳定性，以期为减缓干旱对自然和社会的影响、保障洞庭湖水生态安全提供参考和依据。

1 " 材料与方法

1.1 " 研究区域概况

洞庭湖（110°40′～113°40′ E，28°30′～30°20′ N）位于湖南省北部，长江中游南岸，湖体呈近似“U”型。其天然湖泊面积为2 625 km2，容积在1.78×1010 m3，平均水深6.39 m，丰水期水位和蓄水量分别是枯水期的1.14～1.64和17～31倍。由西洞庭湖（284 km2）、南洞庭湖（897 km2）、东洞庭湖（1 217 km2）组成，西洞庭湖接长江荆江段松滋、太平、藕池三口分流和沅江及澧水来水；南洞庭湖承纳资水和湘江来水；东洞庭湖承接由新墙河、汨罗江和华容河等区间河流来水汇入；西和南洞庭湖来水经东洞庭湖由城陵矶汇入长江，构成一个复杂的吞吐型通江湖泊。

1.2 " 点位布设与样品测定

本研究采样点布设参考《水域生态系统观测规范》（蔡庆华等，2007），并根据洞庭湖进出口水系分布、实际水文特征和湖区面积进行调整，共设置26个监测点位（图1-a）。根据采样点的分布位置和环境差异将样点划分为6组，分别为长江三口4个（SK1～SK4），代表湖区的长江三口来水；四水4个（SS1～SS4），代表湖区的湘资沅澧四水来水；区间3个（QJ1～QJ3），代表湖区的区间来水；西洞庭湖区4个（WD1～WD4），代表西洞庭湖湖区；南洞庭湖4个（SD1～SD4），代表南洞庭湖湖区；东洞庭湖7个（ED1～ED7），代表东洞庭湖湖区。调查时间为2022年干旱期间，8月和9月，分别对应洞庭湖退水期和极端枯水期，城陵矶水文站水位分别为23.28 和19.48 m（图1-b），水位和流量数据来源于湖南水文水资源勘测中心（http：//slt.hunan.gov.cn/）。由于9月水位较低，采样点QJ3、WD4、SD3、ED4和ED5出现大面积洲滩裸露，无法采集样品。

水温（WT）、溶解氧（DO）、电导率（EC）、浊度（Turb）、氧化还原电位（ORP）和pH等参数用YSI-EXO多参数水质分析仪（美国维赛YSI professional plus）现场测定，透明度（SD）用塞氏圆盘法测定。总有机碳（TOC）、总氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝氮（NO3--N）、总磷（TP）、正磷酸盐（PO43--P）、高锰酸盐指数（CODMn）、溶解性硅酸盐（DSi）和悬浮物（TSS）等水化学指标参照《水和废水监测分析方法》测定（国家环境保护总局，2002）。原生动物和轮虫样品采集1 L水样，现场加入15 mL鲁哥试剂固定，实验室静置48 h后，浓缩至50 mL，加4%甲醛固定保存；枝角类和桡足类用5 L有机玻璃采水器自表层而下每隔0.5 m或1.0 m采集10～50 L混合水样，经25号浮游生物网过滤至50 mL，加4%甲醛固定保存。种类鉴定与计数参考相关文献（章宗涉和黄祥飞，1991；周凤霞和陈剑虹，2011）在奥林巴斯CX31型显微镜下进行。

