雄性不育枣‘JMS2’ב交城5号’杂交F1代花性状遗传变异分析

潘依玲　鲍荆凯　吴翠云　王玖瑞　刘孟军　闫芬芬

摘 要 以雄性不育枣‘JMS2和‘交城5号及其140株F1代杂交群体为材料，对F1代花面积、花直径、蜜盘直径、花粉量以及花粉活力5个花性状进行调查分析，旨在探索杂交F1代花性状的分离特点和遗传变异规律。结果显示，F1代枣花直径、花面积、蜜盘直径以及花粉量、花粉活性均呈连续变异，符合正态分布，是由多基因控制的数量性状。两年间的F1代花大小性状分布趋势相似，表现出一定的性状分离，变异系数为  8.66%～17.84%，其花面积变异系数最高，且花直径、花面积两性状表现趋中遗传。F1代植株的花均有花粉，两年间花粉量和花粉活性性状均高于亲本，表现出明显的超亲遗传；花粉性状能广泛分离，变异系数为  19.39%～50.13%，其花粉量变异系数较高。通过相关性研究发现花直径、花面积、蜜盘直径3个性状间存在着极显著的正相关关系，花粉量与花粉活力间并未存在显著关系。

关键词 枣；杂交；雄性不育；花性状；遗传变异

枣（Ziziphus jujuba Mill.）是鼠李目鼠李科枣属植物，起源于中国，已有3 000多年的栽培历史［1］。枣果实风味独特、营养价值丰富，干鲜兼制，是中国重要的特色果树［2-4］。枣花器官的大小在一定程度上会影响昆虫授粉和人工授粉效率，而花粉量和花粉活力是影响杂交授粉的关键因子，能直接影响后续枣树的坐果情况［5-7］。枣花粉量大，花芽当年即可分化与开花，花期较长，可从5月中旬持续到6月下旬［8］，但由于枣花小，人工去雄、授粉不易进行［9-10］，是阻碍枣杂交育种开展的重要原因之一。同时枣树存在落花落果严重，坐果率低的现象［11］，且常表现出花粉生殖性差、种仁败育、含仁率低的特性，直接或间接地影响着枣的杂交育种进程，以致种质资源创新滞后［12］。

枣遗传背景复杂，属于高度杂合体［2］，杂交后代单株间花的性状能表现出一定的差异性。目前关于枣杂交后代花性状的遗传变异分析研究較少［13］，且不同杂交群体间花性状遗传变异上存在一定的差异，其遗传规律还有待进一步阐明。因此本研究以雄性不育系材料‘JMS2为母本，以花粉量大的‘交城5号为父本，通过人工控制杂交，构建的140株F1代为材料，通过对花直径、花面积、花盘直径、花粉量和花粉活力等花性状进行连续两年的调查与分析，探讨不同花性状在其后代遗传分离规律，以期为今后枣的杂交亲本选配、优系选择及花性状的QTL定位等研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2016年对‘JMS2ב交城5号组合开展罩网控制杂交试验，其中母本‘JMS2是［14-16］雄性不育系，花粉败育；父本‘交城5号（简称J5）为‘骏枣优系，高抗枣疯病品系［17］，花粉量大。2017获得杂交后代株系，2018年优选出140株F1代及亲本试材高接于新疆生产建设兵团第一师十团七连果园中，肥水管理水平良好，树体管理水平中等。嫁接3 a后树体性状稳定，开展花粉性状调查分析。

1.2 花大小性状的测定

于2020-2021年5月中下旬到6月中旬盛花期，在8：00-10：00采样，每样株从东西南北4个方向共采集30个枣吊的中部枣花，用冰盒带回实验室。利用杭州万深检测科技有限公司生产的LA-S叶面积分析系统对花直径、花面积、蜜盘直径进行测量分析［13］，‘JMS2与‘交城5号及其杂交F1代花大小存在差异（图1）。

