新岗林场1 hm2 样地优势种空间分布格局及种间关联研究*

莫荫生 宋玉龙

(1.肇庆市国有新岗林场, 广东 肇庆 526400; 2.广东怀集大稠顶省级自然保护区管理处, 广东 肇庆 526400)

种群空间分布格局、 种间关联均为研究森林空间格局的重要指标[1]。 种群的空间分布格局是指某一种群在一定水平空间范围内的分布状况,它不仅反映了种群的生物学特性、 生态学特性,种群内和种群间的关系, 还反映了种群与环境之间的相互作用[2]。 通过对种群的空间分布格局进行研究, 可以深入认识到种群个体的生长情况、结构特征, 了解种群的分布规律, 掌握群落的演替程度, 并在一定程度上可以预测森林生态系统的变化趋势[3]。 种间关联性主要指种群内的不同物种之间在一定空间范围内存在的联系或差异。通过研究物种间的种间关联, 可以便于了解种间关系以及物种与环境之间的相互作用, 是揭示群落类型、 群落结构和群落演替发展进程的重要手段[4-6]。 过往研究中, 往往采用常规样地法, 仅仅对林分的单一生态过程或功能进行研究, 具有一定的局限性。 通过对1 hm2样地进行空间分布格局的分析, 可以了解其整体性分布规律和变化趋势,为保护和管理提供依据。 同时, 对群落中不同物种之间的相互关系和作用进行研究, 也可以了解物种之间的相互作用和影响, 为保护和管理提供参考。

作为“怀集木” 的主要源产地之一, 肇庆新岗林场木材资源丰富, 主要为杉、 桉、 松、 红栎等树种。 通过对树种的空间分布格局和种间关联性进行分析, 可以了解树种生长状况, 进而通过科学合理的经营手段促进林木生长, 收获高品质的木材资源。 本研究以肇庆新岗林场1 hm2样地内物种为研究对象, 采用相对邻体密度指数Ωr分析优势种空间分布点格局, 采用多元点格局g12方程进行种间关联性统计。 揭示了群落内各物种的空间分布格局和种间关联, 为调整当地森林的结构,保障种群持续健康发育提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新岗林场位于广东省怀集县洽水镇黄京坑新岗乡, 地处东经112°22′42″～112°27′09″, 北纬24°12′35″～24°19′24″之间。 林场地形多属低山、 高、中丘山地类型, 少部分属中山类, 地形复杂, 山体垂直切割深。 整个地势为北部和中部高, 南面低, 属于南北走向。 最高海拔1 626 m (大稠顶顶峰), 最低海拔275 m, 以主峰大稠顶分为四大山脉走向。 林场土壤主要有赤红壤、 山地黄壤和草甸土3 种, 其中赤红壤为地带性土壤。 成土母岩大多为花岗石, 少量为砂岩。 林场属中亚热带季风气候, 年平均气温21.7 ℃, 极端最低温度-3℃, 极端最高温度37.5 ℃, 高温期出现在6—8 月份, 低温期为每年1、 2 及12 月份。 年降雨量1 741 mm, 年蒸发量1 133 mm, 干湿季明显。

1 hm2样地位于新岗林场汾江工区四林班12、15 小班, 源于1973—1975 年“插花” 造林, 历经50 年的自然演替, 林分种类为针阔混交林, 共计维管束植物115 种, 属47 科73 属, 以冬青科、 樟科、 蔷薇科、 五列木科、 杜鹃花科为优势科, 以杉 木Cunninghamialanceolata、 华 润 楠Machilus chinensis、 毛棉杜鹃花Rhododendronmoulmainense为主要优势物种。

1.2 样地调查

本项研究在植物资源踏查和典型群落样方调查基础上, 将样地细分为100 个10 m×10 m 的小样方, 形成生境条件一致的1 hm2样地。 本次样地调查采用环形取样法, 取样尺度为5 ～100 m, 每隔5 m 作为1 个取样尺度。 调查过程中精准定位、记录, 核对每株木本植物的空间坐标, 记录树种、胸径、 生境等基本信息。

1.3 空间点格局统计

以样地内所有植株的空间坐标为基础数据,样地内的所有植株都作为二维空间中的一个点,从而构成了样地所有植株的空间分布点图, 随后对样地内群落进行分布格局分析。 在此基础上,选择重要值排名前5 的优势树种, 即S1: 杉木、S2: 华润楠、 S3: 毛棉杜鹃花、 S4: 尖叶川杨桐Adinandrabockiana、 S5: 红楠Machilusthunbergii进行分布格局分析[7]。 通过公式(1) 来计算相对邻体密度指数Ωr[7], 作为聚集度指标来衡量种群的空间格局和聚集程度。

其中, r 为取样尺度, 即取样圆环的半径大小;Dr为同一种植株在取样尺度上的相邻密度;Ar为在半径尺度上取样的圆环面积;Nr为取样面积内的植株数量。 为使各种群具有可比性, 采用公式(2) 把Dr相邻密度标准化, 得到相对邻体密度Ωr:

其中,λ为研究种群在整个样地上的平均密度。 采用Monte-Carlo 以99%的置信区间计算出Ωr的上下包迹线, 并进行显著性检验: 若Ωr值曲线位于上下包迹线内部, 则认为该种群在此取样尺度上呈显著随机分布; 若Ωr值落在上包迹线上方, 则认为种群呈显著聚集分布; 若Ωr值落在下包迹线下方, 则认为种群呈显著均匀分布。

1.4 种组和种间关联统计

使用多元点格局g12方程计算种间关联, 并采用Monte-Carlo 以99%置信区间来计算上下包迹线, 当g12的曲线落在上包迹线之上时, 表示两物种为显著正相关, 当g12落在上下包迹线之间时为独立不相关, 落在下包迹线之下时为显著负相关。利用R4.3.1 中“spatstat” 包对进行空间点格局统计及种间关联统计分析。

2 结果与分析

2.1 物种组成及空间分布格局

在国有新岗林场1 hm2样地中, 共调查记录维管束植物115 种, 属47 科73 属; 以冬青科、 樟科、 蔷薇科、 五列木科、 杜鹃花科为优势科; 以杉木、 华润楠、 毛棉杜鹃花为主要优势物种。 所有物种的空间分布点图如图1 所示。 其中, 数量最多的树种为杉木(S1), 其次为华润楠(S2)、毛棉杜鹃花 (S3)、 尖叶川杨桐 (S4)、 红楠(S5)、 虎皮楠Daphniphyllumoldhami(S6)、 鸭公树Neolitseachuii(S7)、 长毛山矾Symplocosdolichotricha(S8)、 米槠Castanopsiscarlesii(S9)、青榨槭Acerdavidii(S10)。 如图2 所示, 样地内所有物种的分布格局主要为显著随机分布, 但在较小尺度0～20 m 的取样尺度上, 群落的空间分布格局呈显著聚集分布, 其聚集程度随取样尺度的增大呈下降趋势。

图1 样地内所有物种的空间分布点Fig.1 Spatial distribution map of all species in the plot

图2 样地内所有物种的空间点格局Fig.2 Spatial point patterns of all species in the plot

2.2 优势种空间分布格局

如图3 所示,Ωr统计结果表明, 5 个优势种的空间分布格局以显著随机分布为主。 杉木在0 ～30 m 取样尺度上主要呈显著聚集分布, 在30 ～40 m、 70～100 m 取样尺度上表现为显著随机分布,在40～70 m 取样尺度上呈显著均匀分布; 华润楠和红楠在0～100 m 取样尺度上主要表现为显著随机分布; 毛棉杜鹃花在0～20 m 取样尺度上主要呈显著聚集分布, 在20～100 m 取样尺度上为显著随机分布; 尖叶川杨桐在0～10 m 取样尺度上呈显著聚集分布, 在10～100 m 取样尺度上表现为显著随机分布。

图3 优势种在样地中的空间点格局Fig.3 Spatial point pattern of dominant species in the sample plot

2.3 优势种种间关联

采用g12方程计算5 个优势种的种间关联, 如图4 所示, 优势种间以独立不相关为主, 如杉木和尖叶川杨桐、 杉木和红楠、 华润楠和毛棉杜鹃花、华润楠和尖叶川杨桐、 华润楠和红楠、 毛棉杜鹃花和尖叶川杨桐、 毛棉杜鹃花和红楠、 尖叶川杨桐和红楠, 种间关系均表现为独立不相关。 杉木和华润楠在中间尺度30～70 m 上中间关联为显著负相关,其他取样尺度为独立不相关; 杉木和毛棉杜鹃花在0～30 m 取样尺度上表现为显著正相关, 在50 ～70 m 取样尺度上表现为显著负相关, 其他取样尺度种间关联为独立不相关。

3 结论与讨论

自然状况下, 植物种群的空间分布格局主要决定于其生物学特性和生境条件, 及其二者之间的相互作用[9]。 本次研究中样地内的植物群落总体表现为显著随机分布, 仅在较小尺度0 ～20 m 范围内呈显著聚集分布。 这可能由于群落中树种的萌芽能力较强, 导致种群在小范围内呈聚集分布。 5 个优势种空间分布格局主要呈随机分布, 这与以往了自然群落中物种空间分布格局以聚集分布为主[10-11]的结论不同, 可能是由于森林郁闭后, 种内和种间竞争加大, 导致苗木更新困难, 呈现随机分布格局。

种间关联研究是群落结构稳定程度与群落演替过程中种间关系动态的重要基础[12-13]。 一般情况下,群落的演替程度越高, 物种间的正关联性越强, 越能形成多物种和谐共存的稳定生态系统[14]。 种间关联性结果可以在一定程度上反映出物种之间的相互关系, 及其与环境因子间的相互关系[15]。 本次研究中, 5 个优势种的种间关联性整体表现为独立不相关, 这表明该群落目前处于动态演替的不稳定阶段。可能是由于该样地目前处于演替初级阶段, 正在向正常自然演替进程发展[16]。

本次研究分析了新岗林场1 hm2样地内优势种组的空间分布格局和种间关联性, 其结果对于了解林分结构及群落的演替进程, 指导下一步森林可持续经营具有重要意义。