1.3 " 数据处理

1.3.1 " 优势种（Y）（Aksnes amp; Wassmann，1993）：

Y = （ni/N）×fi " " " ①

式中：ni为第i种的总个体数，N为观察到的总个数，fi为该样品中出现的频率，Ygt;0.02时，定为优势种。

1.3.2 " Shannon-Wiener多样性指数（H）（Shannon amp; Weaver，1964）：

H = -[（Ni/N）log2（Ni/N）] " ②

式中：Ni为第i种浮游动物的个数，N为观察到的总个数。

1.3.3 " Margalef指数（D）（Margalef，1957）：

D = （S-1）/lnN " " "③

式中：S为群落物种数，N为观察到的总个数。

1.3.4 " Jaccard群落相似性指数（J）（Jaccard，1908）：

J = c/（a+b-c） " " " ④

式中：a为A水域的生物种类数，b为B水域的生物种类数，c为2个水域中共有的种类数。根据Jaccard相似性原理，群落相似等级一般划分为6级（胡俊等，2017）。

1.4 " 数据分析

洞庭湖环境因子的显著性差异采用单因素方差分析（one-way ANOVA），借助SPSS 21.0统计软件处理。冗余分析（RDA）及层次分割分析使用rdacca.hp包完成（Lai et al，2022）；环境因子与物种和多样性指数的相关性分析使用corrplot包完成。上述分析过程及可视化均在R（v.4.0.3）中完成。

2 " 结果与分析

2.1 " 环境因子

洞庭湖水系8月和9月水环境因子如图2所示，单因素方差分析结果表明，8月和9月的水温、DO、ORP、TOC、TN、NO3--N、NH4+-N、TP和PO43--P有显著差异（Plt;0.05）。水温为22.5～36.7℃，8月（32.1℃）显著高于9月（26.3℃），而DO和ORP呈现出9月（DO 9.60 mg/L，ORP 110.19 mv）显著高于8月（DO 7.06 mg/L，ORP 57.37 mv）。在营养盐方面，氮磷营养盐8月（TN 1.58 mg/L，TP 0.08 mg/L）显著高于9月（TN 1.02 mg/L，TP 0.04 mg/L），TN浓度远超富营养化水体0.2 mg/L，且8月TP浓度总体为Ⅳ类水质。对于空间分布，EC、pH、Turb、高锰酸盐指数、TP、PO43--P和DSi有显著差异（Plt;0.05）。其中，三口EC、pH最高，区间来水最低；西洞庭湖Turb最高，且湖区Turb显著高于其他3个区域；东洞庭湖高锰酸盐指数和磷营养盐显著高于其他区域；三口硅营养盐最高，其次为东洞庭湖。

2.2 " 浮游动物群落时空分布特征

2.2.1 " 种类组成 " 8月和9月共检出浮游动物4门79种，其中原生动物13种，轮虫38种，枝角类17种，桡足类11种；物种数在时间上呈现出8月（34种）lt;9月（56种）（图3-a）；密度为16～332个/L，平均密度为145个/L（图3-b），呈现出8月（98个/L）lt;9月（192个/L）。各门类浮游动物密度占比以桡足类最高，为35.0%，其他依次为轮虫34.3%，枝角类28.6%，原生动物2.1%。8月浮游动物密度各区域以四水最高，其他区域由大到小依次为区间、西洞庭湖、东洞庭湖、南洞庭湖和三口；9月各区域以三口最高，其他区域由大到小依次为区间、南洞庭湖、东洞庭湖、西洞庭湖和四水。总体来看，除四水浮游动物密度在9月降低外，其他区域均呈上升趋势，尤以三口最为明显。

2.2.2 " 优势种 " 根据优势度（Y）计算结果（表1），洞庭湖浮游动物优势种共3门10种，其中8月优势种数低于9月。8月以壶状臂尾轮虫、长额象鼻溞和无节幼体为主，9月以曲腿龟甲轮虫、角突臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、短尾秀体溞、简弧象鼻溞、台湾温剑水蚤、无节幼体和汤匙华哲水蚤为主。

2.2.3 " 多样性与群落相似性指数 " 调查期间，洞庭湖水系浮游动物Shannon-Wiener指数和Margalef指数在时间上呈现显著差异（Plt;0.05），两指数均呈现出8月lt;9月（图4）。从空间来看，8月两指数各区域具有显著性差异（Plt;0.05），9月各区域变化不明显。其中，8月Shannon-Wiener指数均值为1.38（0～2.90），呈现出区间最高（H=2.42），四水（H=1.77），南洞庭湖（H=1.52），西洞庭湖和东洞庭湖（H=1.23）次之，三口最低（0.50）；9月各区域Shannon-Wiener指数有所上升，均值为2.73（1.25～3.92）。Margalef指数与Shannon-Wiener指数变化趋势一致，8月各区域Margalef指数均值为0.59（0～1.69），区间最高（D=1.18），四水（D=0.82），南洞庭湖（D=0.63），西洞庭湖和东洞庭湖（D=0.48），三口最低（D=0.17）；9月Margalef指数均值为2.75（0.80～4.79）。

