营养液磷浓度对油茶小苗生长的影响

张观林 　张坤昌　李永泉　吕宇宙　王川　吴金怡　吴红霏　岑应源　廖柏勇　涂攀峰

摘要：研究不同磷浓度对油茶小苗生长根系的影响，分析磷肥施用范围。以2年生的普通油茶品种岑软3号小苗为试材，通过5种不同磷处理P0（对照）、P1、P2、P3、P4，测量油茶小苗苗高、地径、叶片生理以及根系形态。结果显示，磷浓度对油茶地径生长的作用依次为P3＞P4＞P2＞P1＞P0，P1、P2、P3和P4苗高比对照分别增加了7.09%、13.51%、18.63%和16.43%，P1、P2、P3和P4地径比对照分别增加了6.96%、18.20%、25.16%和21.68%。氮磷钾含量均以P3最高，分别是对照的1.37、1.35、1.23倍。净光合速率、蒸腾速率各处理均比对照有显著增加，气孔导度仅在P3和P4处理下与对照相比显著增加，胞间CO2浓度在P2、P3和P4处理下与对照相比显著减少。根系各形态指标随着磷浓度的增加均呈现先上升后下降的趋势，在P3处理下各指标均处于最高水平。P3（磷浓度0.9 mmol/L）处理下有利于油茶幼苗根系分化须根，优化根系形态结构，使油茶获得更多营养，叶片氮磷钾元素含量最高，并能有效地促进光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等植物生命活动，实现营养物质的积累和养分的运输。

关键词：油茶；磷肥；叶片；根系；苗高；地径

中图分类号：S794.405文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0140-06

油茶（Camellia oleifera）属于山茶科（Theacae）山茶属（Camellia）植物，是世界上4种木质食用油植物之一［1］。土壤中总磷含量很高，但大多数磷是不溶性的，很难被植物吸收。由于暴雨淋洗和磷酸铝的吸附，中国南方广大地区的土壤以缺磷为特征［2-3］，尤其在油茶林地土壤中，有效磷的含量往往处于短缺状态，这严重限制了油茶的生长和生产力［4-5］。磷元素需在适宜浓度范围内施用，过多或过少均不利于植株的生长［6］。因此，平衡施用磷肥量与植物磷利用之间的关系一直是施肥的关键。胡冬南等在研究氮磷钾元素对油茶生长影响时得出施磷能有效增大油茶叶面积的结论［7］。施用氮磷肥影响油茶土壤微生物活性以及叶片对氮、磷元素吸收速率从而促进树木生长［8］。陈钢的研究结果表明施用磷肥可以增大叶片中氮磷钾养分含量，促进植株自身的营养生长，缺磷和富磷则大大影响植株正常生长和发育［9］。油茶各指标（株高、地径、叶面积、全量氮磷钾养分和果实品质）随着磷肥施用量的增加呈先上升后下降的趋势，这表明适量磷肥对提高油茶果实产量、优化果实品质，增加经济效益有积极作用［10-11］。王金路研究表明施磷肥对油茶苗高、地径和根系促进作用较明显［12］。袁军等研究发现无机磷的添加能明显提高油茶幼苗地径、苗高等生长指标［13］。

本研究以前人研究作為参考，调整磷浓度梯度以及连续施用时间，观察长时间沙培磷试验对油茶小苗生长根系的影响。以2年生的普通油茶品种岑软3号小苗为试材，通过5种不同磷处理，测量油茶小苗苗高地径、叶片生理以及根系形态，研究不同磷浓度对油茶小苗生长根系的影响，分析磷肥施用范围。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省韶关市曲江区国有小坑林场，位于韶关市曲江区（113°35′E，24°15′N），属亚热带粤北气候区。林场地林地海拔220～1 300 m，林地土壤由花岗岩、石灰岩和砂页岩发育而成，以山地红壤为主，土壤pH值4.5～6.2，油茶生长良好。

