丛枝菌根真菌在湿地修复中的应用研究进展

周楠，穆丹，梁英辉，李青楠

（佳木斯大学 生物与农业学院，黑龙江 佳木斯 154007）

湿地是一类长期或间断的被地表水或地下水所淹没的地区，常伴随着大量的水生植物和水生生物［1］。湿地具有净化水源、调节气候的作用，还为许多喜水生生活的动物、植物提供了栖息地，同时还可以降解环境污染。然而，由于大量的工业污水未经处理随意排放，化肥的随意使用等造成水质的改变［2］，水体重金属污染、富营养化程度日益严重，导致湿地环境遭到破坏，威胁人类健康。通过植物修复技术，可以修复被污染的水域，原理是利用高等水生植物和根际的微生物，通过与环境之间进行交互，利用代谢过程吸收、富集和降解水体中的污染物［3］。植物修复是一种低成本、低能耗、低环境影响的原位生态技术［4］，微生物在其中的作用不可忽视。

丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一种内生菌根真菌，属于需氧微生物，能与大部分植物共生，是目前已知与植物关系最密切的微生物之一［5］。湿地植物特有的根际结构和发达的通气组织可以为AMF及其它好氧真菌提供生存环境［6］，在湿地环境中也逐渐发现一些AMF可以与湿地植物共生。湿地植物通常遭受不良环境的影响造成其不能正常生长发育。AMF可以通过增加植株光合作用和代谢能力等多种途径来促进植株的生长，从而提高其对环境的抗逆性，AMF特有的菌丝结构也可增加植物对水中有机物与重金属的吸收［7］。因此，本文在总结AMF提高植物的非生物胁迫能力的基础上，对植物与AMF形成共生体后对富营养化水体及其对重金属的吸收能力进行阐述，探讨AMF在湿地生态系统中的作用，以期为我国研究AMF在湿地恢复中的作用提供一定帮助。

1 AMF在湿地植物抵抗非生物胁迫中的作用

1.1 盐胁迫的影响

湿地的破坏会引起土壤的盐碱化，同时也会引起植物的损伤。盐胁迫使植株的正常新陈代谢遭到破坏，光合作用能力降低，细胞呼吸下降，影响蛋白质的合成，使氨基酸、胺、氨等有害物质逐渐积累，植物的根系发育受限，生长缓慢［8］。AMF与植物根系共生，形成广泛的菌丝网络吸收土壤中的营养物质，提高宿主植物的光合作用、水分利用率，从而缓解植物受到的不利影响［9］。曹磊等［10］研究表明AMF可延缓盐分对番茄（Solanum lycopersicum）生理活性的抑制，提升植株光合碳同化能力和耐盐性。崔令军等［11］研究发现AMF可与桢楠（Phoebe zhennan）形成稳定的共生关系，对其生长有明显的促进作用，降低了其根系激素的比值，表明其共生关系提高了桢楠的抗盐能力。徐嘉美等［12］的研究表明，AMF对蒲公英（Taraxacum mongolicum）的生长有一定的促进作用，可以改善蒲公英的营养吸收状况，提高蒲公英耐盐性。此外，接种 AMF还可提高植物紫花苜蓿（Medicago sativa）对盐碱的耐受能力、抗旱性和耐碱性［13-15］。

1.2 重金属胁迫的影响

工业废水、生活垃圾的排放导致水体污染，湿生植物的生活环境易受到重金属污染的危害，影响植物生长和生物量积累，不利于湿地生态系统的恢复［16］。许隽等［17］研究发现对水稻（Oryza sativa）秧苗有很好的共生能力的菌株有摩西斗管囊霉（FM）和根内根孢囊霉（RI），可显著减缓镉胁迫带来的影响，促进其生长发育。王红霞等［18］研究发现接种丛枝菌根真菌的小麦（Triticum aestivum）幼苗可通过土壤球囊霉素相关土壤蛋白鳌合作用将部分镉固定在土壤中，增加根系中镉的含量，缓解镉对叶片造成的氧化损伤，解除镉的部分毒性。杜红等［19］研究表明黑麦草（Lolium perenne）接种AMF后，植物根系的微生物环境被改善，可提高土壤相关酶活性和球囊霉素含量等，增加植物抗性。王雪蓉等［20］研究表明在重金属胁迫下接种AMF能够促进白茅（Imperata cylindrica）的生长，促进植物光合作用。陈媛等［21］研究表明丛枝菌根真菌提高了鸢尾（Iris tectorum）的水资源利用率，使其新陈代谢速度加快，促进其生长。王琼等［22］研究发现AMF可以与樟树（Cinnamomum camphora）幼苗形成共生关系，提高其对铅的抗性，并在铅胁迫条件下通过调控其生理活性促进其生长。