由表2可知，8月西洞庭湖与四水和区间，南洞庭湖与四水、区间和西洞庭湖，东洞庭湖与区间浮游动物群落相似性指数处于等级Ⅲ，为轻度相似水平；其他区域处于等级Ⅱ，为极不相似水平。9月除区间与三口和四水处于等级Ⅳ，为中度相似水平；其他区域处于等级Ⅲ，为轻度相似水平。总体来看，8月浮游动物群落异质性较高，9月相似性有所上升。

2.3 " 干旱时期与常规时期浮游动物群落结构对比

对比洞庭湖干旱时期与常规时期浮游动物群落结构（表3），本研究较常规时期相同月份洞庭湖浮游动物物种数呈上升趋势，而密度呈下降趋势，Shannon-Wiener指数相差不大，而Margalef指数在2022年8月显著低于常规时期相同月份。优势种方面，2017年8月各区域主要以砂壳虫为主，2021年9月以异尾轮虫、多肢轮虫、晶囊轮虫和螺形龟甲轮虫为主，而干旱期间呈现出以无节幼体、壶状臂尾轮虫、汤匙华哲水蚤和简弘象鼻蚤为主的趋势。

2.4 " 浮游动物群落结构的驱动因子

RDA分析显示，8月（图5-a）和9月（图5-b）环境因子对浮游动物前两轴的累计解释率分别为29.34%和17.01%。其中8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影响，壶状臂尾轮虫与其呈显著正相关，长额象鼻溞和无节幼体与其呈显著负相关。9月主要受TSS、Turb和NO3--N影响，角突臂尾轮虫与TSS和Turb显著正相关，其余优势种则呈相反趋势；曲腿龟甲轮虫和螺形龟甲轮虫与NO3--N呈显著正相关，短尾秀体溞、简弧象鼻溞、台湾温剑水蚤、无节幼体和汤匙华哲水蚤与NO3--N呈显著负相关。

层次分割结果进一步显示，8月显著影响浮游动物群落结构（Plt;0.05）的环境因子分别为：Turblt;PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（图5-c）；9月显著影响浮游动物群落结构（Plt;0.05）的理化因子分别为：NO3--Nlt;Turblt;TSS（图5-d）。

Spearman相关性分析表明（图6），WT与DO和ORP呈显著负相关，与氮磷营养盐呈显著正相关（Plt;0.01）。浮游动物密度与Turb呈显著负相关（Plt;0.01），物种数、Shannon-Wiener指数和Margalef指数与WT、TOC和氮磷营养盐呈显著负相关（Plt;0.01），与DO和ORP呈显著正相关（Plt;0.01）。

3 " 讨论

3.1 " 干旱事件下洞庭湖浮游动物群落结构变化特征

水文气象干旱会导致大型植被覆盖面积增加，为浮游动物提供了更大的生态位多样性（Gutierrez et al，2022）。郭小虎等（2023）研究表明，相比2013-2021年，2022年特枯年洞庭湖8月和9月湖区洲滩面积分别增加了680和860 km2。本研究干旱期间洞庭湖共鉴定出浮游动物79种（8月和9月分别为34和56种），高于汪梦琪等（2018）（2017年8月，20种）、张建波等（2023）（2019年9月，24种）对正常水文年同时期洞庭湖浮游动物群落结构监测结果。而浮游动物密度变化趋势则相反，干旱期间浮游动物密度为145个/L，低于前期的监测结果。这与2022年鄱阳湖极端水文干旱期间浮游动物大幅减少的结果一致（沈玉莹等，2023）。