1.2 试验材料

2年生的普通油茶岑软3号小苗。

1.3 试验设计

通过施用不同磷浓度研究对岑软3号小苗生长、根系的影响。选择生长状况相同的2年生小苗装入装有石英砂的口径21 cm、高19 cm、底径15 cm的盆栽中。共设置5个处理：磷浓度依次为0、0.3、0.6、0.9、1.2 mmol/L，分别记为P0、P1、P2、P3、P4。每个处理3次重复，每次重复2株。磷用KH2PO4的形式供应，不足的钾用KCl补充。每4 d浇1次营养液，每盆每次200 mL，时间为2022年4—7月共4个月。试验处理见表1。

1.4 测定指标与方法

随机采集每个处理各植株各个生长方向的油茶春梢叶片30片，使用YMJ-G型植物叶面积检测仪测量叶面积；采用LI-6400型便携式光合仪测定净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度；叶片样品经H2SO4-H2O2消煮后，氮含量采用凯氏定氮法测定，磷采用钼锑抗比色法，钾采用火焰光度法。

用卷尺测量苗高，精确到0.01 cm；用游标卡尺测量地径，精确到0.01 mm；利用Epson Expression 1680扫描仪扫描根系图像后，利用WinRhizo Pro 2013a软件分析根系总长度、表面积、体积、平均直径、侧根长和侧根数等形态指标；用精度0.01 g的电子天平称量地上部和地下部根系的干质量。根冠比=地下部根系干质量/地上部干质量。

1.5 数据处理与分析

采用GraphPad Prism 9、Origin 2019和Excel 2010软件完成图表绘制及数据整理；采用SPSS 22.0软件统计数据，并进行多重比较和相关图表的制作。

2 结果与分析

2.1 磷浓度对油茶小苗苗高和地径的影响

记录施营养液前各处理小苗的苗高和地径，在连续施营养液后每个月记录苗高，最后1个月记录地径。由图1可知，随着磷浓度的增加，小苗苗高呈现先上升后下降的趋势，各处理苗高每个月的增长幅度皆高于对照。观察苗高变化，与4月相比7月对照、P1、P2、P3和P4分别增长了7.23、10.98、14.26、16.83、15.56 cm，P1、P2、P3和P4苗高在7月比对照分别增加了7.09%、13.51%、18.63%和16.43%，油茶苗高从大到小依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK。不同磷浓度对油茶地径的生长都有明显的促进作用，与4月相比7月对照、P1、P2、P3和P4分别增长了0.49、0.97、1.67、2.09、1.88 mm，P1、P2、P3和P4地径在7月比对照分别增加了6.96%、18.20%、25.16%和21.68%，油茶地径从大到小依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK。

2.2 磷浓度对油茶小苗叶片生理的影响

不同的供磷环境条件对油茶小苗叶片生理指标有很大影响。由表2可知，净光合速率在不同磷浓度处理间均差异显著，P1、P2、P3和P4相比对照组分别增加12.71%、24.74%、40.03%和33.85%；蒸腾速率在不同磷浓度处理间均显著差异，P1、P2、P3和P4相比对照组分别增加14.08%、19.01%、39.77%和32.80%；气孔导度仅在P3和P4处理下与对照有显著差异，相比对照增加了39.13%和30.43%；胞间CO2浓度仅P2、P3和P4处理与对照有显著差异，相比对照减少了12.96%、17.61%和15.61%。

如图2所示，叶面积在各处理下均无显著差异，大小在9.93～12.06 cm2；各处理氮磷钾含量与对照相比均有显著差异，氮含量由大到小依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（15.62 g/kg），是CK（11.43 g/kg）的1.37倍；磷含量由大到小依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（2.06 g/kg），是CK（1.53 g/kg）的1.35倍；钾含量由大到小依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（4.13 g/kg），是CK（3.37 g/kg）的1.23倍。

磷浓度对油茶小苗叶片生理指标相关分析结果表明（表3、表4），磷浓度与氮磷钾含量、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈极显著正相关（P<0.01），相关系数分别为0.880、0.911、0.917、0.924、0.706和0.914；与叶面积呈显著正相关（P<0.05），相关系数为0.574；与胞间CO2浓度呈极显著负相关，相关系数为-0.800。植物对氮磷钾的吸收存在协同作用，不同磷浓度时也会影响油茶小苗对氮钾元素的吸收，而氮磷钾元素的含量会直接或间接地影响植物生命活动，包括光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等。

