冀西北山地森林白桦分枝微量元素相对重要性研究

白卓青　张化永　邹恒超　黄头生　郑玉　甄欣欣

摘要：微量元素对植物各部分结构的生长发育都具有重要的调控作用，在森林生态学中一直受到广泛关注。然而，微量元素对分枝生长的影响程度尚不明确。以10株冀北山地优势树种白桦为研究对象，对其分枝长度、直径、生物量及分枝中7种微量元素（Mn、B、Fe、Zn、Ni、Mo和Cu）含量进行测量和分析。采用相关性热图，分析微量元素之间、微量元素与分枝性状之间的相互影响。使用3种机器学习模型（随机森林、BP神经网络和KNN模型）来量化7种微量元素对枝长、枝径和枝生物量的相对重要性。结果表明，微量元素与枝长、枝径和枝生物量相关性较强，均为极显著正相关（P<0.001）。随机森林模型对枝长（r2=0.765、P<0.01）、枝径（r2=0.846、P<0.01）和枝生物量（r2=0.949、P<0.01）的预测精度相对更高，是量化微量元素对树冠生长影响程度的最佳模型。随机森林特征值排序结果显示，影响3种分枝特征最重要的微量元素各不相同，其中，Mn对枝长影响的重要性程度最高（0.338），Zn对枝生物量影响的重要性程度最高（0.316），而Ni对枝径影响的重要性程度最高（0.257）。该研究为评估白桦的生长模式提供了一种有效的方法，并提高了对微量元素如何调节树枝性状和营养分配的认识。

关键词：白桦；微量元素；分枝长度；分枝直径；分枝生物量；相对重要性

中图分类号：S792.153；S718.5文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0146-08

植物通过根和叶子吸收生长环境中的微量元素来调控自身生长，一部分微量元素用以维持枝条的生长，另一部分储存于土壤中，其余的通过蒸腾作用被释放回大气中［1-4］。目前，大多数研究集中于探究外界微量元素含量变化对枝条生长的影响［5-8］。例如，选择不同浓度的微量元素进行试验，对比分枝生长状况进而确定枝条生长的最优浓度［9-10］；元素间化学计量学对分枝生长的促进和拮抗作用也是元素对分枝生长的初步研究［11］。分析微量元素对白桦分枝生长的影响作用和量化不同元素对枝条生长的影响程度对研究植物生长具有重要作用。然而，基于微量元素建立分枝生长模型的研究相对较少。

有研究表明，多数微量元素存在于分枝中，且在植物生长中发挥重要作用［12-15］。Odabasi等的研究表明，锰和锌等微量元素随着树干生长而出现元素含量波动［16］。Dadkhah-Aghdash 等的研究表明，植物枝条的生长速度与其存在的微量营养元素种类、浓度相关［5，17-18］。同样，微量元素含量对枝条生物量也有重要影响［19］，锌元素会促进植物生长过程中酶的活性和分枝生物量的积累［20］。铜元素可以通过植物氧化还原过程加快枝条的细胞分裂，进而促进枝条长度的增长［21］。树冠枝径的增长会受到微量元素的调控［15］，但微量元素对枝长、枝径和枝生物量的影响程度尚未见相关报道。

近年来，各种新的生态建模方法（如K-最近邻算法、人工BP神经网络和随机森林）在树冠分枝生长中得到了广泛应用［22-23］。K-最近邻算法（KNN）是一种处理非线性数据的分类方法，可以通过计算数据距离进行数据分类并预测结果，例如，对枝条中的金属元素进行分类，并预测其变化规律［24］，预测和识别不同元素浓度的现有形式［25］，并对植物叶片外观性状进行分类［26］。人工BP神经网络通过调整内部节点之间的许多互连来处理信息之间的关系，大多数生态学家都将其应用于叶片蒸腾速率的计算［27］，分析金属元素之间的相互作用［28］，以及生物量模型遥感估计［29］等方面。随机森林通过随机抽样的方法提取部分样本，对每个样本进行决策树建模，然后通过对多个决策树的预测得到最终的预测结果［30］。生态学家广泛使用随机森林来表征变量之间复杂的相互作用［31-33］。例如，随机森林被用于分析树木生长适宜性的地点因素［34］，以及生物量转化和膨胀因素的估计［35］。在生态学中，KNN模型和随机森林模型对树冠枝条的预测、建模具有较高的准确性［36-38］，BP神经网络模型是树冠微量元素分类的最优模型［39］。目前，影响枝条生长的最优模型尚未有定论。因此，本研究采用KNN、BP神经网络和随机森林方法建立不同微量元素的冠层生长模型，并对其模型預测结果进行比较，进而确定树冠枝条生长的最优模型。

本研究以河北省张家口市崇礼区白桦外层树冠枝条为研究对象，在KNN模型、BP神经网络模型和随机森林模型中选取通过微量元素预测冠层生长的最优模型，根据随机森林选择特征值，定量地描述微量元素影响枝条生长的重要性和顺序，以期为评估白桦的生长模式提供一种有效的方法，并提高对微量元素如何调节树枝性状和营养分配的认识。

