祁连山排露沟流域青海云杉天然更新与土壤水热的关系

刘济萌,刘贤德,*,马 瑞,赵维俊,敬文茂,赵永宏

1 甘肃农业大学林学院,兰州 730070

2 甘肃省祁连山水源涵养林研究院,张掖 734000

3 青海师范大学地理科学学院,西宁 810016

在全球变暖背景下,随着各种极端天气强度和频次的增加,环境和生态安全问题已不容忽视[1—2]。森林作为陆地生态系统的重要组成部分,在调节气候、涵养水源以及为众多生命提供食物和栖息场所等方面发挥着巨大作用[3],其功能结构、数量动态以及物种多样性等方面健康与否关系着万千生命的生存与延续。祁连山森林生态系统作为我国西北生态安全屏障,连接着青藏、黄土和蒙新三大高原,不仅其自身发挥着水源涵养,防风固沙等作用,其延伸形成的草原和湿地也在减小沙尘暴、净化水质和调节气候等方面发挥着举足轻重的作用[4—5]。同时,祁连山森林生态系统也属于生态脆弱带[6—7],尤其在气候变化和人为扰动情况下变得更为脆弱和敏感,因此,研究其生态水文、种群更新等功能对维护祁连山生态安全、提升地区人民生活环境起着重要作用。

青海云杉(Piceacrassifolia),是中国西北地区的特有树种,主要分布于我国甘肃、青海和宁夏等地区,作为祁连山森林的建群种,基本以纯林的形式存在,其林分结构较为单一,林下草本灌木较少,多以苔藓为主,抗逆和修复能力较弱,林木一旦遭到破坏,自我恢复极为困难。目前,部分学者对青海云杉也较为关注,刘兰娅等[8]研究发现限制青海云杉径向生长的主要因素是水热,青海云杉的树轮随着温度的升高其生长会减缓,且海拔越高影响越大。拓锋等[9]研究发现位于祁连山中段大野口流域的青海云杉在不受到较大扰动的情况下,其种群数量将呈现稳定上升的趋势,但较小龄级的植株死亡率较高。杜苗苗等[10]发现祁连山中段的青海云杉在生长季限制其生长的主要因素是土壤水分,而祁连山东段的青海云杉由于气候较湿润因此仅在生长季前期受到土壤水分限制。王清涛等[11]研究发现苔藓植物在恶劣的环境下对青海云杉更新有保育作用,在较好的环境条件下则抑制了青海云杉更新的生长发育。

本研究基于对祁连山排露沟流域青海云杉林的调查,研究其更新苗与土壤水热的关系,通过建立回归模型分析不同土壤层次的土壤水热如何影响更新苗的生长发育,其在影响更新苗的重要程度上的差异以及不同龄级更新苗之间对土壤水热的响应的模式。该研究旨在为进一步认识青海云杉更新机制,科学保护和管理青海云杉天然更新,并维持一个健康的种群数量动态提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山中段祁连山国家公园范围内的排露沟流域(100°17′0″—100°18′30″E,38°32′0″—38°33′30″N),流域面积为68.06km2,海拔在2540—4200m,地形复杂变化大,海拔落差较大。该区域气候属于典型大陆性高寒山地气候,年均气温5.4℃,7月为月均最高温月份达19.6℃,12月为月均最低温月份达-12.5℃,年降水量250—500mm,多集中于5—9月,年均相对湿度60%,年蒸发量约为1488mm[12]。 由于该区域内地形条件和水热条件复杂,植被和土壤类型沿海拔形成了较为明显的垂直分布带,土壤类型随海拔从低到高为山地栗钙土、山地灰褐土、高山草甸土、高山荒漠土;植被类型依次为山地荒漠植被、山地草原植被、山地森林草原植被、亚高山灌丛草甸植被以及高山冰雪植被。区内乔木树种较为单一,主要为青海云杉和祁连圆柏(Sabinaprzewalskii),作为建群种的青海云杉呈斑块状或条带状分布于海拔2500—3300m阴坡和半阴坡;主要灌木物种有吉拉柳(Salixgilashanica)、金露梅(Potentillafruticosa)、箭叶锦鸡儿(Caraganajubata)、银露梅(Potentillaglabra)等;草本主要为针茅(Stipacapillata)、马蔺(Irislactea)、委陵菜(Potentillachinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 数据采集

