羊肚菌连作障碍成因及防控技术研究进展

段 丹，林 川，张 宇，陈远文，陈绍军，邓小东，荣廷俊

（内江市农业科学院，四川 内江 641000）

羊肚菌（Morchellaspp.）是羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（Morchella）真菌的总称，又被称为羊肚菜，因头部凹凸不平，形似羊肚而得名[1]，味美肉鲜，口感独特，是仅次于块菌的美味食用菌，具有高蛋白、低脂肪、低热量的食用特点[2]，同时兼备益肠胃、抗肿瘤、抗氧化、提高免疫力、抗炎、护肝等药用功效[3-4]，是一种不可多得的美味和保健食品。

羊肚菌的驯化已有近百年历史，至2012年，以“外源营养袋”技术和“易出菇品种”为主要特征，大田生态栽培模式在川渝地区逐渐成型，并开启了规模化示范推广之路[5]，至此面积和总产量都以较快的速率增长，羊肚菌产业实现了跨越式发展。据统计，2012—2021年我国羊肚菌人工栽培面积自200 hm2增至16 466.7 hm2，10 年间增长了80倍以上，栽培区域遍布全国20余个省份[6]。随着羊肚菌种植时间的增长和种植规模的不断扩大，连作障碍导致减产的现象也相应出现，栽培过程中大面积出现病虫害严重、品质下降、产量低下甚至绝收等现象，如2020—2021年成都平原和云南贡山峡谷80%～90%种植面积绝收[7]，如何缓解羊肚菌栽培中连作障碍问题，减少经济损失，已成为该产业发展过程中急需解决的首要任务。本文基于前人对羊肚菌连作障碍的研究成果进行总结概括，从羊肚菌连作障碍的危害、成因、防控措施等方面开展综述，以期为全面解决羊肚菌连作障碍提供借鉴。

1 羊肚菌栽培中连作障碍的危害及表现

1.1 品质变差，产量降低

羊肚菌生长过程中，从土壤中吸收营养物质、矿物质元素，同时积累大量代谢产生的化合物。羊肚菌在同一地点长期种植会出现土壤中矿物质元素匮乏、营养失衡和微生物群落失衡现象，导致土壤中的有害物质积累，影响羊肚菌的生长发育，出现菌丝长势差、原基不分化、子囊果变小、子实体畸形、减产甚至绝收等现象[8]。

1.2 易感染病虫害，影响生长

羊肚菌连作易导致病虫害的滋生和传播。羊肚菌连作使其菌根系统大量生长，过度消耗土壤养分，导致土壤质地松散，逐渐失去抵抗力，造成土壤质量下降，进而引起各种有害菌的生长和繁殖，使羊肚菌的病虫害加剧，影响羊肚菌的种植。林金盛等[9]、刘伟等[10]均指出规模越大，重茬面积越多，病虫害会越严重。

1.3 土地利用率受到影响，破坏生态

羊肚菌连作障碍现象明显时，会导致羊肚菌的病虫害加剧和产量降低，菇农要获得产量高、质量好的羊肚菌成品，需降低连作障碍的风险，不断更换栽培地点，避免区域性土地重复利用，这样就有可能导致土地资源利用率低下，在更换场地拆移大棚时，留下部分栽培设施、废弃大棚、菌废料等，影响栽培地区生态[11-12]。

2 羊肚菌连作障碍成因

羊肚菌连作障碍的机理较为复杂，目前还没有相关报道，根据现有的研究初步推断，羊肚菌的连作障碍可能与微生物菌群、自毒化感物质、营养物质等有关。

2.1 土壤微生物菌群失衡，致病菌增多

生态系统中微生物种群构成是影响食用菌栽培的关键因素之一，也是评价土壤质量的重要指标。Shen等[13]研究表明，未栽培羊肚菌的土壤真菌丰度和多样性显著高于羊肚菌根际土壤真菌多样性。Yu等[14]在探究羊肚菌产量与真菌、细菌群落间相互关系中表明，栽培过羊肚菌的土壤中，菌群落多样性呈下降趋势，间作1年的土壤与未栽培过羊肚菌土壤菌群落组成无显著差异，还发现羊肚菌高产的土壤中有固氮和硝化菌群，而羊肚菌低产或绝产地土壤中有致病性优势群落。韩雨潼等[15]研究不同年限种植羊肚菌的根际土壤真菌群落表明，随着年限增长，真菌群落丰度和多样性都有一定程度的降低，腐生真菌增加（腐生真菌易携带病原体导致土壤病虫害隐患增加），且随种植年限增长更加明显。邓莹莲等[16]研究表明羊肚菌栽培1年后，土壤细菌群落结构在种属水平发生显著变化，群落内物种分布多样性和均匀度减小，并推测羊肚菌产生连作障碍可能与土壤中多种有益细菌菌群相对丰度减少有直接关系。田芳等[8]也认为连作会使土壤中有益微生物数量减少，致病菌富集，打破土壤的微生态平衡，出现生理性病害，导致减产甚至绝收。

