藏鸡高原低氧环境适应机制的研究进展*

张琦，田慧丽，嘎玛玉珍，拉普，赵满达，郭瑞萍**

（1. 山东畜牧兽医职业学院，山东 潍坊 201061；2. 日喀则市农牧业科学研究推广中心，西藏 日喀则 857000）

藏鸡抗病力强，肉质鲜美，营养价值高，主要分布于海拔2 200～4 100 m 的半农半牧区，是我国青藏高原地区特有的品种资源[1]。但目前藏鸡的繁育仍然存在一些问题，其生产能力仍然有待提高。同时由于青藏高原低氧环境的影响，引入高产的低地鸡品种仍具有挑战性。 经过长期的自然筛选和人工驯化，藏鸡的生理特点已经发生改变，从而能更好地适应高海拔、低含氧量和低气压的环境条件。相较于低地鸡种，藏鸡在高原低氧环境下的适应能力更强，对低氧环境的抑制程度也更小，这是由于藏鸡拥有独特的生理表型和潜在的分子机制[2]。因此，深入探究藏鸡在高原环境下的适应机制，对于揭示其生存规律具有重要价值。本文综述了藏鸡在高原缺氧环境下的生理适应机制，深入探究了高原动物对缺氧环境的分子适应机制，也为高原引种和杂交选育提供有益参考。

1 藏鸡低氧适应的生理表型

1.1 种蛋特征

胚胎期是藏鸡能够适应缺氧环境的关键时期[3]。在高原独特的缺氧环境中，种蛋的孵化率直接受蛋壳通透性以及种蛋的营养水平等因素的影响。

在高原孵化过程中，蛋壳的通透性发挥着重要作用。由于受到高海拔地区低气压的影响，蛋内的气体交换也会发生改变。降低蛋壳的通透性，可以有效避免高海拔低气压造成的蛋内水分和二氧化碳的过度流失，从而有助于胚胎的生长和孵化率的提高[4]。魏泽辉等[5]研究发现，相较于平原鸡蛋壳，藏鸡蛋壳的通透性显著降低，从而有效降低水分和二氧化碳的流失。据分析，高原藏鸡种蛋失水率低的主要原因之一就在于其蛋壳的有效孔隙表面积较小，且通透性低。

藏鸡种蛋的适应能力也与其所含营养成分密切相关。作为能源来源，高含量的卵黄能够使胚胎在缺氧环境中更好地生存，而卵黄含量较低会降低孵化率和胚胎发育速率。Jia 等[6]对藏鸡和低地矮小鸡的鸡蛋进行比较后发现，藏鸡蛋虽然重量较轻，但其卵黄干重显著高于普通鸡蛋，这种高含量的卵黄为机体提供了更丰富的能量，从而使胚胎更好地适应环境。此外，藏鸡鸡蛋中微量元素的组成也表现出了其对缺氧环境的适应性。巴桑等[7]通过测定发现，相较于普通鸡蛋，藏鸡鸡蛋中铜、铁、锌和磷的含量显著提高。微量元素能影响体内物质和能量的代谢，其中铜元素可以促进血液循环系统的发育；铁元素具有促进体内血红蛋白和肌红蛋白含量的作用，从而确保体内氧的正常运输；锌元素有助于维持胚胎正常的代谢过程；磷元素具有刺激骨骼和软组织发育、调节能量释放和维持酸碱平衡的作用。因此，在孵化过程中，藏鸡鸡蛋中丰富的营养成分极大地增强了雏鸡对缺氧环境的适应能力。

1.2 血液特征

藏鸡在缺氧环境下的适应性离不开独特的血液特征，包括红细胞数量和体积的变化、血红蛋白浓度以及亲氧能力等指标。

当机体处于高原环境时，作为体内氧气运输的主要媒介，红细胞数量也会增加[8]。Zhang 等[9]分别对藏鸡和矮小隐性白羽鸡的血液指标进行测定分析，结果表明在1 日龄以及2、6、10 周龄时，与白羽鸡相比，藏鸡血液中红细胞数目增多，体积变小，红细胞总表面积增加，这有利于红细胞与氧气结合，同时也不会引起血液粘稠度的增加，从而更好地适应低氧环境。