1 材料与方法

1.1 研究区域

试验样地位于河北省张家口市崇礼区（图1）。该地区气候属东亚大陆性季风气候温带亚干旱区，年平均气温3.7 ℃，年平均降水量为483.3 mm，海拔范围为811～2 166 m［40］。虽然当地森林资源丰富，但生态退化严重，树种种类单一。白桦是当地天然林的优势树种，具有较高的生态价值。

1.2 取样和测量方法

试验时间为2019—2020年，在森林试验样地中共选取了10株生长条件相似的白桦，对其进行整木砍伐并带回实验室，按照分枝情况进行剪枝，使用卷尺和游标卡尺分别测量各部分分枝长度和枝径并进行记录（表1），将分枝样品在68 ℃条件下干燥48 h至恒定质量，然后使用高精度天平测量各分枝生物量。将分枝样品磨成细粉，使用分析仪器中心的CHNOS元素分析仪（Vario EL Ⅲ）多次测定分枝组织中的元素。标准分枝的平均微量元素含量计算过程如下：

W微量元素=Wb×C。（1）

其中：W微量元素为微量元素含量，μg；Wb为分枝生物量，g；C为每克枝条中微量元素的含量，μg/g。

1.3 模型研究方法

1.3.1 K-最近邻算法建模 K-最近邻算法（KNN）是一种用于非线性回归的常用方法，适用于特征量较多的数据集，使用多种微量元素建立关于枝长、枝径和枝生物量的生长模型，通过交叉验证的方法选取最优K值，进而保证模型是正确拟合，枝长、枝生物量的最优K值为3，枝径的最优K值为2［24］。

1.3.2 BP神经网络建模 神经网络BP算法具有较高的容错能力，采用了成熟的链式规则降低错误率，推导过程严谨、科学［41-42］。为了分析微量元素对枝条生长的影响，本研究选用迭代次数为1 000，通过Matlab 2019建立影响白桦枝长、枝径、枝生物量生长的BP神经网络模型。

1.3.3 随机森林建模 将整体数据按7 ∶3分为训练集和测试集，将训练集数据构建数据集，并使用数据集中特征值构造决策树模型，选取决策树数量为100，多次重复最终形成随机森林模型。使用R2、均方误差（MSE）、平均绝对误差（MAE）等指标进行模型精度对比。在决策树的每个节点选择部分特征进行分枝，使决策树增长只依赖于部分的特征，进而得出特征值重要性程度［30］。

2 结果与分析

2.1 微量元素含量统计分析

微量元素（Mn、Ni、Cu、Zn、Mo、B、Fe）的描述性统计见表2。其中，白桦的分枝中铁（Fe）元素含量最大值最高，为109 319.764 μg，其次为锰（Mn）元素，为106 773.735 μg，含量最少的为钼（Mo）元素，最小值为0.002 μg。锰、锌（Zn）、铁元素的平均含量均超过1 mg。

相关性分析结果表明，微量元素含量和树冠枝长、枝径、枝生物量之间，枝长、枝径和生物量之间均呈极显著正相关关系（P<0.001）（图2）。这表明微量元素与枝长、枝径、枝生物量关联程度较强，可以进一步通过回归分析验证枝条与微量元素之间的关系。

2.2 模型比较与筛选

2.2.1 KNN回归模型 在KNN算法回归计算中，分枝长度（H）、直径（D）和生物量（M）的模型结果见表3。使用KNN算法对枝长、分枝生物量和枝径进行模型拟合，训练集R2均大于0.900，说明模型回归拟合效果较好。用MSE评估模型预测值与真实值之间的误差大小程度，其中枝长、枝生物量模型的预测值与真实值误差较大。

2.2.2 BP神经网络回归模型 使用BP神经网络回归方法建立枝条生长模型，其训练集和测试集结果如表4所示。其中对枝生物量模型的测试集R2为-0.318，说明该模型拟合水平差。枝长模型的测试集R2为0.282，拟合结果较差。枝径模型R2均大于0.900，模型拟合较好。

2.2.3 随机森林回归模型 本研究以7个微量元素含量作为自变量，利用随机森林算法构建了3个回归模型（表5）。以分枝长度为因变量的随机森林模型的训练集R2为0.957，MAE为7.041，误差较小。而关于分枝生物量的回归模型，其R2均超过0.820，平均绝对误差和平均绝对百分比误差均较低，表明随机森林对分枝生物量的预测较为准确。基于分枝直径的随机森林模型，其R2在0.990～0.994之间，MAE和MAPE较小，模型拟合误差小。

随机森林模型误差随决策树变化如图3所示，即当决策树数量大于20时，枝长模型稳定误差在0.5%～1.0%之间；当决策树数量超过50时，误差近于缓慢降低。枝生物量模型中决策树数量为100时，误差稳定且小于0.5%。随着决策树数量的增加，枝径模型误差快速减小到1.0%，在决策树数量大于20后，减速放缓并趋于稳定。