从时间分布来看，干旱期间浮游动物密度在8月lt;9月，浮游动物群落结构表现为大型枝角类和桡足类密度显著上升，与张建波等（2023）对洞庭湖浮游动物以轮虫为主且小型化的趋势有所不同。相关研究表明，轮虫属于孤雌生殖，这种生殖方式具备高繁殖率和短繁殖时间，使其在较短时间内达到较高密度，从而快速适应水文和理化条件的改变，因此在水生态系统中浮游动物通常以轮虫为主（Holst et al，1998）。然而，干旱不仅改变了水文特征和理化因子，而且对整个水生态系统食物链产生了影响。例如，水域面积萎缩，造成水生生物生存空间缩减，鱼类大量死亡，这极大地削弱了鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等鱼类对枝角类和桡足类的滤食，使得枝角类和桡足类密度显著上升（毛嘉欣等，2024）。另一方面，轮虫对小球藻、单针杆藻等硅藻的摄食率高于蓝藻（Rothhaupt，1990），枝角类可以快速滤食蓝藻一类的水华藻类（朱津永等，2008）。Yan等（2023）研究表明，8月以硅藻为主，9月蓝藻增加，浮游动物食性的差异同样造成枝角类和桡足类密度呈上升趋势。

从空间分布来看，各区域8月浮游动物密度表现出四水gt;区间gt;西洞庭湖gt;东洞庭湖gt;南洞庭湖gt;三口，与汪梦琪等（2018）研究结果一致。随着干旱持续，各区域9月发生显著变化，呈现出三口gt;区间gt;南洞庭湖gt;东洞庭湖gt;西洞庭湖gt;四水。浮游动物群落结构时空变化受生物（竞争、捕食）（Zhang et al，2019；Diniz et al，2023）和非生物（水温、营养盐、水深、流速和水文连通性等）（Simoes et al，2013；陈佳琪等，2020；吕乾等，2020）因素的影响。干旱导致外界非生物因素同质化，其或成为影响浮游动物生长和分布的主导因素（Gutierrez et al，2022）。三口、湖区和区间9月处于断流状态或水文连通性较低状态促使水环境趋于稳定，加之适宜的营养盐浓度，使得浮游动物快速生长繁殖；反观四水水域水量尚可，鱼类的滤食作用可能是导致其浮游动物密度下降的主要原因之一。

3.2 " 干旱事件下浮游动物群落对环境因子的响应

相关研究表明，浮游动物对水环境变化极其敏感，环境改变会促使浮游动物群落结构发生演变（鞠永富等，2016）。RDA分析显示，在水文连通性较高的8月主要受CODMn、TP、PO43--P、DSi和Turb影响，水文连通性较低的9月主要受TSS、Turb和NO3--N影响。层次分割结果进一步显示，8月显著影响浮游动物群落结构（Plt;0.05）的理化因子分别为：Turblt; PO43--Plt;DSilt;TPlt;CODMn（图5-c）；9月为：NO3--Nlt; Turblt;TSS（图5-d）。洞庭湖作为典型的过水型湖泊，上游季节性的来水对长江三口、四水和湖区的水位波动和蓄水量影响较大。伴随之，大量营养物质被携带而来。同时，洞庭湖流域内以农业为主，其农业面源污染较为严重，水位波动和降雨径流冲刷改变了河道及湖区的营养状况。然而，受水文气象干旱事件影响，2022年9月荆江三口相继断流（官学文和曾明，2022），湖区洲滩面积大幅增加（郭小虎等，2023），造成水文连通性较低，极大地改变了营养物质输移方式和生物地球化学循环过程（王丹阳等，2023）。

