基于稻瘟病菌小种变化的吉林省主要粳稻品种抗性评价及利用价值分析

2023-12-29李莉孙玲张金花邹晓威孙辉任金平姜兆远刘晓梅

中国农业科学 2023年22期

李莉，孙玲，张金花，邹晓威，孙辉，任金平，姜兆远，刘晓梅

李莉，孙玲，张金花，邹晓威，孙辉，任金平，姜兆远，刘晓梅

吉林省农业科学院植物保护研究所/吉林省农业微生物重点实验室/农业农村部东北作物有害生物综合治理重点实验室，吉林公主岭 136100

【目的】稻瘟病严重威胁吉林省水稻的安全生产，选育和利用抗瘟品种是防控稻瘟病最经济、安全的措施。在明晰稻瘟病菌（）生理小种类型、分布与致病力的基础上，进行吉林省主要粳稻品种的抗瘟性评价和品种组合利用价值分析，为品种合理布局和高效利用抗病品种提供理论依据。【方法】2021年秋季在吉林省主要稻区采集分离的115份稻瘟病菌菌株中筛选出62个优势单孢菌株，利用7个中国稻瘟病菌生理小种鉴别寄主品种（Chinese differential variety，CDV）对其进行稻瘟病菌生理小种构成和致病力分析；对吉林省主要粳稻品种进行苗期单菌株和田间异地自然诱发抗瘟性鉴定评价；苗期与田间鉴定结果相结合，运用联合抗病性系数（resistance association coefficient，RAC）和联合毒力系数（virulence association coefficient，VAC）分析品种组合的抗病效果。【结果】通过CDV抗性表型可将62个稻瘟病菌菌株划分为7群22个生理小种，优势种群为ZG和ZA，出现频率分别为35.48%和32.26%；优势生理小种依次是ZG1、ZA1和ZA17，出现频率为35.48%、9.68%和8.06%；致病率在40%以上的中等致病力小种为ZA49、ZA1、ZB15、ZB23和ZC15。吉林省主要粳稻品种的苗期单菌株接种鉴定结果表明，抗性频率在80%以上的品种占比为48.89%；田间异地自然诱发抗瘟性鉴定评价结果表明，表现为中抗（MR）以上的品种有14个，占鉴定品种总数的15.56%；中感（MS）品种27个，占比为30%；感病（S）品种35个，占比为38.88%；高感（HS）品种14个，占比为15.56%。通过品种组合联合抗性分析，RAC值高且VAC值低的品种组合具有较好的应用前景。【结论】吉林省62个稻瘟病菌的生理小种结构复杂、多样，不同稻区优势生理小种不同。吉林省主要粳稻品种的抗性较好、抗谱较宽，部分品种间组合具有较高的应用价值。

