脆秆水稻的研究进展

黄艳玲 申广勒 王 慧 李侠芳 陈 思 张从合

（安徽荃银高科种业股份有限公司/农业农村部杂交稻新品种创制重点实验室，合肥230088）

水稻是世界主要粮食作物之一，生产水稻主要取其种子进行去壳、去糙加工成为人类可食用的大米，产生的秸秆主要通过机械粉碎的方式进行秸秆还田。普通水稻秸秆具有高纤维、硅质化等特点，机械较难粉碎；脆秆水稻具有纤维素含量低、木质素含量高、营养成分高、脆性强等特点，可作为新型饲料资源，实现了一种两收，即成熟后稻谷供人类食用，秸秆供动物食用，经济效益更高。秸秆经过青贮-动物饲料-过腹还田，实现更友好的绿色循环。

脆秆水稻秸秆变脆是由于细胞壁的纤维素含量降低、半纤维素含量增加所致。通过不断挖掘、定位、克隆新的脆秆基因，解析细胞壁的生物合成机制，改善秸秆的结构和组分，可进一步提高脆秆水稻的产量、品质，增强秸秆抗倒伏、抗病虫害的能力，提高秸秆的饲喂功能和还田效率，定向改良选育谷草兼用型水稻品种，是脆秆水稻推广应用前提。

1 水稻脆秆相关基因的定位与克隆

自1963 年第1 个水稻脆秆基因bc1被发现后，对于脆秆水稻的研究较多，到目前为止，已发现BC1、BC3、Bc7、BC10、bc11、BC12、BC25等20 多个水稻脆秆基因，大多数脆秆基因已被定位和克隆（表1）。中国水稻所利用γ 射线诱变籼稻双科早中发现茎、叶较脆的突变体fp1，较野生型有较少的纤维素和较多的木质素，SSR 标记在RM16 和CAPS标记C524a 之间，遗传距离分别为3.1cM 和0.4cM，与已知的水稻脆茎突变基因bc1等位，位于3 号染色体，叶脆嫩是由单隐性基因控制[1-3]。沈革志等[4]通过根癌农杆菌介导Ds 转座因子转化中花11 的群体，获得脆秆突变体bcm581-1，该突变体的变脆是受单个隐性基因控制。Yan 等[5]利用γ 射线60Co 诱变粳稻中花11 获得脆秆突变体bc7（t），精细定位1号染色体长臂上8.4kb 的区段内，与OsCesA4等位，不能编码功能正常的蛋白。姜鸿瑞等[6]利用重离子辐照武运粳7 号获得一个脆秆突变体bc17，其定位于水稻7 号染色体162kb 区域中，受隐性单基因控制。戴文慧等[7]利用甲基磺酸乙酯（EMS）诱变籼稻Kasalath 获得一个脆秆突变体bc21，其位于水稻6 号染色体上STS2 和STS3 之间约52.9kb 的范围内，受隐性单基因控制。Aohara 等[8]发现突变体bc5是比较特殊的一类，只在叶和茎的发育节点上表达，该基因暂定位于2 号染色体3.1cM 内。

表1 脆秆基因的名称、功能及所在染色体

2 水稻脆秆相关基因的功能

水稻茎秆细胞壁主要成分包括纤维素、木质素等，细胞壁中纤维素含量与茎秆强度密切相关[9-10]。Bc6、BC13、BC88、Osfc16位于9 号染色体上的同一基因位点，参与细胞壁的合成，编码纤维素合成酶催化亚基CESA9。Bc6是一个半显性的突变体，整个生育期都极其脆，BC13仅机械强度降低1/3，表型无明显差异，bc88仅在第5 外显子有一个点突变，Osfc16能降低纤维素结晶度和次生细胞壁的厚度，表现出更强的去酯化半乳糖醛酸积累能力和富集微量Cd 的能力[11-15]；脆秆基因Bc7和bc11是OsCESA4发生2 种不同位点的突变，bc11突变导致细胞壁结构改变，纤维素显著降低，植株的机械强度降低[4，16]。突变体S1-24 是由OsCesA7基因中的一个隐性位点突变引起的，OsCesA7在纤维素合成和植株发育过程中发挥重要作用[17]。OsCesA4、OsCesA7和OsCesA9是3 个不同的纤维素合酶催化亚基，参与纤维素的合成，它们在功能上并不冗余[18]。

BC3、BC10、BC12、BC14、BC25均 间 接 参与细胞壁的合成。脆秆基因BC3位于2 号染色体上，编码发动蛋白OsDRP2B，对次生细胞壁的合成起主要作用，调控质膜上纤维素合酶催化亚基OsCESA4的丰度[19-21]。BC10位于5 号染色体，编码Ⅱ型内膜蛋白，具有糖基转移酶的功能，主要在发育中的厚壁组织和维管束细胞中表达[22]。BC12位于9 号染色体，编码水稻驱动蛋白- 4，主要进行细胞分裂和次生细胞壁加厚的组织表达[23]，而Li 等[24]也发现了一个水稻赤霉素合成缺陷的突变体（gdd1），与BC12相同，编码一种驱动蛋白类似蛋白。Dai等[25]通过T-DNA 插入OsBC1L4中，编码一个类COBRA 蛋白，OsBC1L4的表达与主要初生壁形成的纤维素合成酶基因（CESAs）高度相关。BC14位于2 号染色体，编码高尔基体的核苷酸糖转运蛋白OsNST1，具有转运尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的活性，参与细胞壁多糖合成[26]。BC25定位在3 号染色体，编码参与纤维素合成的UDP 葡萄糖醛酸脱羧酶，参与糖代谢，次生细胞壁厚度减少，强烈影响水稻细胞壁的形成[27]。