1.3 花粉性状的测定

于盛花期采集枣吊中部枣花的蕾黄期花蕾，放入带有冰盒的低温采样箱中带回实验室。花粉量测定方法［18］：剥离充分成熟饱满尚未开裂的花药30枚，置于2.5 mL离心管内，自然干燥。待花粉自然散开后，加入1%六偏磷酸钠溶液  2 mL，震荡至花粉成悬浮状。吸取悬浮液于血球计数板，显微镜下观察400个小方格的花粉粒数，每品种重复15次，取平均值，计算单个花药的花粉数量（N）。活力测定方法：2020年采用I2-KI染色法［18］配置2% I2-KI溶液，置于棕色试剂瓶中  4 ℃保存待用，在载玻片上滴入2～3滴染液，用蘸有花粉的毛笔轻弹少量花粉放入溶液中，用镊子搅拌均匀，盖上盖玻片染色10 min后在显微镜下观察，有活力的花粉呈深红色，活力低的为浅红色，活力衰弱或内含物少的花粉呈黄色或黄褐色；2021年采用蓝墨水染色法［19］，在载玻片上滴入一滴蒸馏水，再加一滴蓝墨水溶液，用镊子搅拌均匀，蘸有花粉的毛笔轻弹少量花粉放入溶液中，盖上盖玻片5 min后置于电子显微镜下观察。花粉粒呈无色时表示具有生活力，呈淡蓝色为活力低的花粉，呈蓝黑色为无生活力或发育不良的花粉。观察不同视野，每个品种花粉粒总数在300粒以上求其平均值，统计花粉活力。

花粉数量N=（400方格内总花粉数×10 000×2）/30

I2-KI染色法计算公式：花粉活力=（有色花粉粒数+颜色浅花粉粒数×0.5）/总花粉粒数×100%

蓝墨水染色法计算公式：花粉活力=（无色花粉粒数+颜色浅花粉粒数×0.5）/总花粉粒数×100%

1.4 数据分析

对花直径、花面积、花盘直径、花粉量、花粉活力调查所得数据进行整理分析，利用Excle 2019和SPSS 26计算其平均值（Mean）、标准差（SD）、偏度（Skewness）、峰度（Kurtosis）、变异系数（CV）、遗传传递力（Ta）、超高亲率（HH）、低低亲率（L）、中亲值（VMP）和中亲优势率（RHm）［20］等描述性分析参数，观察遗传变异情况；并用Excle 2019绘制频数分布直方图进行正态分布检测；用SPSS 26进行性状间的相关性分析。

变异系数（CV）=（S/FM）×100%

遗传传递力（Ta）=（FM/VMp）×100%

中亲值（HM）=FM-VMp

中亲优势率（RHM）=（FM/VMp）/VMp×100%

超高亲率（HH）=超高亲植株数/总数×100%

低低亲率（L）=低低亲植株数/总数×100%

（FM：F1群体表型性状的平均数；VMp：双亲表型性状的平均数）

2 结果与分析

2.1 F1代花性状的遗传分布

2.1.1 F1代花大小性状的遗传分布 通过对两年F1代植株花直径、花面积、蜜盘直径调查发现（图2），两年中F1代花直径、花面积、蜜盘直径表现出不同程度的偏态遗传，且呈连续变异，符合正态分布，具有典型的数量性状遗传特征，属于多基因控制的数量性状。

结合两年性状的频数分布进行统计与分析，2020年花直径主要分布范围为6.01～7.07 mm，占总数的66.17%；花面积主要分布范围为  23.36～32.18 mm2，占总数的64.71%；蜜盘直径主要分布范围为2.66～3.16 mm，占总数的66.91%。2021年花直径主要分布范围为6.73～8.17 mm，占总数的75.74%；花面积主要分布范围为26.47～39.83 mm2，占总数的72.79%；蜜盘直径主要分布范围是2.97～3.51 mm，占总数的66.91%。不同年份间整体遗传趋势相似，在F1代植株中花直径、花面积主要表现趋中遗传，推测两年花直径、花面积性状主要倾向亲本遗传；同时花大小性状有超高亲植株的出现，具有一定杂种优势。

2.1.2 F1代花粉性状的遗传分布 通过对两年F1代植株花粉量、花粉活力的观测，并对花大小各性状两年的频数分布进行统计与分析（图3），F1代两年的花粉量、活粉活性呈现不同程度右偏态遗传。且呈连续变异，基本符合正态性，具有典型的数量性状遗传特征，属于多基因控制的数量性状。

结合两年性状的频数分布进行统计与分析，2020年花粉量主要分布范围是3 604.04～  10 949.49粒，占总数的59.56；花粉活力主要分布范围为47.22%～66.08%，占总数的48.57%。2021年花粉量主要分布范围为5 010.10～  12 973.74粒，占总数的52.21%；花粉活力主要分布范围为41.25%～55.91%，占总数的  66.91%。不同年份间的遗传趋势整体相似，两年F1代的多数植株花粉量、花粉活力性状出现了高于亲本的植株，表现出超亲遗传，且表现出较强的杂种优势。

