基于MaxEnt模型对2种青兰属植物在未来气候变化下潜在分布的预测研究

史柠瑞，朱珠,2，王艳莉,2

（1甘肃农业大学林学院，兰州 730070；2甘肃省枸杞无害化栽培工程研究中心，兰州 730070）

0 引言

气候是影响地球上物种分布的最主要环境因子，气候变化在物种分布、生物多样性等方面有着重要影响[1]。自工业革命以来，大气中温室气体浓度骤增，导致地球气候环境发生巨大改变[2]。目前，气候变化带来的极端天气和全球气候变暖现象多发，加之人类活动等多方面因素的共同影响，大量物种的生存环境遭受破坏[3]。气候变化对植物分布区域的影响一直是当前的热点研究问题[4]。了解未来气候变化情景下植物适宜分布区的变化，采取有针对性的保护措施，对未来保护物种多样性具有重要意义[5]。

近年来，多位学者运用WorldClim 数据库中的生物气候因子与MaxEnt模型结合，对当前及未来不同气候环境下的物种分布区域进行模拟预测[6-7]。WorldClim网站于2020年发布的WorldClim2.1版气候数据，将历史数据更新为1970—2000年代，未来数据由CMIP5更新为CMIP6。未来数据设置了4种共享社会经济路径(SSPs)，即为SSP126（Sustainability，可持续发展路径）、SSP245（Middle of the Road，中间路径）、SSP370（Regional Rivalry，区域竞争路径）和SSP585（Fossil-fueled Development，化石燃料为主的发展路径）[8]。与CMIP5 相比，CMIP6 中的偏差有所减少，并且CMIP6模型更能模拟所有类型日降水的频率分布，从而更好的反映出气候情景使模拟结果更加准确[9]。

甘青青兰(Dracocephalumtanguticum)和白花枝子花 (Dracocephalumheterophyllum) 同属青兰属(DracocephalumL.)植物，甘青青兰具有和胃舒肝、清热利水、止咳化痰等功能[10]；白花枝子花在平肝、清热、平喘镇咳的等方面有良好的作用[11]，2种植物的药用价值极高，是良好的药用植物。目前，对2种植物的研究多集中于药用和化学成分提取方面[12-15]，而结合气候环境等因素分析其潜在分布区域的研究鲜有报道。因此，本研究利用MaxEnt生态位模型探讨上述2种青兰属植物地理分布与环境变量之间的关系，明确了影响2 种青兰属植物分布的主导环境因子，了解植物在不同气候环境下的潜在分布区域和生境特征，有助于对2种植物保护区的设立及人工种植地的选择提供合理的参考依据。

1 材料与方法

1.1 2种植物分布点数据收集

从中国数字植物标本馆(CVH，https://www.cvh.ac.cn/)、中国国家标本资源平台(NSII，http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)以及全球生物多样性信息网络(GBIF，https://www.gbif.org/zh/)中获得有关甘青青兰(D. tanguticum)和白花枝子花(D. heterophyllum)的标本信息，并对采集到的分布点进行筛选，去除年份较远、无经纬度、重复的分布点，最后确定甘青青兰有效坐标点78个，白花枝子花有效坐标点87个。将2种植物的分布点输入Excel 表格，统一为物种名称、经度、纬度3 列，保存为*.csv 格式，将坐标数据导入ArcGIS 10.6中进行空间分布表示（图1）。

图1 植物种样本分布点

1.2 环境因子数据获取及处理

研究采用气候因子及地形因子两类共22 个环境因子进行分析。19 个气候因子来源于WorldClim(https://www.worldclim.org/)网站，数据均采用2.5 min空间分辨率，当前（1970—2000年）数据为wc2.1，未来数据为更新后的CMIP6 中BBC-CSM2-MR。地形因子海拔(alt)数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn-/)，坡度(slop)、坡向(aspe)数据均由ArcGIS 10.6软件提取获得，将所有数据均转出为*.asc格式。

因部分气候因子间存在相近属性，为避免模拟结果过度拟合，利用SPSS 软件对19 个气候因子进行斯皮尔曼(spearman)相关性分析。去除相关系数|r|≥0.9，保留刀切法(Jackknife)评价贡献率较高的环境因子[16-17]。最终选取9个环境因子用于建模（表1）。

表1 所选19个生物气候因子变量描述

1.3 MaxEnt模型运行

将已获得的分布点信息和筛选后的环境因子相结合，用MaxEnt 3.4.1软件进行模拟运算。75%的分布点数据作为运算的训练集，25%的分布点数据作为运算的测试集，迭代次数为10000，重复次数为10。利用MaxEnt 软件中的刀切法(Jackknife)模块，计算各环境变量的贡献率，检验各变量对2种青兰属植物分布的限制强度[18]，利用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic curve，ROC)及其曲线下面积(Area under the curve，AUC)评估[19]，其值介于0～1之间，大于0.9 时预测结果的精度较好[20]。模型结果选择以Logistic输出方式，并以*.asc格式保存。