2 AMF在湿地修复中的应用

2.1 修复富营养化水体

氮、磷是植物生长过程中的必要元素，但水体中过量的氮、磷会导致水体富营养化，危害植物的正常生长。丛枝菌根真菌具有庞大的菌丝网络，可以增加对氮、磷等元素的吸收范围［23］，提高宿主植物对这些元素的吸收。段灏等［24］研究发现旱伞草（Cyperus involucratus）、千屈菜（Lythrum salicaria）、黄花鸢尾（Iris wilsonii）与AMF共生后生物量与总氮、总磷的吸收量都有明显增加。刘躲等［25］研究发现接种混合菌种的旱伞草（Cyperus involucratus）和石菖蒲（Acorus tatarinowii）能够促进根际土壤硝化作用。魏帅楠［26］研究发现接种AMF促进了美人蕉（Canna indica）植物的生长，在低氮水体中，AMF强化了美人蕉对水中氮、磷等营养元素的吸收能力。

2.2 修复不同重金属污染水体

化肥、农药的使用、污水排放等导致水体重金属污染日趋严重，镉、铅、砷、锌是常见的环境污染物，对植物的形态生理和生物学特性产生不利影响，并能通过食物链的累积危害人体健康［27］。植物修复是一种利用植物的金属积累潜力来清除土地金属污染的环保方法［28］，AMF能促进植物的生长，提高植物对重金属的抗性，并能对重金属污染的环境进行修复［29］。研究表明，在镉胁迫下，接种AMF的芦竹（Arundo donax）［30］、紫花苜蓿［31］、芦苇（Phragmites australis）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）［32］、凤仙花（Impatiens balsamina）［33］、大叶女贞（Ligustrum compactum）［34］等都表现出对重金属镉具有较强的固持作用，增强根系对镉的吸收能力。金小霞等［35］研究表明，AMF根外菌丝可以将铅吸收并转运至宿主植物根部，其中，摩西斗管囊霉（Fm）的效果较好，可以促进蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）的生长和根外菌丝吸收转运铅的能力。张翔宇［36］研究表明接种AMF可以通过降低活性氧（ROS）的产生能力提高ROS的清除能力，通过促进褪黑素的积累提高蒺藜苜蓿的耐铅能力。罗鹏程等［37］研究表明在湿生环境中AMF与香蒲共生后，可促进香蒲对镉的吸收。杨冬广等［38］研究表明AMF-芦苇的共生体现对镉、铜等污染存在较好的修复能力。油勇强［39］也发现AMF-芦苇共生体系缓解了锌、镉对芦苇的毒害作用。Cheng等［40］研究发现接种AMF的甜高粱（Sorghum dochna）显著降低了土壤中重金属铬、铅、锌的浓度，以及植物中铬、铅、锌的浓度，低浓度AMF促进了植物对重金属的固定化。Zhan等［41］表明接种AMF的百慕达草（Cynodon dactylon）显著提高了土壤pH值和对磷、硫的吸收，降低了土壤中有效铅、锌含量和地上部铅含量。Caporale等［42］发现接种AMF 的香根草（Vetiveria zizanioides）可用于净化受砷污染的水体。孙丽欣等［43］添加AMF提高了单独种植的黑麦草（Lolium perenne）对铀元素的富集能力，促进了植物组合种植条件下黑麦的生物量积累。李信茹等［44］研究表明在汞胁迫下，AMF与水稻共生可降低汞对水稻造成的毒害及损伤。

3 展望

AMF与湿地植物共生后可以增强植物的抗旱性、抗盐碱能力和对重金属的耐受性，并且增加其对水体中氮、磷和重金属等元素的吸收。利用AMF辅助进行湿地恢复是一种经济有效和环境友好的策略，改善了传统植物修复技术的缺陷，为湿地修复提供了新的理论支撑和技术支撑。近年来，对湿地中的AMF的研究逐渐广泛，许多湿地植物均可与AMF形成稳定的共生关系。如何利用AMF进行湿地恢复，提高湿地植物的生长发育，增强对非生物胁迫的耐受能力以及对氮、磷和重金属的吸收能力，是当前研究的重点。但大多数研究主要集中在实验室阶段，未能广泛应用，对于未来利用AMF进行湿地修复的研究，可在以下方面予以加强：

第一，AMF种类及数量丰富，不同真菌对植物的共生能力、促进作用不同，对于AMF的研究方向侧重于真菌的筛选、鉴定，并挑选最适合在湿地生态系统中利用的特定菌种。进一步利用其优异的性能，增强湿地植物的抗污染能力，减轻湿地植物受到的损害及湿地退化等问题，使湿地得到最大程度的恢复和保护。

第二，目前对于利用AMF与湿地植物共生后去除氮和磷的研究大多仍处于试验阶段，未能大规模应用，且湿地污染修复植物主要以芦苇、美人蕉等为主，应用的湿地植物种类较少，不利于AMF在湿地环境中的利用。但现有研究可以证实AMF在富营养化水体中的重要作用。因此，加强筛选AMF菌株与不同植物形成共生体的最适组合，为其在湿地修复中提供可行性。

第三，AMF对于减轻植物的重金属毒性、获取营养物质和改善植物在毒性条件下的性能的生理机制和分子机制方面都取得了重要的进展。在实际污染栖息地的条件下，可以更好的反映AMF在其中的作用及效果。因此，为了反映实际的现场条件，在补救重金属污染的同时，应在实际的污染现场测试AMF及其存活情况，为进一步的湿地修复应用奠定基础。