CODMn的大小可以表征水体中有机碎屑的含量，原生动物和轮虫能够摄食腐殖质和分解有机质（Calbet amp; Landry，2004），8月大面积的洲滩湿地植物被淹没，湿地植被碎屑进入水体被分解，从而成为原生动物和轮虫食物来源之一。螺形龟甲轮虫、长额象鼻溞等耐受种受CODMn影响较大。氮磷营养盐浓度一般通过影响浮游植物群落结构来间接影响浮游动物的分布（邱小琮等，2012）。以往研究显示，洞庭湖氮磷营养盐均高于富营养化阈值，磷营养盐是浮游植物生长的潜在限制因子（严广寒等，2022），本研究显示9月氮磷营养盐均显著下降，但9月磷营养盐浓度相比历史阶段数据仍处于高位，而氮营养盐浓度低于历史水平（王丹阳等，2023）。在氮营养盐较低的情况下，会引起固氮蓝藻大量生长，进一步影响浮游动物群落结构；同时，短尾秀体溞、简弧象鼻溞、台湾温剑水蚤、无节幼体和汤匙华哲水蚤等优势种与NO3--N呈显著负相关（图5-b），这可能是导致磷和氮分别在8月和9月氮营养盐成为主要影响因子的原因。刘歆璞等（2013）研究表明，河口水库的入库口常携带泥沙和悬浮物导致水体浑浊，透明度和悬浮质对其水库浮游动物有较大影响。这与本研究一致，8月和9月Turb均成为影响浮游动物群落的环境因子。

3.3 " 干旱事件下洞庭湖浮游动物群落多样性和稳定性评价

Gonzalez等（2009）研究表明，由于湖泊生境趋于同质化，浮游动物相似性在高连通期会升高。Zhang等（2019）对长江中游4个洪泛平原湖泊的研究同样表明，2016年夏季极端降雨导致湖泊生境同质化，使得相似性升高。本研究中，8月浮游动物在不同区域呈现出较高的异质性，9月相似性有所上升。究其原因，虽然8月具有较高的水文连通性，但由于整个水系沿程异质性较高，水文连通性较好的区域（如西洞庭湖、南洞庭湖、四水和区间）浮游动物相似性仅为轻度相似水平，而对于相继断流的三口以及处于回水区的东洞庭湖与其他区域达到极不相似水平。随着干旱的持续影响，非连通期的9月处于轻度-中度相似水平，这可能是由于极端天气迫使不同区域生境趋于同质化，从而导致浮游动物种类相似性上升。

浮游动物优势种组成对群落结构的稳定性有重要影响，优势种数量越多且优势度越低，说明群落结构越稳定（陈家长等，2009）。9月优势种较多，且优势度不高，表明9月浮游动物群落比较稳定；反观8月优势种较少且优势度较高，说明浮游动物群落较不稳定。Shannon-Wiener指数和Margalef指数同样呈现出8月较低，9月较高，且8月Margalef指数显著低于同时期，验证了这一结果。这可能由以下原因导致：（1）浮游动物群落结构在正常水环境中处于相对稳定状态，当水环境受到污染后，低耐受性物种将逐渐减少甚至消失，而耐污种则能够适应水体环境并生长成为优势种，逐渐导致群落结构简单化（吕梦茹等，2023）。极端干旱导致水文连通性的下降，阻断了外源污染物输移路径，造成9月营养盐浓度下降，优势种增多。同时，范林洁等（2022）对白马湖浮游动物生态位研究表明，螺形龟甲轮虫、汤匙华哲水蚤、壶状臂尾轮虫、简弘象鼻蚤和无节幼体等是广布性种类，具有较宽的生态位，其生态适应能力较强，在9月成为优势种。（2）Wang等（2023）研究表明，2022年夏季极端高温事件导致中国湖泊表层水温平均增加1.63℃，远高于过去20年观测到的湖泊表层水温总增加量。这种极端水温增加的直接结果是鱼类、底栖生物和水生植物的灾难性死亡（Till et al，2019）。水温变化可以引起ORP、DO和营养盐等理化因子的改变，例如，水温的升高使得DO降低，湖泊出现脱氧现象，从而导致湖泊沉积物中的营养物质释放，加速富营养化（Walter et al，2006）。本研究，8月水温较高，9月显著下降，水温与营养盐呈正相关，与浮游动物物种数、Shannon-Wiener指数和Margalef指数呈显著负相关也证实了这点（图6），因此，水温变化也直接或间接影响了浮游动物生长发育、繁殖周期及物种组成等。（3）在夏季高水位期间，水生植物的种类和数量迅速减少，水生生物群落趋于单一化（Zhang et al，2019），而植被覆盖可以增加对浮游动物群落的多样性（Lemmens et al，2013；Bolduc et al，2016；Nhiwatiwa et al，2017）。极端干旱期间，水位下降，水生植被覆盖面积增加，使得9月浮游动物多样性增加；而对于水位相对较高的8月，多样性较低，尤其体现在Margalef指数较低。