1.4 适生等级的划分

目前，植物的适生等级在划分上没有准确、统一的标准，一般研究中常见的方法为自然间断点法、阈值法和专家经验法[21-23]，将适生等级划分为3～4个等级[24-26]，少数会划分为6 个等级[27]。因此，本研究选择自然间断点分级法(Jenks’natural breaks)[28-29]，对2 种青兰属植物地理分布进行4 级划分，非适生区(＜0.09)、低适生区(0.09～0.28)、中适生区(0.28～0.50)、高适生区(＞0.50)。同时运用ArcGIS 10.6计算各适宜生境面积及其所占比例。

2 结果与分析

2.1 模型预测精度评价

根据MaxEnt的模拟结果，甘青青兰和白花枝子花的AUC 值分别为0.968 和0.922（图2），均大于0.9，说明运用MaxEnt 进行2 种青兰属植物潜在分布区预测精准度较高，随机性小。

图2 2种植物的ROC曲线

2.2 影响2种青兰属植物分布的主导因子

用模型检测环境因子对甘青青兰和白花枝子花分布增益贡献率，排名前3 的环境因子分别为海拔(alt)、年降水量(Bio12)、最冷季平均温度(Bio11)和海拔(alt)、年平均温度(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)。结合刀切法评估各环境因子对植物地理分布的重要性发现（图3），最暖季平均温度(Bio10)、海拔(alt)、等温性(Bio3)对2 种植物的分布影响最大。因此，海拔(alt)、年降水量(Bio12)、最冷季平均温度(Bio11)、最暖季平均温度(Bio10)、等温性(Bio3)是影响甘青青兰分布的主导环境因子；海拔(alt)、年平均温度(Bio1)、昼夜温差月均值(Bio2)、最暖季平均温度(Bio10)、等温性(Bio3)是影响白花枝子花分布的主导环境因子（表2）。由贡献率可知，海拔(alt)是影响2 种植物分布的关键环境因素，贡献率分别为51.4%、73.7%。

表2 2种植物AUC值及主导环境因子

图3 环境因子对2种植物分布的刀切法评价

图4为影响2种青兰属植物分布主导因子的响应曲线，从中获得甘青青兰和白花枝子花在存在概率大于0.5 时，各自主导因子的适宜范围（表3）。当2 种植物分别达到其适生海拔高度最大值时，甘青青兰的存在概率下降幅度明显，白花枝子花开始时下降缓慢，当海拔达到4283.51 m 时存在概率开始有明显下降；甘青青兰最适生的海拔高度高于白花枝子花，但白花枝子花适生的海拔范围要大于甘青青兰。2种植物适生的最暖季平均温度范围及最优值的差异不显著，说明2 种植物的分布地有部分重合。在等温性方面，白花枝子花的适生范围比甘青青兰的适生范围大，但两者的最优值差异不大。甘青青兰的年降水量在开始时急剧上升，当存在概率达到0.53时上升幅度减缓，达到最大值后急剧下降。

表3 2种植物主导因子的最优值及适宜范围

图4 2种植物主导因子的响应曲线

2.3 2种青兰属植物当前适生区分布

预测结果表明（图5），当前环境下，2 种青兰属植物主要分布在中国西南及西北地区。其中甘青青兰中高适生区分布于喜马拉雅山脉附近、雅鲁藏布江流域、祁连山周边地区、青海境内黄河流域、甘南大部分地区、青藏川三省交界处的多山地带。白花枝子花中高适生区位于塔里木盆地以西、喜马拉雅山脉以北、冈底斯山脉附近、藏北高原、祁连山周边地区、青海湖东南地区、甘南大部分地区、青藏川三省交界处的多山地带。

图5 青兰属植物当前条件下的潜在分布示意图

图6 SSP126和SSP585在2081—2100年间2种植物分布预测

2.4 未来气候下的2种青兰属植物适生区分布面积及时空变化

不同的气候环境对2种青兰属植物的分布具有一定的影响，在未来不同气候环境条件下，不同植物的分布也不同。如表4所示，在未来3种气候环境下，甘青青兰的适生面积均有所增加，在SSP585 情形下，适生面积的增长最多，涨幅为0.91%，白花枝子花则与之相反，总适生面积最少的情况发生在SSP585 情形下，减少了0.84%。2种植物在未来不同气候环境下，植物的低适生区均有所增加，白花枝子花较甘青青兰增长较多；白花枝子花中适生区的面积减少，甘青青兰的中适生区面积则有所增加；在SSP245 环境下，甘青青兰高适生面积增长最多，增长了0.37%，植物高适生面积达到了28.13万km2，白花枝子花在该环境下高适生区面积减少幅度最小，减少了0.58%，高适生面积减少为54.14万km2。