2.3 磷浓度对油茶小苗根系的影响

植物生长过程中，根系生长尤为重要，而磷元素在根系生长发育中起关键性作用。磷浓度和根系形态指标之间的关系如图3所示。

磷浓度与根系总长度的二次拟合方程为y=-68.39+42.78x-66.11x2，相关系数为0.977；磷浓度与根系表面积的二次拟合方程为 y=28.89+72.27x-8.00x2，相关系数为0.977；磷浓度与根系体积的二次拟合方程为y=0.26+1.19x-0.14x2，相关系数为0.990；磷浓度与根系平均直径的二次拟合方程为y=0.35+0.22x-0.02x2，相关系数為0.969；磷浓度与根系侧根长的二次拟合方程为y=1.51+1.99x-0.24x2，相关系数为0.988；磷浓度与根系侧根数的二次拟合方程为y=10.8+22.43x-2.57x2，相关系数为0.922；磷浓度与地上部干质量的二次拟合方程为y=1.18+0.08x-0.36x2，相关系数为0.858；磷浓度与地下部干质量的二次拟合方程为 y=1+0.21x-0.02x2，相关系数为0.956。

总的来说，根系各形态指标随着磷浓度的增加均呈现先上升后下降的趋势，即磷浓度为0～0.9 mmol/L（P0～P3）时上升，磷浓度为0.9～1.2 mmol/L（P3、P4）时下降，在P3处理各指标均处于最高水平。表明0.9 mmol/L浓度下，最有利于油茶幼苗根系分化须根，优化根系形态结构，使油茶获得更多营养，实现营养物质的积累和养分的运输。

3 讨论

磷是植物发育的必需元素之一，也是最常见的植物生长所需的大量养分之一，在植物生长和植物生理行为中发挥着不可替代的作用［14］。磷是包括核酸和细胞膜在内的大分子物质的重要组成部分，如核酸、辅酶Ⅰ（NAD+）和辅酶Ⅱ（NADP+），它们影响重要的生理过程，如光合作用、蛋白质合成和植物繁殖，与植物的生长发育密切相关［15-16］。可溶性无机磷是植物可以直接获得的唯一形式，但其在土壤中的浓度很低，通常为1～10 μmol/L，仅占土壤中总磷含量的5%左右［17］。在一定范围内多施磷肥能够显著增加籽粒质量和产量，促进叶片的生长，并让磷元素在根系中积累［18-19］。施磷可以降低马铃薯中锰的毒性［20］和甘氨酸含量［21］，而在土壤中高磷供应增加了黑麦草中锰的积累［22］。低磷会影响蓝桉的光合作用和代谢途径，显著降低其光合速率［23］。

根系作为地下生物的重要组成部分，在植物生长中起着关键作用。根系的特性及其在土壤中的分布是环境变化的重要标志和信息载体。细根（≤2 mm）是地下生态系统的主要生产者，也是吸收和运输养分和水分的重要器官［24-25］。磷主要存在于土壤上层，并且随着深度的增加而减少，细根的数量可以较好地反映植株磷元素含量情况［26-28］。油茶是一种深根轴向根型树种，其根系几乎集中在0～40 cm土层中，细根的空间结构是反映地下部分协调生长的重要指标。土壤中的磷含量相对丰富，但主要以结合态磷的形式存在，不能由根系直接获得，磷在土壤中的流动性很低，因此须要适当施用磷以保证磷元素的正常供应，帮助根系吸收更多的磷。彭婷研究发现，0～60 cm土层中苹果的根系形态和生理指标与树木的营养生长指数、果实产量和品质显著相关［29］。有大量研究表明，磷元素能有效影响植物根系形态构型，使其适应不同磷环境［30-33］。

本研究表明在一定范围内，磷浓度的增加会使油茶幼苗根系结构发生改变，促进其根系的吸收，其净光合速率相应增大，从而增加有机物质的积累，同时氮磷钾养分含量也相应增加，最终表现为油茶幼苗苗高、地径的增长。本研究P3处理下（磷浓度0.9 mmol/L），根系结构表现为各指标均增大，有利于根系对养分的吸收，从而使其叶片元素含量和生理指标上升，促进了油茶幼苗株高和地径的生长。而过高浓度下如P4处理（磷浓度1.2 mmol/L），油茶小苗各指标则呈现下降的趋势，继续提高磷浓度会有死亡的可能。