2.2.4 模型预测结果分析 为了进一步在随机森林回归、BP神经网络回归、KNN回归方法中选择出最优拟合模型，分别对比枝长、枝径、枝生物量的预测值和实际值（图4）。随机森林模型的枝长、枝径和枝生物量预测值与实际值之间的拟合系数高于KNN模型和BP神经网络模型，且对枝生物量的预测模型结果最好（r2=0.949）。由此可见，相比于BP神经网络和KNN回归，随机森林模型可更准确地预测树冠枝长、枝径和枝生物量。

2.3 元素重要性分析

锌和铜是影响枝生物量的重要元素，其中鋅元素影响程度最高，其特征值重要度为0.316。在微量元素中，对分枝生物量生长的影响程度排列如下：Zn>Cu>Mn>B>Mo>Fe>Ni（图5-A）。图 5-B 显示，锰和锌都是影响分枝长度的重要元素。按微量元素对分枝长度生长影响的重要度排序：Mn>Zn>Ni>Cu>B>Mo>Fe。如图5-C所示，镍元素对枝径生长的影响最大，特征值重要性程度最高（0.257），而硼和铁是微量元素影响枝径生长相对重要性最低的元素，其中铁元素对枝长、枝径和枝生物量的影响程度均较小，枝生物量、枝长、枝径的特征值重要度分别为0.015、0.040、0.081。

3 讨论与结论

本研究采用KNN、BP神经网络和随机森林模型研究微量元素对树冠分枝长度、枝径和枝生物量的影响。对比预测值和真实值结果可知，随机森林模型是预测微量元素影响分枝生长的最佳模型。然后本研究利用特征值重要性选取方法，量化不同微量元素在树冠枝条生长中的重要性程度，这从元素角度为研究枝条生长提供了一个新视野。

微量元素有利于植物的生长，且在分枝中含量较为丰富［43-44］。本研究结果证实了微量元素对分枝生长的调控作用，特别是对枝长、枝径和枝生物量。这与以前的研究不一致，多数研究由于土壤中微量元素的差异，导致枝条中微量元素的变化，并使枝条形态发生显著变化［45-46］。土壤中的元素不会全部运输到植物体内，部分元素会随着水土流失或土地荒漠化等现象流失［47］。因此，仅研究土壤对植物生长的影响具有一定的局限性。

本研究首次使用KNN、BP神經网络和随机森林3种模型分析植物体内微量元素与分枝的关系。已有许多研究根据遥感数据，基于KNN和随机森林模型预测了树冠生长和植物生物量等［22，48-49］。也有研究通过测量外层枝径以确定树冠内侧枝条粗细，并使用随机森林模型描述树冠生长发展［50-52］。然而，这些研究并未从植物体内元素变化导致树冠枝条生长变化的角度建立植物树冠生长模型。

通过随机森林特征值重要性选择，结果表明，锰是调控分枝长度的必要微量元素，而锌对树冠分枝生物量的生长具有重要作用（特征值重要度为0.316）。此外，镍元素对枝径生长的影响最为明显，特征值重要度可达0.257。部分关于微量元素对树冠生长影响的研究通过相关性分析以及微量元素富集位置的不同，证明了微量元素与枝条生长的相关性［53-57］。但这些研究均未量化微量元素对枝条生长影响程度的不同。也有研究设置了不同元素浓度的试验组和对照组，对比枝条生长状况，确定枝条生长所需元素的最优浓度［58-60］。白桦属于多年生落叶乔木且生长缓慢，成材需要8～10年，而对照试验存在耗时长、资源消耗大等缺点，均有可能影响试验结果。因此，使用随机森林特征值选择的方法 排序和量化微量元素对枝条生长影响的重要性程度，是一种可靠的模型分析方法。

本研究首次验证了KNN、BP神经网络和随机森林3种模型对于微量元素和分枝生长关系的预测优度，通过对比模型预测值和实测值，结果表明，随机森林模型更准确地描述了微量元素对枝长、枝径和枝生物量的影响，并利用其特征值量化了微量元素对分枝生长的影响程度。本研究为微量元素与树冠枝条生长关系的研究提供了新视野，进而为不同元素浓度下分枝结构的性状变化以及生长模式提供了预测方向。

树冠分枝的枝长、枝径和枝生物量是分枝生长的外部特征，而微量元素对这些特征的调控作用影响着植物的生长发育。为了准确预测分枝生长规律，本研究建立了KNN、BP神经网络和随机森林3种回归模型。研究结果表明，随机森林能更好地预测微量元素与分枝生长的关系。在本试验所测的7种分枝微量元素中，锰对分枝长度、锌对枝生物量和镍对枝径的影响分别最为明显。研究结果实现了量化微量元素对白桦树冠分枝生长影响的重要性程度，有助于更好地了解微量元素对分枝生长的影响机制以及微量元素在树冠中的分布规律。

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收稿日期：2023-02-06

基金项目：国家“十三五”水体污染控制与治理科技重大专项（编号：2017ZX07101002）。

作者简介：白卓青（1997—），女，河北张家口人，硕士研究生，主要从事生态学研究。E-mail：120202209079@ncepu.edu.cn。

通信作者：张化永，博士，教授，主要从事生态工程学、恢复生态学等研究。E-mail：rceens@ncepu.edu.cn。