稻瘟病；水稻品种；抗性评价；稻瘟病菌；生理小种

0 引言

【研究意义】稻瘟病是我国各稻区最主要的病害之一，可对水稻产量和品质造成严重影响[1]。培育广谱持久抗瘟品种和品种合理布局是绿色防控稻瘟病最经济、有效的途径[2]，开展水稻品种稻瘟病抗性鉴定是筛选优良抗病品种的重要基础[3-4]。由于稻瘟病菌（）生理小种具有复杂多样、高度变异等特点，使某一抗病品种单一、大面积种植后，寄主的定向选择压力导致病菌群体的组成发生变化，最终导致抗性丧失[5-7]。通过准确把握稻瘟病菌生理小种群体变化特征及其致病力状况，并结合稻瘟病苗期人工接种和田间试验[8]，可以明确品种的真实抗病性，有助于优化水稻品种抗病基因的利用、延长抗病品种的使用寿命、培育广谱持久抗稻瘟病品种，并可为制定有效的稻瘟病防治策略提供指导。【前人研究进展】稻瘟病大面积流行除了与环境、气候条件有关外，还与稻瘟病菌生理小种的易变性有关。因此，在开展品种抗病性鉴定评价的同时，也要对接种的稻瘟病菌生理小种进行鉴定，了解其组成、分布和致病力。在稻瘟病菌生理小种种群变化方面，国内的报道较多。刘晓梅等[9]2002—2012年从1 463份稻瘟病标样中分离得到936个稻瘟病菌单孢菌株，将吉林省稻瘟病菌鉴定为7群43个生理小种，稻瘟病菌优势种群为ZE和ZG群，其中优势小种为ZE1和ZG1；ZHANG等[10]研究表明，2006—2008年广东省稻瘟病菌优势小种为ZG1和ZC1，河南省优势小种为ZC15和ZG1，辽宁省优势小种为ZF1和ZE1，黑龙江省优势小种为ZE1；辛威等[11]2013—2014年将黑龙江省的稻瘟病菌划分为7群42个生理小种，优势小种为ZD5和ZD7；邓云等[12]2017—2019年确定福建省稻瘟病菌生理小种优势种群为ZA群。在水稻品种抗性评价利用方面，国内也做了大量的研究。田大刚等[13]从1 092份材料中筛选出中抗以上材料344份；阎勇等[14]从52份籼稻亲本材料中筛选出4份抗谱较宽、利用价值较高的亲本。【本研究切入点】水稻抗瘟性除了受品种自身遗传因素影响外，稻瘟病菌的生理小种致病力也是决定水稻抗瘟能力的重要因素之一。本研究基于接种的稻瘟病菌生理小种构成、致病力分析，解析吉林省主要粳稻品种的抗瘟性和品种联合抗性的利用价值。【拟解决的关键问题】将水稻品种苗瘟与穗瘟抗病性鉴定评价相结合，通过联合抗病性系数（RAC）和联合毒力系数（VAC）值的相互关系[15]对吉林省主要粳稻品种的抗瘟性及品种组合的利用价值进行分析[16-17]，以期为吉林省优质水稻抗病材料的筛选、广谱抗病品种的培育、品种的合理布局以及利用品种抗病性防控稻瘟病提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试水稻材料

供试的90个水稻品种选自2015—2022年吉林省农业农村厅下发的全省农业主导品种和目前生产中种植面积较大品种，均由吉林省各科研事业单位及育种企业的培育者提供。

1.2 供试稻瘟病菌菌株

水稻穗瘟标样2021年9月上旬采集于磐石市、吉林市、和龙市、梅河口市、柳河县、长春市、松原市、东丰县及公主岭市9个稻区，2022年对其进行分离，共得到115个单孢菌株，选择62个产孢能力强的菌株用于接种供试粳稻品种。

1.3 水稻品种抗瘟性鉴定评价

水稻品种抗瘟性鉴定评价包括苗期单菌株人工接种和田间异地自然诱发鉴定评价。

1.3.1 苗期单菌株抗瘟性鉴定评价将供试品种播种于育苗盘中，3次重复，常规管理。幼苗长至3—4叶时，用喷雾接种法，接种液孢子浓度利用血球计数板调至1.0×105个/mL，每盘（60 cm×30 cm）接种用量为60 mL。接种后在25—28 ℃黑暗下保湿20 h左右，然后在20—30 ℃高湿环境下培育，7 d后调查病情指数。苗瘟病情调查标准参见行业统一标准划分所属的抗/感类型表现[18]。

水稻品种苗期抗瘟性鉴定评价参考阮宏椿等[19]的方法用抗性频率（RF）来评价品种的抗性表现。品种抗性频率=（非致病菌株数/参试菌株总数）×100%。

1.3.2 田间穗瘟异地自然诱发抗瘟性鉴定评价 2022年设立9个抗病鉴定技术示范点（见1.2）。调查标准和抗瘟性评价参见吉林省地方标准[20]，穗瘟的调查数据以最高数值作为参鉴材料的抗性级别，将参鉴材料划分为高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、中感（MS）、感（S）、高感（HS）6个类型，在MR到HS的评价区间，当同级别数值在各个点次出现频率低于25%时，抗性评价上调一个级别。