实验样地依据不同海拔设置,分别在2700、2800、2900、3100、3300m每个海拔段选取3个20m×20m植被分布均匀,受R2人为活动影响较小的样地。土壤温湿度数据采集使用Campbell cr310,在每个海拔段的样地附近设置Campbell cr310自动记录土壤温湿度,由于青海云杉为浅根系树种[13—14],故将Campbell cr310的温湿度传感器按照10、20、30、40cm梯度进行埋设,频度为30min采集1次,同时由于青海云杉主要生长期在6—9月份[15],参考田风霞等[16]方法采集青海云杉更新苗生长期6—9月份的土壤温湿度。青海云杉种群龄级划分参考丁国民萍、陈银等[17—18]分级方法,依据青海云杉胸径(DBH)大小将青海云杉胸径范围0.0mm20mm的更新苗测量其胸径,对胸径≤20mm的更新苗测量其基径,记录下更新苗的相对坐标、胸径、冠幅、枝下高等信息。

1.3 数据处理

本研究采用更新苗的株高和胸径这两个生物指标,并对数据进行Shapiro-Wilk检验,结果符合正态分布。采用方差分析法分析处于不同海拔段的青海云杉幼苗、幼树特征,多重比较采用scheffe检验法,对生物指标与土壤温度、土壤水分的关系进行Pearson相关性分析并进行显著性检验。然后采用全子集回归法拟合出更新苗胸径和株高与土壤温度、湿度最佳模型,为降低使用R2造成模型过拟合而丢失数据的偶然变异信息,故模型的评价指标采用调整R2评价,再采用5折交叉验证法进行检验并评价模型的泛化能力以此选出最佳模型,根据这些模型再采用相对权重分析,得出土壤温度和水分如何影响更新苗的胸径和株高。数据的初步记录与整理利用Microsoft Excel 2016软件进行,数据的统计分析、制图均通过RStudio 4.1.3软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同海拔更新苗胸径与株高特征

空间上对不同海拔更新苗的胸径和株高进行对比,如图1所示,在更新苗胸径方面2700m幼苗胸径的平均水平较高,2800m、2900m、3100m和3300m胸径的平均水平较低,2700m、2800m和2900m胸径波动较大,分布较为分散,3100m和3300m胸径波动较小,分布较为集中。此外,仅2700m的幼苗胸径与3300m的幼苗胸径存在显著性差异(P<0.05),其余海拔幼苗胸径差异均不显著。在幼树胸径中,其平均水平与幼苗平均水平分布基本相似,均是2700m平均水平较高,其余相差不大均较低。2900m与3100m幼树胸径波动较小,分布较集中,2700m、2800m和3300m胸径波动较大,分布较分散。幼树胸径在各海拔均不存在显著性差异。在更新苗株高方面,2700m和2900m幼苗株高平均水平较高,2800m、3100m和3300m株高平均水平较低,2700m、2800m和3100m幼苗株高波动较小,分布较为集中,2900m和3300m幼苗株高波动较大,分布较为分散,同时2700m出现较多异常值,分析认为,青海云杉龄级划分是按照胸径(DBH)而不是高度,少数幼苗高度较高所以产生出较多异常值,故予以保留。2700m和2800m幼苗株高 与3300m的幼苗株高存在显著性差异(P<0.05),其余海拔幼苗株高均不存在显著性差异。幼树株高平均水平分布也与幼苗基本相似,2700m和2900m幼树株高平均水平较高,其余平均水平较低,2700m和2800m幼树株高波动较大,分布较为分散,2900m、3100m和3300m幼树株高波动较小,分布较为集中。幼树株高差异性与幼苗相同,也是2700m和2800m与3300m存在显著性差异(P<0.05),其余均不显著。