综合来看，2022年极端水文气象干旱对水生态系统造成了严重影响。水温和水文连通性的改变，引起营养盐改变，同时，竞争、捕食和栖息生境也随之改变，对浮游动物群落造成直接或间接影响。

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（责任编辑 " 熊美华）

Effects of Summer and Autumn Drought on Zooplankton

Community Structure in Dongting Lake in 2022

YAN Guang‐han1，2， LI Fei‐yun3， WU Liu‐xing2， YU Meng‐yuan2，

YIN Xue‐yan1， HUANG Min‐sheng2， WANG Xing1

（1. National Engineering Laboratory for Lake Pollution Control and Ecological Restoration，

State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Protection，

State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Lake Dongting，

Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing " 100012， P.R. China;

2. School of Ecological and Environmental Sciences， East China Normal University，

Shanghai " 200241， P.R. China;

3. Hunan East Dongting Lake National Nature Reserve， Yueyang " 414000， P.R. China）

Abstract： Analyzing the impacts of extreme drought events on zooplankton community structure and aquatic ecosystem stability provides a reference for mitigating the impacts of drought on nature and society， and safeguarding water ecological security. In 2022， the Yangtze River basin experienced the most severe hydro-meteorological drought since complete records were kept in 1961 and it dramatically affected the ecological environment of Dongting Lake basin. In this study， we investigated the effects of the drought on the zooplankton community structure of Dongting Lake and analyzed the response of the zooplankton community to the drought. In August and September of 2022， 26 sampling sites were set in Dongting Lake based on water level fluctuations. Zooplankton and water samples were collected once each month for analysis of zooplankton and determination of water quality parameters. A total of 79 zooplankton species from 4 phyla were collected. Zooplankton density in Dongting Lake was lower in August （98 ind/L） than in September （192 ind/L） and copepods were most common （35.0%）， followed by rotifers （34.3%）， cladocerans （28.6%） and protozoa （2.1%）. The Shannon-Wiener diversity and Margalef richness indices of zooplankton were both lower in August than in September， with significant spatial differences in August， but not in September. Community similarity between different areas was slight in August and moderate in September. Extreme drought decreased hydrological connectivity in Dongting Lake， and decreased the input of exogenous nutrients. Coupled with persistent high temperatures， this resulted in homogenization of zooplankton community structure and a reduction in stability. Redundancy analysis shows that the key influencing factors of zooplankton were permanganate index （CODMn）， total phosphorus （TP）， orthophosphate （PO43--P）， dissolved silicate （DSi） and turbidity （Turb） in August， and total suspended solids （TSS）， Turb and NO3--N in September. Correlation analysis shows that zooplankton had a significant negative correlation with nitrogen， phosphorus and water temperature （WT）， and WT had a significant positive correlation with nitrogen and phosphorus， indicating that zooplankton were directly or indirectly affected by WT. Comprehensive analysis shows that hydrological connectivity and water temperature were the primary factors affecting the zooplankton community structure during the extreme drought， and safeguarding hydrological connectivity is a prerequisite for promoting energy flow， material cycling and aquatic ecosystem health.

Key words：extreme drought; environmental factors; zooplankton; hydrological connectivity; Dongting Lake