1.4 生理小种鉴定与致病力分析

7个全国统一鉴别寄主（特特普、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18和丽江新团黑谷），播种盘育苗，穴播，每穴10—15粒，待幼苗长至3叶1心时用高压喷雾器进行接菌，接菌7 d后调查病级。依据稻瘟病菌生理小种命名标准[21-22]，对生理小种分类命名。

生理小种出现频率（X）=（小种出现次数/小种总数）×100%；生理小种致病率（PF）=（对生理小种感病反应水稻品种总（次）数/对应生理小种接种水稻品种总（次）数）×100%。

致病力类型[7]：强致病力（PF≥70%）、较强致病力（50%≤PF＜70%）、中等致病力（20%≤PF＜50%）和较弱致病力（PF＜20%）。

采用SPSS 17.0对数据进行稻瘟病菌生理小种致病性相关分析。

1.5 水稻品种联合抗性分析

运用RAC和VAC值分析品种两两组合的抗病效果[23]。联合抗病性系数1,2（RAC1,2）=R1、R2菌株数/参试菌株总数；联合强致病力（毒力）系数1,2（VAC1,2）=S1、S2菌株数/参试菌株总数。式中，R1、R2指对品种1和品种2致病性均弱；S1、S2指对品种1和品种2致病性均强。

2 结果

2.1 62株稻瘟病菌对90个水稻品种的致病力

62个稻瘟病菌划分为7群22个生理小种，优势种群为ZG和ZA，出现频率分别为35.48%和32.26%；优势生理小种依次为ZG1、ZA1和ZA17，其出现频率为35.48%、9.68%和8.06%，优势生理小种总的出现频率为53.22%（表1）。

吉林省各地区稻瘟病菌种群数量和小种数量不尽相同，小种类型各地区差异较大，均表现出多样性、复杂性。从各地区优势生理小种来看，梅河口市和公主岭市均为ZA1和ZA17，东丰县为ZC13，其他各地区为ZG1（表2）。

苗期，将已明确生理小种类型的62个稻瘟病菌株接种到90个水稻品种上，得到各生理小种对吉林省主要粳稻品种的致病率（表1）。各小种致病力差异明显，其中小种致病率由高到低依次为ZA49（47.78%）、ZA1（47.41%）、ZB15（47.22%）、ZB23（42.22%）和ZC15（42.22%），根据致病力类型的界定[7]，中等致病力小种占比59.09%，弱致病力占比40.91%，从各地区优势小种的致病力来看，梅河口市、东丰县和公主岭市田间稻瘟病发生程度高于其他稻区。

表1 稻瘟病菌生理小种出现频率和致病率

表2 稻瘟病样本采集地点及稻瘟病菌生理小种分布情况

2.2 稻瘟病菌生理小种对供试水稻品种致病性相关分析

从鉴定的每个生理小种群体中选择一个致病率最高的生理小种，对水稻品种进行致病性相关分析（表3）。大部分稻瘟病菌生理小种均呈现显著和极显著相关，相关系数范围为-0.110—0.650，其中相关系数最大为ZG1和ZC15、ZA35和ZA49，达0.650；其次是ZE1和ZC13，为0.629；再次是ZE1和ZC9，为0.628；相关系数最小的为ZA1和ZA11（0.002）。相关系数为负值的，最大的是ZF1和ZA1，为-0.110，其次是ZB25和ZB15，为-0.106。

2.3 吉林省主要粳稻品种对稻瘟病抗性评价

2022年对供试的水稻品种进行稻瘟病苗期人工接种和田间异地自然诱发抗性鉴定评价。苗期人工接种鉴定表明，抗性频率（图1）90%以上的品种占比28.89%，80%—90%的占比为20%，二者占比达48.89%，说明吉林省主要粳稻品种苗期抗瘟性比较好，抗谱较宽，小种专化性较强，在抗病基因利用方面较好。成株期田间穗瘟抗性鉴定评价结果（表4）表明，吉林省主要粳稻品种中抗（MR）以上的品种有14个，占鉴定品种总数的15.56%；中感（MS）27个，占比30%；感病（S）35个，占比38.88%；高感（HS）14个，占比15.56%，表明吉林省稻瘟病菌种群复杂，生理小种多样，优势小种明显，对田间穗瘟抗性影响较大，造成一些苗期抗性频率较高的品种，成株期感穗瘟，以致田间自然诱发抗性水平不高。