图1 不同海拔更新苗胸径和株高分布特征

2.2 更新苗与土壤温度和水分的关系

更新苗生长过程中势必会受到土壤温度和湿度的影响,对更新苗的胸径株高和土壤温度的相关性进行分析结果如表1所示。幼苗胸径与幼苗株高呈极显著正相关,与幼树株高、20cm、30cm、40cm土壤温度呈显著正相关,与幼树胸径和10cm土壤温度的相关性未达到显著水平;幼苗株高也与幼树株高、20cm、30cm、40cm土壤温度呈显著正相关,与幼树胸径和10cm土壤温度相关性不显著;幼树胸径与幼树株高、10cm、20cm、30cm、40cm土壤温度呈显著性相关;而幼树株高与10cm、20cm、30cm、40cm土壤温度呈极显著相关;土壤各层温度之间都呈极显著相关。幼苗胸径与20cm、30cm、40cm土壤温度相关系数大于幼树株高,说明在对幼苗胸径的影响中土壤温度的影响较幼树株高的影响大;幼苗株高与幼树株高、20cm、30cm、40cm土壤温度的相关系数接近,表明幼树的高度和土壤温度对幼苗高度的影响大致一样;幼树胸径与各土层土壤温度的相关性都比较接近,说明各土层土壤温度对幼树胸径影响差别不大;幼树株高与各土层土壤温度都存在相关性,但30cm土层相关性大于其它各层,说明30cm土壤温度对幼树株高的影响较为关键;各土层温度之间相关性都极强,说明整个土壤温度变化趋势基本一致,各土层土壤温度的滞后性极小或基本不存在。

表1 更新苗与土壤温度的相关性分析

更新苗胸径株高与土壤水分的相关性分析如表2所示。幼苗胸径与20cm、40cm土壤水分呈显著负相关,与10cm、30cm土壤水分相关性不显著;幼苗株高与各土层土壤水分相关性均不显著;幼树胸径与20cm、40cm土壤水分呈显著负相关,与10cm、30cm土壤水分相关性不显著;幼树株高与各土壤水分均呈现极显著负相关;各土层土壤水分之间均呈现极显著正相关。幼苗胸径和株高与土壤水分相关性均不如土壤温度的相关性强,说明土壤温度对幼苗胸径株高的生长影响较大;幼树株高与土壤温湿度的相关系数均大于其胸径与土壤温湿度的相关系数,说明在幼树生长发育过程中,土壤温湿度对其高度的影响较大。各土层土壤水分间10cm土壤水分的相关系数小于20cm、30cm和40cm间的相关系数,说明表层土壤水分与较深层土壤水分变化趋势存在一定差异。

表2 更新苗与土壤湿度的相关性分析

2.3 土壤温度、水分对更新苗的影响

为建立更新苗胸径、株高与土壤温湿度关系的最佳模型,通过使用全子集回归法对所有可能的模型进行检验并使用调整R2来评估模型,进而选出所有拟合较好的模型,如图2所示。在幼苗胸径中,含10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分的模型调整R2最大为0.76;在幼苗株高中,含10cm土壤温度和20cm、30cm土壤水分的模型与含10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分以及含20cm、30cm土壤温度和30cm土壤水分的模型调整R2均为0.75;在幼树胸径中,仅含40cm土壤温度的模型调整R2最大为0.31;在幼树株高中,含10cm土壤温度和20cm土壤水分的模型调整R2最大为0.72。所选方程显著性检验除幼树胸径呈现显著水平外,其余方程均呈现极显著水平。通过5折交叉验证法检验所选模型,结果如表3所示。幼苗胸径由10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分影响,R2为0.808;幼苗株高在10cm土壤温度和20cm、30cm土壤水分影响的回归方程中,R2为0.805,在10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分影响的回归方程中,R2为0.805,在20cm、30cm土壤温度和30cm土壤水分影响的回归方程中,R2为0.801;幼树胸径仅由40cm土壤温度影响,R2为0.357;幼树株高由10cm土壤温度和20cm土壤水分影响,R2为0.761。所选回归方程经过5折交叉验证法检验后,幼苗胸径R2为0.76,改变量达0.048;经检验后的幼苗株高R2依次为0.65、0.681和0.604,改变量达0.155、0.124和0.197;检验后幼树胸径R2为0.249,改变量达0.108;检验后的幼树株高R2为0.705,改变量达0.056。

表3 更新苗与土壤水热回归方程的5折交叉验证检验

根据检验选出更新苗胸径株高与土壤温度土壤水分的最佳模型:

(1) DBH1=10.446-2.304T10cm+3.207T30cm+8.808SW10cm(R2=0.808,P<0.01)

(2) H1=0.379-0.293T10cm+0.39T30cm+1.036SW10cm(R2=0.805,P<0.01)

(3) DBH2=26.593+1.235T40cm(R2=0.357,P<0.05)

(4) H2=6.213-0.508T10cm-5.667SW20cm(R2=0.761,P<0.01)