水稻细胞壁生物合成代谢机制还有待研究，需要进一步解析影响茎秆强度的生物学机制。利用遗传学和图位克隆技术进行染色体定位，并通过生物信息学分析鉴定目标基因，可为培育谷草兼用型新水稻品种高效筛选可利用分子标记。

3 脆秆水稻品种的培育

中国水稻研究所采用三交组合Ⅱ- 32B//协青早B/Dular 群体中获得的显性脆秆水稻ZGBCR，与中9B/中9A 杂交、回交，培育出显性脆秆水稻不育系——中脆A，可用于选育谷草兼用型杂交稻新组合[28]。中国科学院合肥物质科学研究院利用重离子诱变扬粳113 得到一个半显性水稻脆秆突变体sdbc1，与武运粳7 号杂交选育获得首个通过审定的脆秆品种科辐粳7 号，标志着我国从实验室创制的水稻脆秆基因资源到生产应用品种的跨越。科辐粳7 号高效、低成本解决了水稻秸秆还田难题，脆嫩的秸秆是牛羊饲料的来源，对牛羊等动物来说脆性秸秆适口性好，易咀嚼、易消化，营养价值也得到提高[29-30]。中国科学院合肥物质科学研究院研究员吴跃进利用理想脆秆基因IBC培育“脆而不倒”水稻新品种科脆粳1 号，克服了脆秆材料植株矮小、易碎、易倒伏、产量低等问题，通过增大秸秆茎粗、茎厚，弥补细胞壁组分变化带来的倒伏风险，保障产量，秸秆纤维素和木质素含量减少10%，半纤维素含量增加15%，具有粉碎效果好、易降解、营养价值高、饲喂效果佳、秸秆还田效率高等优点，实现水稻综合利用方面的重大突破[31]。李健等[32]利用中国科学院合肥物质科学研究院选育的脆秆137 与连粳7 号、徐稻3 号杂交，将脆秆基因导入常规品种中，最终选育出具有优良农艺性状、可供生产应用的2个脆秆新品系CG16-3 和CG16-9。黑龙江省农业科学院生物技术研究所总农艺师牟凤臣以寒地优良粳稻为底盘品种，以科辐粳7 号为脆秆基因供体，利用分子设计与常规育种相结合的方法培育出适宜黑龙江生态条件的优质、高产、耐逆、抗寒、粮饲兼用型新品种松科粳169[33]。

4 脆秆水稻的应用研究

控制水稻茎秆机械强度的基因突变绝大部分伴随着一些不利性状，如植株矮小、籽粒畸形、植株一碰就碎及水稻产量和品质降低等，不能为农业生产利用。科脆粳1 号、松科粳169 的培育成功改变了脆秆基因在生产中利用困难的现状。

2021 年10 月中国科学院合肥物质科学研究院和安徽荃银高科种业股份有限公司（以下简称荃银高科）签约谷草兼用脆秆水稻科脆粳1 号关键基因及技术转让，荃银高科获得该技术的独占使用权，真正实现了品种从创制到应用推广的飞跃[31]。黑龙江省农业科学院培育的脆秆水稻松科粳169，稻谷产量达到了550kg/667m2，比对照增产5.1%，且米质达到国家优质稻谷二级；松科粳169 苗期茎秆不脆，成熟期脆性增高，秸秆的纤维素含量较普通水稻下降24.3%、半纤维素含量升高17.2%，发酵成青贮饲料，酸香松软，营养价值高，通过饲喂肉羊试验，羊日增重为135g，较普通秸秆提高20.3%[33]。

5 脆秆水稻的展望

据《第二次全国污染源普查公报》显示，秸秆年产生量为8.05 亿t，秸秆利用量只有5.85 亿t，剩下2 亿多t 的秸秆不但造成浪费，也引起环境污染[34]。近20 年来，我国居民对牛肉、羊肉、猪肉及多种动物奶的需求持续增长，但优质饲草供给不足严重影响国内对这类产品的供应和国家粮食安全。大力开展水稻秸秆饲料化，不但能解决秸秆还田和环境污染的问题，也能有效缓解草食畜牧业与牧草资源供给之间的矛盾，谷草兼用型水稻是我国种业发展的重要方向。

水稻秸秆饲料化还需要与水稻秸秆青贮工艺及农机农具相配套。脆秆突变体的研究已有60 多年，前人对脆秆突变体的形成、细胞壁合成和调控机制以及脆秆基因的定位和克隆进行研究，并取得长足的进步。中国水稻研究所培育了世界上第1 个印水型显性脆秆水稻不育系中脆A[28]；中国科学院合肥物质科学研究院培育的脆秆品种科辐粳7 号和科脆粳1 号，高效、低成本解决水稻秸秆还田难题；黑龙江省农业科学院培育出适宜黑龙江生态条件粮饲兼用型的新品种松科粳169[33]；由于脆秆水稻的秸秆具有纤维素含量高，半纤维含量低，蛋白质、糖等成分增加的优点，利用脆秆水稻的秸秆喂养湖羊，增加进食量，湖羊的体重增加，能有效缓解饲料短缺问题[35]；吴超等[36]研究脆秆水稻的收获指数为0.601，接近国际水稻所超级稻的收获指数。因此，加大脆秆水稻基因及品种研发投入，完善脆秆水稻品种的审定标准，可为保障国家粮食安全、减少环境污染、充分利用生物资源提供有力支撑。