2.2 花性状的遗传变异分析

2.2.1 F1代花大小性状遗传变异分析 通过‘JMS2ב交城5号两年的花大小性状调查研究发现（表1）。两年的母本‘JMS2花直径、花面积的均值小于父本‘交城5号的；父母本的蜜盘直径差异不大。两年花直径的F1代均值表现不同，2020年小于中亲值，在2021年稍大于中亲值，分离范围是4.94～9.04 mm，变异系数分别为9.29%、8.66%；遗传传递力分别是97.62%、100.54%；两年间均出现了超高亲植株，但F1代超高亲的植株数不同，超高亲率分别是26.47%、44.12%。两年花面积的F1代植株的均值表现同上，2020年低于中亲值，2021年略高于中亲值，分离范围是14.54～47.85 mm2，分离范围广泛，变异系数分别为17.84%、17.54%；遗传传递力分别是97.80%、102.27%；两年花面积出现了超高亲的植株，超高亲率分别是  30.15%、40.44%。两年蜜盘直径的F1代植株的均值表现不同，2020年低于中亲值，2021年略高于中亲值，分离范围不大，分离范围是2.30～3.92 mm，变异系数分别为8.88%、9.47%；两年的遗传传递力是  90.84%、97.78%；不同年间的杂交后代植株多表现为低亲植株，但也有超高亲植株的出现，超高亲率11.76%、37.50%。

2.2.2F1代花粉性状的遗传变异分析 通过对母本雄性不育系的‘JMS2与‘交城5号杂交的F1代两年间花粉性状的调查研究发现（表2）。F1代植株均有花粉，并未表现出败育，推测母本‘JMS2的花粉败育现象可能是受纯合隐形基因控制的，但后代不同植株间的花粉量存在着差异。因此对其花粉量与花粉活性的遗传变异规律展开进一步研究。

两年的F1代花粉量的平均值分别为  10 248.37粒、11 354.09粒，均高于亲中值  6 711.11粒，5 177.78粒；F1代能分离广泛，分离范围为1 155.56～31 555.56粒，变异系数分别为50.13%、49.44%，两年的遗传传递力均大于100%，遗传传递力较强，分别为152.71%、  219.28%；两年中均出现超高亲植株，表现出超高[CM（21]亲植株数较多，超高亲率分别为25.00%、52.21%。两年的F1代花粉活力的平均值分别为61.05%、54.38%，均高于各自中亲值24.50%、  23.23%；后代能广泛分离，分离范围为  28.35%～97.52%，变异系数分别为25.42%、19.39%，遗传传递力均大于100%，遗传传递力较强，分别为249.15%、234.07%；后代植株均表现出超高亲植株数较多，超高亲率分别为  78.68%、81.62%。

2.3 枣花性状的相关性分析

F1代群体两年花性状的相关性分析结果见表3，可以看出两年的花直径与花面积、蜜盘直径三者之间存在极显著的正相关关系，且相关系数均在0.700以上，说明花直径与花面积、蜜盘面积之间存在紧密的正相关关系；而花直径、花面积、蜜盘直径与花粉量、花粉活力的相關性均未达到显著水平；同时在两年的调查中，花粉量与花粉活力也并未存在显著的相关关系，说明花粉量的多少与花粉活性强弱并无直接关系。

3 讨 论

在对‘JMS2ב交城5号的F1代与亲本的花大小性状调查中发现，F1代枣花直径、花面积、蜜盘直径的分布呈正态分布，表现为多基因控制的数量性状特征，这与杨植等［13］有关枣花性状的相关报道结果一致。在园艺植物牡丹［21］、月季［22］和百合［23］等有关花性状研究报道中，花大小性状亦是由多基因控制的数量性状，易受环境因素影响，因此由于不同年间的气候和水肥管理等环境因素导致两年间枣花大小性状表现出些许差异。两年间F1代花大小性状呈现一定的上升趋势，分离范围不大，具有一定的遗传变异，变异系数是8.66%～17.84%，其中花面积遗传变异最大，且F1代花大小性状均有超高亲与低低亲植株出现，表现出一定的杂种优势，但没有出现远高于或低于亲本的F1代植株，F1代植株主要傾向亲本遗传，因此推测花直径、花面积、蜜盘直径的遗传不仅存在加性效应，还存在一定的非加性效应，其杂交后代在花大小性状上的选择潜力不大。最后通过相关性研究发现花直径、花面积、蜜盘直径3个性状间存在紧密关系。