式中,DBH1为青海云杉第一龄级胸径/mm、H1为第一龄级高度/m、DBH2为青海云杉第二龄级胸径/mm、H2为第二龄级高度/m。在这些最佳模型的基础上,进一步采用相对权重分析,比较每个模型自变量的重要程度及其对模型方差的解释程度,结果如表4所示。

表4 各自变量对模型的解释率

在青海云杉幼苗胸径的模型中,10cm、30cm土壤温度分别解释30.79%和46.91%的R2(0.808),10cm土壤水分解释22.30%的R2(0.808);在幼苗株高的模型中10cm、30cm土壤温度分别解释32.04%和46.23%的R2(0.805),10cm土壤水分解释21.73%的R2(0.805);在幼树胸径的模型中,由于自变量仅有一个,故其模型R2由40cm土壤温度完全解释;在幼树株高的模型中,10cm土壤温度解释44.02%的R2(0.761),20cm土壤水分解释55.98%的R2(0.761)。

3 讨论

3.1 青海云杉更新随不同海拔梯度的分布特点

天然更新生长发育受诸多生物(人为干扰、种间种内对资源的竞争、各种病虫害等)和非生物(光照、降雨和土壤理化性状等)的综合影响,研究这些因素对更新影响背后的深层次规律,有助于提升更新的存活率进而改善植物种群数量动态,优化种群结构。同种植物随着海拔的变化,其生长模式和环境也会发生改变,Haq等[19]对喜马拉雅地区12个主要森林类型进行调查,研究发现不同海拔更新状况存在差异,较低海拔的更新丰富度较高。康冰等[20]研究发现不同海拔对不同龄级的油松更新影响不一样,随着海拔的增加,油松幼树密度呈现先增后减的趋势,而幼苗密度则呈一直增加的趋势。井赛等[21]研究发现海拔越高对祁连圆柏天然更新越不利,而这与本研究发现一致,即青海云杉天然更新胸径株高的平均水平整体趋势随着海拔升高而降低,2700m胸径株高较大植株数量占比比3300多,幼苗胸径在海拔2700m与3300m存在显著性差异,中间海拔段差异不显著可能是因为海拔变化不明显所致,2700m幼苗株高存在较多异常值,这与按照胸径大小进行龄级划分相关,表明存在较多高度远高于同龄级高度的植株,说明了2700m幼苗生长状况更好,幼树株高同幼苗株高均沿海拔存在显著差异性,但幼树胸径不存在显著差异,这可能是因为幼树胸径对海拔变化不敏感,且所选样地海拔变化不大,导致幼树胸径的差异性未显示。同时,更新苗株高存在差异性的海拔落差要小于更新苗胸径存在差异性的海拔落差,说明其株高对海拔的敏感性要高于胸径。

3.2 青海云杉更新与土壤水热的关系

海拔不仅直接影响更新,还间接通过土壤理化性质间接影响天然更新生长[22],土壤水热是制约天然更新的主要因素之一[23—24],张春雨等[25]研究发现,土壤水分与长白山水曲柳幼苗幼树的空间分布密切相关,卫舒平等[26]研究发现,影响华北落叶松更新指数最大因子是土壤水分,刘建泉等[27]研究发现,水热条件直接影响青海云杉林天然更新。本研究发现,幼苗幼树的胸径株高与土壤温度均呈正相关,与土壤水分均呈负相关,这与石建周等[28]研究结果,青海云杉径向生长与土壤温度呈正相关,与土壤含水量呈负相关基本一致。幼苗胸径株高与表层土壤水热相关性均不显著,幼树胸径与土壤水热相关性较显著但受土壤水热的影响较小,株高与各层土壤水热均存在极显著的相关性,影响较强。本研究发现不同龄级青海云杉与土壤水热的相关性大小存在差异,幼苗胸径株高的相关系数普遍小于幼树,说明幼树对土壤水热条件的敏感性要大于幼苗,但本研究未将青海云杉更新的根冠比纳入研究范围,其与土壤水热具体的耦合机理还有待探究。