2.2 自毒化感物质、营养物质

微生物或植物产生的代谢分泌物对其生长环境中其他微生物或植物产生有利或不利的作用即为化感作用，其抑制了作物的生长发育。在羊肚菌的营养生长和生殖生长过程中，羊肚菌的子囊果和菌丝体会分泌或释放某些物质，对下茬羊肚菌的营养生长和生殖生长产生抑制作用。赵永昌等[17]提出，羊肚菌连作障碍的可能原因包括残留的羊肚菌菌丝被作为营养物质代谢，病虫害增加；羊肚菌连作导致土壤特性变化，有害物质积累；羊肚菌菌丝残留会阻碍羊肚菌从营养生长向生殖生长过渡。田芳等[8]提出羊肚菌的生长发育对土壤中的矿物质元素的吸收具有选择性，羊肚菌连作会导致土壤中需求量大的矿物质元素匮乏，吸收量小的矿质元素富集，造成土壤矿物质元素的平衡被打破，土壤理化性质被改变。

3 羊肚菌连作障碍防控技术研究

3.1 优化栽培方式及管理

作物连作障碍防控一般通过轮作、间作及套种来消弱病毒虫害和连作障碍，通过利用不同作物在生长发育中吸收营养成分差异特点来平衡土壤养分组成，同样的原理，羊肚菌连作障碍防控可以通过轮作、间作及套种的方式，让其他作物来分解掉上茬羊肚菌菌丝的分泌物，建立适合羊肚菌菌丝生长的微生物菌群。王沁等[18]采用水稻和羊肚菌轮作栽培，不但提高了稻田利用率，降低了生产成本，还有效降低了病虫害；李岩龙等[19]通过羊肚菌栽培轮作、土壤处理、更换菌种等防控措施研究羊肚菌连作障碍防控，结果表明：采用水稻轮作2 000 m2小区年产量约660 kg，效果最好；程旭等[20]的研究也表明水旱轮作（水稻—羊肚菌轮作）能够在一定程度上修复羊肚菌生长的土壤环境，缩短生长周期，提高抗逆性，减少病害，缓解羊肚菌的连作障碍。李鹏程等[21]研究表明，番茄与羊肚菌轮作栽培种植模式下，其经济效益得到显著提升，有效解决了连作障碍对羊肚菌生产的影响。陈丽花等[22]研究表明，在长裙竹荪—羊肚菌轮作形式下，其第2年、第3年产量得到提升，且形态指标和营养物质含量均得到显著增加，并能在较大程度上减轻连作障碍对长裙竹荪和羊肚菌的影响。徐为领[23]研究表明，芦笋套种羊肚菌栽培模式下，可培肥土壤，减少农业面源污染，保护生态环境的同时产生巨大的社会和生态效益。王民乐等[24]研究表明，设施甜樱桃套作羊肚菌能有效降低单独栽培甜樱桃、羊肚菌的投入成本和产业风险，改良土壤的同时提高设施土地利用率。

3.2 加大土壤消毒处理

3.2.1 高温闷棚技术

高温闷棚技术[25]是一种绿色无污染的传统防治方法，能有效灭除土壤中有害生物，改善设施环境，有效克服连作障碍。黄绍宁等[26]的研究中提到土表温度长时间达50.4 ℃，可抑制或直接杀死部分有害病原菌、线虫及虫卵，土壤改良剂和高温闷棚措施对克服蔬菜地连作障碍有较好的效果。陈志杰等[27]的研究也表明垄沟式覆膜太阳能消毒对温室黄瓜根结线虫控制效果显著，能有效杀灭温室0～50 cm土壤内根结线虫，且持效期较长，第5年仍达72.8%。