血红蛋白是氧气的载体，依靠分子中心的铁原子在体内实现氧运输功能，在携氧能力、安全性和生物相容性方面具有独特优势[10]。高原动物对缺氧的耐受性与血红蛋白的含量及对氧气的亲和力密切相关。张浩等[11]对藏鸡和矮小隐性鸡的血红蛋白浓度进行了测定，结果表明，藏鸡在适应高海拔低氧环境时，可以将血红蛋白分散到更多更小的红细胞内，使其更容易与氧气接触，从而提高氧气运输的效率。Wei 等[12]比较研究了藏鸡和低地鸡胚胎的血红蛋白浓度、血气和pH 值，结果表明，藏鸡的静脉血中二氧化碳分压显著升高，同时静脉血pH 值降低，这进一步增强了血红蛋白的亲氧能力，从而有助于提高其对缺氧环境的抵抗力。

1.3 呼吸系统特征

为提高氧气的吸收和利用效率，藏鸡的呼吸系统也发生了一系列适应性变化。鲍海港等[13]研究发现，在同一生长期内，藏鸡的肺脏所占体重比例高于平原鸡，并且在藏鸡与平原鸡杂交的后代中也观察到同样的趋势，这一特点显著提高了肺通气量，增强了肺的功能。藏鸡的胸腔比低地鸡发达，腹腔较小，因此呼吸频率较高，氧气吸入增加。此外，藏鸡肺泡较多，体积较小，总表面积较大，有利于减缓肺动脉压力的升高，同时也有利于气体的排出。

1.4 能量代谢特征

在机体物质代谢的过程中，能量的释放、转移、储存和利用构成了维持机体最基本的生命活动。Tang 等[14]比较了藏鸡和低地鸡的能量代谢，发现在缺氧条件下，藏鸡的ATP 和耗氧量均呈现下降趋势，同时细胞外酸化率则呈现上升趋势，表明藏鸡可以通过减少有氧代谢，增加糖酵解来更好地适应缺氧环境。

2 藏鸡低氧适应的分子机制研究

2.1 基因组的低氧适应

为了适应高原缺氧的环境，藏鸡的基因会发生突变，朝着更有利于生存的方向进化。

一氧化氮合酶（NOS）是一种能将L-精氨酸转化为一氧化氮（NO）的酶。NO 能扩张血管、调节血压、预防组织缺氧引起的肺动脉高压，同时还具有抗氧化和抗炎特性，可有效减少缺氧引起的氧化应激和炎症反应[15]。通过对藏鸡、平原鸡缺氧刺激诱导型一氧化氮合酶（iNOS）基因的序列测序，发现藏鸡iNOS 基因5＇侧翼区有一个高度突变的SNP 位点，此突变显著提高了藏鸡对环境的适应性[16]。

线粒体是细胞中制造能量的结构，是细胞进行氧化磷酸化、ATP 合成和有氧呼吸的主要场所，其功能的变化直接关系到线粒体对氧气的有效利用。鲍海港等[17]发现藏鸡线粒体ND5 基因中存在一处C1627A突变，该突变可以通过调节酶活性，提高线粒体的调节速率，减轻缺氧对机体的有害影响。此外，细胞色素氧化酶是一类调控机体能量代谢的酶，在低氧环境适应性中发挥着重要作用。在对藏鸡和低地鸡种的线粒体细胞色素氧化酶III 基因序列进行测定后，发现存在四个具有低氧适应优势的基因突变。该基因突变会影响其蛋白质的疏水性，从而达到适应高原低氧环境的目的[18]。

Wang 等[19]利用二代测序技术构建了藏鸡的基因组序列，并对藏鸡、红原鸡、云南鸡和西双版纳斗鸡进行了测序，发现藏鸡的基因组可分为两类：第一类鉴定了203 个参与活性氧代谢和钙离子信号转导过程的候选基因，第二类鉴定了唯一一个适应高原的候选基因RYR2。这些结果表明，在这两类藏鸡中，一些潜在的钙信号通路基因发生变异，从而刺激了缺氧诱导因子的转录和翻译，进而参与了对缺氧环境的适应过程。