图1 水稻品种苗期不同抗性频率的占比情况

2.4 吉林省水稻品种稻瘟病联合抗性评价

将水稻苗期和田间鉴定评价相结合更能体现水稻品种的真实抗瘟性水平。因此，本试验从参试品种中选择田间抗性在MR以上、苗期抗性频率在80%以上的11个品种进行联合抗性分析[16]。

仅RAC值越大利用价值越高，本试验中，RAC值大于0.9的品种有吉农大667、通禾868、吉宏29、东稻4以及东稻12。仅VAC值越大发生稻瘟病的危险性越高，本试验中，VAC值为0.05的品种有通科66、东稻4、吉农大859、吉农大138和吉农大823。

RAC值越大，VAC值越小，两个品种组合的利用价值越高。由表5可见，吉农大667和通禾868组合的RAC值和VAC值分别为0.94和0，利用价值最高。其次利用价值较高的为吉宏29和通禾868组合、通禾868和东稻12组合以及吉农大667和东稻12组合，其RAC值和VAC值分别为0.92和0。

3 讨论

3.1 稻瘟病菌生理小种的种群结构与致病力分析

及时了解稻瘟病菌生理小种种群构成、分布及其致病力情况，明确主要品种对稻瘟病的抗性水平，对培育广谱持久抗性品种和品种的合理布局至关重要。前人[24-25]对吉林省稻瘟病菌生理小种研究表明，1978—1981年优势种群为ZF和ZG群，1982—2001年，ZF群比例下降，优势种群为ZE和ZG群。刘晓梅等[9,26]研究发现2002—2012年吉林省稻瘟病菌优势群仍为ZE和ZG群，其次为ZF群，2016年优势小种为ZE1，其次为ZG1；2017年优势小种为ZG1，其次为ZF1和ZE1。从优势菌群和优势小种来看，吉林省2017年以前稻瘟病菌生理小种以粳型小种为主，且优势小种群相对稳定。本研究的稻瘟病菌菌株优势种群为ZG和ZA，优势生理小种依次为ZG1、ZA1和ZA17，这与2017年以前吉林省稻瘟病菌生理种群组成相比发生了很大变化，优势种群已由原来的ZG和ZE变为ZG和ZA，且ZA的出现频率较高；优势生理小种由原来的ZG1和ZE1变为ZG1、ZA1和ZA17，且小种的致病力较强。试验表明稻瘟病菌优势生理小种由以前的粳型小种转变为粳型和籼型混合小种。稻瘟病菌生理小种群的变化与稻区栽培水稻品种及推广面积有关[25]。2010年以前，吉林省水稻种植模式以单一品种大面积种植为主[27]，近几年，随着吉林省水稻审定品种增多[28]，种植品种多样化。本试验与前人研究结果存在较大差异可能与吉林省栽培水稻品种变化有关。

表3 22个稻瘟病菌生理小种代表菌株对水稻品种致病性相关分析

*：显著相关Significant correlation (＜0.05)；**：极显著相关Extremely significant correlation (＜0.01)

表4 供试水稻品种苗瘟与穗瘟抗性评价

续表4 Continued table 4

HR：高抗Highly resistant；R：抗Resistant；MR：中抗Moderately resistant；MS：中感Moderately susceptible；S：感Susceptible；HS：高感Highly susceptible。a：吉审稻Jishendao

表5 11份水稻品种的联合抗病系数和联合毒力系数

对角线左下部分为联合抗病系数，右上部分为联合毒力系数

The lower left part of the diagonal is the resistance association coefficient (RAC), the upper right part is the virulence association coefficient (VAC)

结合地区稻瘟病菌优势生理小种和致病力，梅河口市和公主岭市的优势生理小种均为ZA1和ZA17，由于最高致病率小种ZA49仅出现于梅河口市，梅河口市小种整体致病力最强，公主岭市次之；东丰县的优势生理小种虽为ZC13，但包含致病率较高的ZA1、ZB15和ZB23，致使东丰县的小种整体致病力增强，其他各地区的优势生理小种均为ZG1，小种致病力较弱。因此梅河口稻区稻瘟病发生程度最重，公主岭市和东丰县次之。