3.2.2 深翻深耕技术

作物连作使土壤出现病原菌累积、土壤盐渍化、土壤中养分失衡等诸多问题，毛亮等[28]用深翻深耕和大水漫灌的措施使耕作层土壤的含盐量下降，减少连作障碍中土壤次生盐渍化的影响，解决瓜菜连作障碍。王永元等[29]研究了羊肚菌在进行栽培时翻地处理前后的土壤真菌群落结构的变化，发现翻地处理前后，不同土壤深度下真菌微生物群落组成发生变化较大。

3.2.3 土壤消毒剂

土壤微生物菌群复杂，对栽培土壤实施消毒多使用化学消毒剂：氯化苦、石灰氮、棉隆或威百亩等。马军伟等[30]研究表明，石灰氮处理能有效提高连作土壤中细菌和放线菌的数量，减少真菌的数量；张雪艳等[31]研究发现，福气多应用于连作土壤主要是防治根结线虫病，增加速效磷的含量；琚根祥[32]研究表明，石灰氮对辣椒连作障碍中出现的土壤板结、土壤盐渍化和酸化及土传病害等问题具有较好的防治效果；朱卫东等[33]采用石灰氮消毒来改善灵芝连作障碍，效果显著。在羊肚菌消减重茬危害的措施中，使用消毒剂的研究较少，仅张瑞颖等[34]的专利中提到，通过在发生羊肚菌连作障碍的土地上施入石灰氮、棉隆或威百亩，然后再栽培羊肚菌，可以很好地消减羊肚菌连作障碍，提高羊肚菌产量。

3.3 合理施用有机肥

在作物栽培上，施用有机肥，能增加有机质，保持土壤团粒结构；施用生物菌肥，能抑制和减少病原菌，使有益菌群增加，根据其养分需求合理施肥，可以有效缓解连作障碍。韩玉珠等[35]研究了稻草配施生物菌剂对大棚连作土壤的改良效果，认为稻草配施生物菌剂可从根本上缓解大棚土壤连作障碍，且0.8%的稻草与1.0% EM菌配施的效果较好。李汉燕等[36]研究表明，667 m2施用石灰氮40 kg、土壤调理剂500 kg、有机肥1 000 kg，可使羊肚菌667 m2产量达到506 kg，比仅使用生石灰消毒的栽培模式增产249%。刘天海等[37]通过向羊肚菌栽培土壤中施用麦秸鸡粪有机肥，确定在羊肚菌连作过程中施用有机肥能持续增加羊肚菌的出菇产量，具有一定克服连作障碍的潜力。李岩龙等[19]研究表明，腐熟的厩肥有助于克服羊肚菌连作障碍，在羊肚菌生长过程中，腐熟羊粪可以抑制杂菌生长，增加土壤通透性，为菌丝生长提供有效的营养物质，进而提高产量。Tan等[38]发现在石英砂基质中添加适量的有机肥可以显著提升羊肚菌产量和品质。吕梦岚等[39]的发明专利中提到，一种利用农作物秸秆、枯草芽孢杆菌粉剂而制作的专用肥对处理羊肚菌连作问题有较好的效果。李睿坚[40]发明的专利提到，使用花生粕、蛆粪复合物、贝壳粉等能解决羊肚菌栽培土壤连作障碍问题，进而提高羊肚菌产量及品质。

4 展望

随着羊肚菌产业的发展及现代消费需求的日益增加，羊肚菌产业化栽培面积不断扩大，其连作障碍问题也逐渐凸显，但是羊肚菌连作障碍防控研究起步较晚，生产栽培的特殊性与其他作物相比研究仍较滞后，整体研究还不够系统深入，当前仍无法从根本上解决羊肚菌栽培中的连作障碍问题，仅能在不同程度上得到缓解，目前有研究从栽培方式、土壤处理、有机肥添加等方面消减连作障碍，但在处理上要注意其合理性与操作性，如栽培方式：羊肚菌最好进行科间轮作，轮作的作物尽量不要重茬，要考虑轮作的作物是否能在所建大棚中正常生长；在使用有机肥时，要考虑有机肥是否腐熟完全，腐熟不够时，会导致土壤病虫害加剧，产量减少，甚至绝收；另外也要考虑土壤类型是否适合施用有机肥，有机肥提前施用时间、施用量，以及施用有机肥后羊肚菌与其他作物轮作种植等问题，需要众多的学者进一步探索研究。此外，现有研究多为单一因素防控，在连作障碍防控措施中应考虑多途径协同综合防治，由单一因素防控到多因素、多角度综合防控，从而改善土壤环境，进一步缓解羊肚菌连作障碍。