4 结论

本研究中，4种磷浓度处理下油茶地径由高到低依次为P3＞P4＞P2＞P1＞CK；P3处理（磷浓度0.9 mmol/L）下，叶片氮磷钾元素含量最高，并能有效的促进光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等植物生命活动；在反映根系生长的各项指标中，根系表面积与植物生长具有密切的关系，P0～P3处理下，磷浓度与根长、表面积和体积等均呈显著正相关，而在P4处理（磷浓度1.2 mmol/L）下各指标均会下降。P3處理下有利于油茶幼苗根系分化须根，优化根系形态结构，使油茶获得更多营养，实现营养物质的积累和养分的运输。

参考文献：

［1］Li X，Zhao J P，Peng C P，et al. Cytotoxic triterpenoid glycosides from the roots of Camellia oleifera［J］. Planta Medica，2014，80（7）：590-598.

［2］He G H，Zhang J F，Hu X H，et al. Effect of aluminum toxicity and phosphorus deficiency on the growth and photosynthesis of oil tea （Camellia oleifera Abel.） seedlings in acidic red soils［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2011，33（4）：1285-1292.

［3］Yuan J，Tan X F，Yuan D Y，et al. Effect of phosphates on the growth，photosynthesis，and P content of oil tea in acidic red soils［J］. Journal of Sustainable Forestry，2013，32（6）：594-604.

［4］廖维建，温如斯，马洪轩，等. 桂中、桂北油茶主要产区成林林地土壤及叶片养分含量调查［J］. 热带农业科学，2014，34（12）：18-21.

［5］Liu J，Wu L C，Chen D，et al. Soil quality assessment of different Camellia oleifera stands in mid-subtropical China［J］. Applied Soil Ecology，2017，113：29-35.

［6］赵海霞，裴红宾，张永清，等. 施磷对干旱胁迫下苦荞生长及磷素吸收分配的影响［J］. 干旱区资源与环境，2019，33（3）：177-183.

［7］胡冬南，游美红，袁生贵，等. 不同配方施肥对幼龄油茶的影响［J］. 西北林学院学报，2005，20（1）：94-97.

［8］许鹏波，薛 立. 油茶施肥研究进展［J］. 中国农学通报，2011，27（8）：1-6.

［9］陈 钢. 磷水平对西瓜产量、品质、养分吸收及幼苗耐冷性影响的研究［D］. 武汉：华中农业大学，2008：9-11.

［10］罗汉东，王 华，付艳秋，等. 油茶果实性状、养分含量和产油量对磷水平的响应［J］. 江苏农业学报，2016，32（4）：898-903.

［11］罗汉东，胡冬南，朱丛飞，等. 不同施肥模式对油茶植株营养生长和土壤养分的影响［J］. 江苏农业科学，2016，44（8）：272-275.

［12］王金路. 不同磷源对油茶幼苗生长及生理生化特性的影响［D］. 长沙：中南林业科技大学，2014：4-5.

［13］袁 军，谭晓风，叶思诚，等. 不同磷源对酸性红壤养分及油茶幼苗生长的影响［J］. 西北农林科技大学学报（自然科学版），2013，41（4）：155-160.

［14］Lambert R，Grant C，Sauvé S. Cadmium and zinc in soil solution extracts following the application of phosphate fertilizers［J］. Science of the Total Environment，2007，378（3）：293-305.

［15］Eisvand H R，Kamaei H，Nazarian F. Chlorophyll fluorescence，yield and yield components of bread wheat affected by phosphate bio-fertilizer，zinc and boron under late-season heat stress［J］. Photosynthetica，2018，56（4）：1287-1296.

［16］Merbach W，Deubel A，Gransee A，et al. Phosphorus solubilization in the rhizosphere and its possible importance to determine phosphate plant availability in soil.A review with main emphasis on German results［J］. Archives of Agronomy and Soil Science，2010，56（2）：119-138.