3.2 吉林省主要粳稻品种稻瘟病抗性评价及应用

对吉林省主要粳稻品种进行了苗期和田间抗性鉴定评价。仅从苗期抗性频率看，水稻品种抗性频率80%以上的占比48.89%，说明吉林省主要粳稻品种苗期抗瘟性比较好、抗谱较宽、在抗病基因挖掘和利用方面有较好的应用价值。仅从田间穗瘟抗性来看，主要粳稻品种中抗以上有14个，占鉴定品种总数的15.56%，抗性水平不高。说明吉林省稻瘟病菌生理小种结构复杂、多样，优势小种明显，对田间穗瘟抗性影响较大，以致田间自然诱发抗性水平不高。

综合苗期和田间穗瘟抗性评价，穗瘟抗性表现中抗以上、抗性频率在95%以上的品种有通禾868、吉农大667、东稻4、东稻12和吉宏29。上述5个综合抗性好的品种可以充分利用。本研究供试品种的抗瘟性评价中，2022年与审定当年的抗瘟性鉴定结果存在差异，因此抗病品种的推广需要讲究时效性。在品种拟大面积推广前，建议进行抗性频率监测和对优势生理小种的感病性测定，使其规避稻瘟病菌优势种群所在的稻区。由于稻瘟病菌生理小种的高度变异，致使同一抗病品种在某一地区大面积种植或者连续种植3—5年以后，其抗性丧失，因此抗病品种的合理利用和布局也需要注意时效性[12]。水稻品种对生理小种的抗性反应和生理小种对水稻品种的致病力，二者的互作直接关系到水稻品种的推广面积和布局。

利用水稻抗病性可以有效控制稻瘟病，其中措施之一为抗/感水稻品种混合种植[29-31]。朱有勇等[32]将抗/感优质地方品种混合间栽后，感病品种的发病率和病情指数均显著下降，表明水稻混合间栽对稻瘟病有显著的控制效果。从本研究结果来看，选用对稻瘟病菌优势小种抗性较好的水稻品种通禾868、吉农大667、东稻4、东稻12和吉宏29搭配其他感病水稻品种进行混合种植，可以减轻吉林省稻区感病品种稻瘟病的发生程度，有效控制稻瘟病大发生。

3.3 吉林省主要粳稻品种联合抗性及利用价值

为明确品种联合利用的抗性表现，本研究利用RAC值和VAC值来评价品种组合后的利用价值，直接地为抗瘟育种和抗瘟品种的利用提供更可靠的信息。RAC值是用来评估不同品种组合后抗病性利用价值的指标。RAC值越高，表示两个品种组合后的抗性越强，具有更好的应用价值；反之，RAC值越低，则表示两个品种组合后的抗性越弱。VAC值用于分析两个品种的组合对不同稻瘟病菌菌株抗性差异。VAC值越高，表明两个品种组合后感病的可能性越大，可能导致稻瘟病的暴发[16]。孙国昌等[16]研究认为，RAC值达到0.8以上的水稻品种有很好的利用价值和应用前景，故作者也以此标准进行利用价值评价。本试验中，从90个品种的抗瘟性鉴定结果中选取穗瘟抗性在中抗以上、苗瘟抗性频率在80%以上的11个品种进行联合抗性分析，解析不同品种组合种植的利用价值。

RAC值越接近1，说明能同时侵染组合中两个品种的菌株数越少。同时VAC值为0，意味着所选稻瘟病菌对该组合中的双方均无毒力，即稻瘟病菌菌株不会同时对组合的双方致病。因此，RAC值越大，VAC值越小，表明两个品种对稻瘟病菌的侵染有着较强的消融能力，进而防止稻瘟病大暴发，这种组合方式具有较好的应用前景。吉农大667和通禾868组合应用前景最好；其次是吉宏29和通禾868组合、通禾868和东稻12组合以及吉农大667和东稻12组合；再次是吉宏29和东稻12的组合以及东稻12与东稻4的组合。RAC值低，VAC值高，表明所选品种的感病遗传背景相近，且感病程度较高，说明此种组合存在较大感病风险[33]，在品种布局中应用价值不大，如通科66和东稻4组合、吉农大859和吉农大138组合以及吉农大138和吉农大823组合。