甲基化基因参与血管平滑肌收缩、VEGF 信号通路、钙信号通路等缺氧相关通路。Zhang 等[20]在藏鸡和平原鸡两个鸡种中鉴定出1 049 个差异甲基化区域和695 个相关的差异甲基化基因，并发现这些低甲基化候选基因对藏鸡的低氧适应起着重要的调控作用。

Liu 等[21]比较了71 个藏鸡品种和113 个低地鸡品种的基因组变异信息，通过选择信号分析确定了89 个鸡胚缺氧适应性候选基因，并且筛选出四个重要的候选基因，成为藏鸡能适应高原低氧环境的重要因素。

2.2 转录组的低氧适应

Li 等[22]分别对藏鸡、寿光鸡和隐性矮小鸡的鸡胚心脏样本转录组进行了测序，共鉴定出12 个藏鸡特异表达的转录本，这些基因已被证实和血管内皮生长因子、血管生成和通透性密切相关，并调控心脏的生理代谢、ATP 的生成和线粒体的生成，从而进一步维持胚胎心脏形态的正常发育。

非编码RNA 在与蛋白质、DNA 和RNA 相互作用的过程中，参与了多种细胞活动的复杂调控。Zhang 等[23]测定了低氧孵化的藏鸡和茶花鸡胚胎绒毛膜尿囊膜组织mRNAs、lncRNAs 和miRNAs表达谱，发现差异表达的几种RNAs 参与了血管生成和能量代谢，并建立了内源性竞争RNA 调控网络，提出了藏鸡胚胎非编码RNA 参与低氧适应的调控途径。

此外，张增荣等[24]成功构建了ceRNAs 网络，获得了42 条与能量代谢相关的网络通路。该研究表明，藏鸡在缺氧条件下的适应性并非单一途径所能实现，而是通过协调多个miRNAs 的表达变化，从而引发不同的靶基因和代谢途径，这一发现为探究生物在缺氧条件下的适应性提供了全新的思路。

2.3 蛋白质组的低氧适应

苟文钰等[25]采用差异蛋白质组学方法研究了藏鸡胚和寿光鸡胚血浆中的差异蛋白。结果表明，在缺氧条件下，藏鸡胚血浆中转铁蛋白A 链、载脂蛋白A-I、免疫球蛋白重链的含量高于寿光鸡胚，而视黄醛结合蛋白4 含量降低，从而表现出更强的低氧适应性。

Zhang 等[26]对藏鸡和茶花鸡胚胎的心脏组织进行了蛋白质组学研究，成功鉴定出4 210 个正表达蛋白，发现其中6 个差异蛋白与氧化应激、能量代谢和组织发育有关，并被确定为藏鸡胚胎适应高海拔低氧环境的重要候选蛋白。

胚胎绒毛尿囊膜，也是藏鸡在适应低氧环境时的重要器官组织。Zhang 等[27]分析了藏鸡和茶花鸡胚胎绒毛尿囊膜组织的蛋白质组，发现差异表达的蛋白主要集中在以下几个区域：血管生成、血管发育、血液循环以及VEGF 信号通路中，这些差异蛋白维持了藏鸡胚胎绒毛尿囊膜血管系统结构和功能的稳定性，从而更好地适应缺氧环境。

3 展望

藏鸡是青藏地区的地方品种，肉质鲜美，口感极佳，且鸡蛋营养丰富。然而，藏鸡的生长速度缓慢，群体饲养难度大，产蛋率也相对较低，而引入高品质低地鸡品种已成为主要措施。由于高原低氧环境对低地鸡品种的不利影响，深入探究藏鸡在缺氧环境下的适应机制显得尤为紧迫。然而目前关于藏鸡适应高原低氧环境的研究还不够系统完善，未来应该进一步深入研究藏鸡适应低氧环境的分子机制，从而为培育优良的新品种提供理论支持。