［17］Vance C P，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use：critical adaptations by plants for securing a nonrenewable resource［J］. New Phytologist，2003，157（3）：423-447.

［18］习金根，吴 浩，梁敏枝，等. 不同的磷水平对剑麻根系和植株生长的影响［J］. 广东农业科学，2009，36（11）：82-85.

［19］谢亚萍，李爱荣，闫志利，等. 不同供磷水平对胡麻磷素养分转运分配及其磷肥效率的影响［J］. 草业学报，2014，23（1）：158-166.

［20］Sarkar D，Pandey S K，Sud K C，et al. In vitro characterization of manganese toxicity in relation to phosphorus nutrition in potato （Solanum tuberosum L.）［J］. Plant Science，2004，167（5）：977-986.

［21］Nogueira M A，Magalhes G C，Cardoso E J B N.Manganese toxicity in mycorrhizal and phosphorus-fertilized soybean plants［J］. Journal of Plant Nutrition，2004，27（1）：141-156.

［22］Berríos G A，Escobar A L，Alberdi M R，et al. Manganese toxicity amelioration by phosphorus supply in contrasting Mn resistant genotypes of ryegrass［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2019，144：144-156.

［23］Warren C R.How does P affect photosynthesis and metabolite profiles of Eucalyptus globulus？［J］. Tree Physiology，2011，31（7）：727-739.

［24］Finér L，Ohashi M，Noguchi K，et al. Fine root production and turnover in forest ecosystems in relation to stand and environmental characteristics［J］. Forest Ecology and Management，2011，262（11）：2008-2023.

［25］Finér L，Zverev V，Palviainen M，et al. Variation in fine root biomass along a 1000 km long latitudinal climatic gradient in mixed boreal forests of North-East Europe［J］. Forest Ecology and Management，2019，432：649-655.

［26］Placido D F，Sandhu J，Sato S J，et al. The lateral root density gene regulates root growth during water stress in wheat［J］. Plant Biotechnology Journal，2020，18（9）：1955-1968.

［27］Liu Y，Li P，Xiao L E，et al. High heterogeneity of root carbon allocation affects root turnover rate and production of Bothriochloa ischaemum under drought stress［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2021，40（1）：226-239.

［28］葛 君，孟自力，張志标，等. 肥料配施对小麦根系、根际土壤微生物及秸秆养分积累的影响［J］. 江苏农业科学，2022，50（11）：214-219.

［29］彭 婷. 不同覆盖方式和施氮水平对苹果树营养生长和果实品质的影响［D］. 杨凌：西北农林科技大学，2017：5.

［30］Wu P F，Ma X Q，Tigabu M，et al. Root morphological plasticity and biomass production of two Chinese fir clones with high phosphorus efficiency under low phosphorus stress［J］. Canadian Journal of Forest Research，2011，41（2）：228-234.

［31］Zhang Y，Zhou Z C，Yang Q.Genetic variations in root morphology and phosphorus efficiency of Pinus massoniana under heterogeneous and homogeneous low phosphorus conditions［J］. Plant and Soil，2013，364（1）：93-104.

［32］Lambers H，Shane M W，Cramer M D，et al. Root structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus：matching morphological and physiological traits［J］. Annals of Botany，2006，98（4）：693-713.

［33］岳 海，李国华，陈丽兰，等. 不同供磷水平下澳洲坚果幼苗排根发生及其磷素利用［J］. 中国生态农业学报，2010，18（4）：753-757.

收稿日期：2022-12-31

基金项目：梅州市科技计划（编号：2021A0304001）；广东省重点领域研发计划（编号：2020B020215003）；中央财政林业改革发展资金（编号：2021GDTK-02号）；广东省普通高校优稀特色经济林果工程技术研究中心项目（编号：2022GCZX002）。

作者简介：张观林（1995—），男，广东茂名人，硕士，主要从事生物炭改性及磷酸盐吸附对园艺作物营养吸收的影响研究。E-mail：835897294@qq.com。

通信作者：涂攀峰，博士，副教授，主要从事园艺作物栽培与高效灌溉施肥技术相关研究。E-mail：tupanfeng@163.com。