4 结论

所选62株吉林省稻瘟病菌种群结构复杂多样，各地区生理小种类型分布不同。梅河口市、东丰县、公主岭市以籼稻型生理小种为主，其余地区以粳稻型小种为主。供试品种通禾868、吉农大667、东稻4、东稻12、吉宏29对穗瘟及苗瘟均有很好的抗性。吉农大667和通禾868、吉宏29和通禾868、通禾868和东稻12、吉农大667和东稻12、吉宏29和东稻12等RAC值较高、VAC值较低的组合具有较好的应用前景。

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Evaluation of Resistance and Analysis of Utilization Value of the MajorRice Varieties in Jilin Province Based on the Physiological Race Variation of

Li li, Sun ling, Zhang Jinhua, Zou xiaowei, Sunhui, Ren jinping, Jiang Zhaoyuan, Liu Xiaomei

Institute of Plant Protection, Jilin Academy of Agricultural Sciences/Jilin Key Laboratory of Agricultural Microbiology/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northeast China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Gongzhuling 136100, Jilin

【Objective】Rice blast poses a serious threat to the safe production of rice in Jilin Province, China. Breeding and utilizing resistant varieties are the most economical, safe, and effective measures to control rice blast. On the basis of clarifying the physiological race forms, distribution, and pathogenicity of, the resistance evaluation to rice blast and variety combination utilization value analysis for majorrice varieties in Jilin Province were carried out. It will provide a theoretical basis for rational varietyand the efficient utilization of resistant varieties.【Method】In the autumn of 2021, 62 dominant single spore strains were selected from 115 strains ofcollected and isolated from the main rice-growing areas of Jilin Province. These strains were then subjected to physiological race identification and pathogenicity analysis using seven Chinese differential varieties (CDVs). To assess the resistance of primaryrice varieties in Jilin Province, single pathogen inoculation at the seedling stage and field-induced resistance evaluation at various locations were carried out. Utilizing the results acquired from both the seedling stage and field identification, the resistance association coefficient (RAC) and virulence association coefficient (VAC) were used to analyze the disease resistance effect of various combinations of varieties.【Result】According to the resistance phenotype of different varieties (CDVs), 62strains could be divided into 7 groups and 22 physiological races. The dominant physiological groups were ZG and ZA, with frequencies of 35.48% and 32.26%, respectively. The dominant physiological races were ZG1, ZA1, and ZA17, with frequencies of 35.48%, 9.68%, and 8.06%, respectively. The moderately virulent races with a pathogenicity rate of over 40% were ZA49, ZA1, ZB15, ZB23, and ZC15. The results of single-strain inoculation at the seedling stage of the mainrice varieties in Jilin Province showed that 48.89% of the tested rice varieties had a seedling blast resistance frequency above 80%. According to the field evaluation of panicle blast resistance, 14 varieties demonstrated moderately resistant (MR), accounting for 15.56% of the evaluated varieties. Additionally, 27 varieties exhibited moderately susceptible (MS), representing 30% of the evaluated varieties. Furthermore, 35 varieties were classified as susceptible (S), making up 38.88% of the evaluated varieties. Finally, 14 varieties exhibited highly susceptible (HS), representing 15.56% of the total. The analysis of disease resistance through the combinations of varieties revealed that the combinations simultaneous presence of a high RAC and low VAC have a good application prospect.【Conclusion】The physiological race structure of the 62strains in Jilin Province is complex and diverse, with different dominant physiological races in different rice-growing regions. Additionally, the majorrice varieties in Jilin Province exhibit strong resistance and a broad resistance spectrum against the rice blast. Moreover, some combinations of varieties possess significant application value.

rice blast; rice variety; resistance evaluation;; physiological race