青海云杉更新不仅与土壤水热相关,不同深度的土壤温湿度对其生长过程发挥的重要性也存在差异[29—30]。李晓青[31]研究显示,不同海拔青海云杉径向生长与不同土壤层次相关,何中声[32]研究表明,土壤温湿度差异所组成的微环境会影响格氏栲天然林幼苗的生长发育。本研究通过全子集回归分析得出,幼苗胸径与10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分拟合的模型最佳,其泛化能力较强,模拟拟合新的数据集时,幼苗胸径的R2改变量仅为0.048;幼苗株高则存在3个拟合较好的模型,分别是与10cm土壤温度和20cm、30cm土壤水分拟合的模型,与10cm、30cm土壤温度和10cm土壤水分拟合的模型,与20cm、30cm土壤温度和30cm土壤水分拟合的模型,3个模型泛化能力均较强,R2改变量分别为0.155、0.124、0.197,虽然在建立幼苗株高的模型中本研究选择了R2改变量最小的模型,但其余模型的重要性不可忽视;幼树胸径与40cm土壤温度拟合的模型最佳,但R2仅为0.357,当模拟新的数据集时改变量为0.108,说明随着龄级增加,土壤水热对更新苗胸径的影响呈现为逐渐减小的趋势;幼树株高与10cm土壤温度和20cm土壤水分拟合的模型最佳,泛化能力较强,R2改变量为0.056。除了幼树胸径,所有拟合的最佳模型均存在10cm土壤温度这个变量,说明对于青海云杉天然更新而言,表层土壤温度对其生长发育影响较为广泛,由于本研究更新指标选择的是更新苗的胸径和株高,其他指标并未涉及,10cm土壤温度是否更广泛的影响着其他指标有待进一步研究。同时,影响幼苗胸径和株高的变量一样,而影响幼树的胸径和株高的变量存在差异,王彬等[33]研究表明不同龄林青海云杉对土壤水热的利用模式是不同的,随着龄级的增加其对水热变化的适应能力在逐渐降低,本研究发现青海云杉幼苗的胸径株高对土壤水热的利用模式具有一致性,幼树胸径株高对土壤水热的利用模式则出现了明显的差异,可能是由于幼苗阶段其地下部分生理功能还未出现明显分化,而幼树阶段地下部分进一步生长发育,根系的生理功能不再集中于同一部分,出现了明显的分化,幼树胸径株高开始利用不同位置的土壤水热进行生长[34—35]。通过相对权重分析各模型的变量贡献率,结果表明对幼苗胸径和株高影响最大的是30cm土壤温度,其次是10cm土壤温度,最小的是10cm土壤水分,说明在幼苗生长发育过程中,土壤温度是主要的影响因子,而幼树阶段,对株高影响最大的是20cm土壤水分,其次是10cm土壤温度,其株高的主要影响因子已经由土壤温度变为了土壤水分,说明随着龄级的增加,更新对土壤水分的需求也在增加[36—37]。

4 结论

青海云杉更新苗的胸径和株高的平均水平整体趋势是随着海拔的升高而降低的,2700m的更新苗生长状况要比3300m的更新苗生长状况好,同时 2700m与3300m的幼苗胸径株高存在显著性差异,幼树仅株高存在显著性差异,胸径的差异并不显著,表明青海云杉随着龄级的增加,其对外部环境变化的敏感性在降低。

青海云杉幼苗胸径株高虽然与表层土壤水热的相关性不显著,但后续分析表明表层土壤水热对更新的影响很广泛。模型拟合展示了土壤水热对更新苗的影响模式,除了幼树胸径的模型拟合效果不好外,其余模型均达到了较高的拟合水平,在模型的泛化能力上也达到了不错的拟合效果,这表明幼树胸径的主要影响因子已经发生改变,而幼苗胸径株高和幼树株高的主要影响因子依然是土壤水热,模型还展示出幼苗生长阶段30cm土壤温度发挥着较大的影响,幼树生长阶段40cm土壤温度对其胸径产生较大的影响,20cm土壤水分对其株高产生较大的影响。在土壤水热的利用模式方面,幼苗的胸径株高存在一致性,但随着龄级的增加,幼树胸径株高对水热的利用模式出现了变化,土壤水热对幼树胸径的影响在减小,对幼树株高的主要影响则由原来的土壤温度变为了土壤水分。在对青海云杉更新苗的抚育管理过程中建议在适宜生长的海拔范围内选择较低海拔进行育苗,随着海拔的增高建议提高土壤含水量。更新苗不同生长阶段建议采取不同抚育策略,幼苗生长阶段可以着重关注土壤水热两个因素对其生长的影响,其它环境影响因子造成的限制较小,随着苗木龄级的增加,对土壤肥力、林窗等其它环境因子的重视则需加强。