‘JMS2是雄性不育系，是较理想的杂交母本材料，本研究将‘交城5号作为父本杂交后，通过对两年的花粉性状的调查中发现F1代群体枣花均有花粉，且枣花粉量、花粉活力的分布呈正态分布，具有数量性状遗传特征。结合杨植等［13］对‘JMS2为母本构建的另一个杂交群体调查中发现其F1代群体中也均有花粉，推测‘JMS2花粉败育这一性状是受纯隐性基因控制的，这与闫芬芬等［24］研究结果一致。可以进一步推测其F1代群体花粉量性状的遗传是受隐性基因和主基因加微效多基因组合因素影响的结果。不同年间F1代植株花粉性状整体呈现下降的现象，各性状广泛分离，变异幅度较大，变异系数达19.39%～50.13%，F1代花粉量和花粉活性高于亲本植株较多，超亲趋势遗传明显，特别是F1代的花粉活力高于亲本的植株占比很大，达到75.00%以上，且均有远高于亲本植株出现，具有较强的杂种优势。因此推测花粉量和花粉活力存在非加性效应，且较强，其杂交后代在花粉量和花粉活力的选择潜力大。花粉活力两年测定的方法不同，但两年的遗传规律表现相似。最后在相关性分析中发现花粉量与花粉活力两者之间并未存在显著关系，说明花粉量的多少与花粉力的强弱无关，这与吴硕等［25］和唐宁浩等［7］对枣品种的花粉量与花粉萌发的相关性研究的结果一致。

本研究不仅发现了雄性不育‘JMS2和‘交城5号的F1花性状遗传变异规律特点，而且筛选出花大、花粉量大、花粉活力强的优系材料，上述结果为枣优异父本种质的筛选和花性状QTL及杂交分子辅助育种技术提供参考。

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Genetic Variation of Flower Traits in F1 of Male Sterile Jujube ‘JMS2בJiaocheng 5

PAN Yiling1， BAO Jingkai1， WU Cuiyun1， WANG Jiurui2，LIU Mengjun2 and  YAN Fenfen1

Abstract Male sterile lines are better hybrid materials compared with the others in Chinese jujube. In this study， five floral traits， flower area， flower diameter， nectar disk diameter， pollen quantity and pollen vitality were investigated and analyzed using male sterile jujube ‘JMS2 and ‘Jiaocheng 5 and their 140 F1  generation progenies as materials. The results showed that the flower diameter， flower area， honey disc diameter， pollen volume and pollen activity in jujube of F1 generation showed continuous variation， which was in line with normal distribution， presumably there were quantitative trait controlled by multiple genes. The F1 generation of flower size traits in both years had similar distribution trends and showed some trait separation， the coefficient of variation was between 8.66%  to   17.84%， and its flower area coefficient of variation was the highest， and the two traits of flower diameter and flower area showed a tendency to be moderately inherited. The flowers of F1 generation plants all had pollen， and the pollen quantity and pollen activity traits were higher than those of their parents in two years， indicating obvious transgressive inheritance. Pollen traits could be widely separated， and the coefficient of variation range from 19.39% to 50.13%， and the coefficient of variation of pollen quantity was high. Through correlation studies， it was found that there was a very significant positive correlation between the three traits of flower diameter， flower area and honey plate diameter， and there was no significant relationship between pollen amount and pollen vitality.

Key words   Jujube; Hybrid; Male sterility; Flower traits; Genetic variation

Received2022-06-17Returned 2022-09-26

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32060656）; Key Industrial Support Program Projects in South Xinjiang（No.2017DB006）.

First author PAN Yiling， female， master student. Research area：germplasm resources and heritage breeding of Chinese jujube.E-mail：2810421623@qq.com

Corresponding   author YAN Fenfen， female，associate professor，master supervisor.Research area：germplasm resources and heritage breeding of Chinese jujube.E-mail：yanfening@163.com

（責任编辑：潘学燕 Responsible editor：PAN Xueyan）

收稿日期：2022-06-17修回日期：2022-09-26

基金项目：国家自然科学基金（32060656）；南疆重点产业支撑计划（2017DB006）。

第一作者：潘依玲，女，硕士研究生，研究方向为枣种质资源与遗传育种。E-mail：2810421623@qq.com

通信作者：闫芬芬，女，副教授，硕士生导师，研究方向为枣种质资源与遗传育种。E-mail：yanfening@163.com