表4 2种植物当前及未来3种气候下的生境面积

如图5、6 所示，在未来2 种极端气候条件(SSP126、SSP585)下2 种植物在2081—2100 年间的适生区域出现了明显的变化。甘青青兰在SSP126 气候环境下总适生区变化不大，高适生区整体呈现增长。在雅鲁藏布江流域附近高适生区有一定增长，部分中低适生区增长为高适生区，青海湖周边山区高适生区也有所增长，在青藏川三省交界处的高适生区分布有向多山地带靠近的趋势；青海东部、四川北部部分地区高适生区降级为中适生区；西藏中部、青海南部部分地区从非适生区提升为低适生区。在SSP585 气候环境下的高适生区分布出现了向多山地带收缩的现象，西藏南部的分布区域更加趋向于喜马拉雅山脉附近，青藏川三省交界处多山地带的分布变化较小，海拔相对较低地区的分布有所减少；西藏、青海、四川、甘肃部分地区的中高适生区出现了不同程度降级，有些地区已不适宜植物生长。白花枝子花在SSP126 气候环境下的总适生区呈现减少趋势，高适生区也随之减少。新疆境内的部分中低适生区有所提升；西藏的高适生区开始向西部高海拔地区迁移；在青藏川三省交界处的分布区明显减少收缩；在青甘川三省交界处的分布区略有减少。在SSP585 气候环境下的高适生区仍然呈现出减少趋势，西藏中部地区高适生区减少较多，在西藏西部高海拔地区高适生区分布增加，周边低海拔地区的高适生区减少；在青藏川三省交界处的分布区减少也较为明显；青海湖周边高适生区分布增加；甘肃中部、四川北部部分高适生区降级为中适生区。

3 结论

本研究通过MaxEnt 模型预测分析了2 种青兰属植物当前适生区域及未来条件下的潜在分布区。分析后得出，在甘青青兰和白花枝子花的主导环境因子中海拔是影响植物分布的关键环境因子，其贡献率分别为51.4%、73.7%，最适宜范围分别为3028.63～4414.68 m和2940.13～4703.83 m。预测得出的2种植物适生区范围分别是甘青青兰27°—38°N，78°—103°E；白花枝子花28°—39°N，75°—104°E。在当前气候环境下，甘青青兰和白花枝子花的适生区面积分别占中国面积的10.27%和26.57%，中高适生区主要分布在西藏、青海、甘肃、四川等省份。在未来3种不同气候环境下，甘青青兰的适生面积呈增长趋势，而白花枝子花则与之相反，呈下降趋势。在SSP126 和SSP585 2 个极端气候条件下2种植物在未来的分布都出现了向高海拔地区迁移的趋势，高适生区仍以喜马拉雅山、青海湖周边和青藏川三省交界处的多山地带为主。因此，在日后对于2种植物的保护区划分和人工种植地的选择上以高海拔的适生区为主，从而保护植物种质资源，达到可持续发展的目的。

4 讨论

本研究对未来不同气候环境下2种药用青兰属植物（甘青青兰和白花枝子花）的生态适宜区进行了全面的预测分析，有助于对2 种青兰属植物保护区的设立及人工种植地的选择提供合理的参考依据。应用MaxEnt 模型模拟预测了2 种青兰属植物在不同气候环境下适生区域的变化。2种植物模型预测的AUC值均在0.9以上，表明模型关于植物适生区的预测结果较为准确，能够较好的预测出2 种植物在当前及未来气候环境下的适生区分布。

植物的生长发育受到温度、海拔、降水等环境因素的影响，这些因素同时也影响到植物的物种分布[30]。通过对甘青青兰和白花枝子花的主导因子进行分析得出，影响2 种植物分布的主要因素包括海拔和温度。海拔是影响2 种植物分布的关键环境因子，这与DEBASRUTI 等[31]研究海拔对草本植物獐牙菜是最具有影响的环境变量的研究结果是一致的。同时，本研究通过分析模拟结果得出2种植物海拔的适宜范围分别是3028.63～4414.68 m 和2940.13～4703.83 m，这与李莉[32]所述的甘青青兰生于海拔1900～4000 m 的地区；白花枝子花生于海拔1100～3000 m 的地区的结果有一定差异，分析造成这种差异的原因可能是由于气候变暖导致植物原生境的气温升高，原生境温度不适宜植物生长，因此，植物开始向高海拔地区迁移，以此寻找适宜自身生长的温度条件。

在当前气候环境下，甘青青兰适生区主要分布在西藏、青海、甘肃、四川、新疆等省份，面积为98.59万km2，约占中国面积的10.27%。中高适生区主要分布在西藏南部、西南部以及东北部，青海省青海湖周边地区，甘肃中部和甘南大部分地区，四川西北部，约占总适生面积的55.02%；白花枝子花适生区主要分布在中国西藏、青海、甘肃、四川、新疆、宁夏等省份，面积为255.07 万km2，约占中国面积的26.57%。中高适生区主要分布在西藏北部及东南部以外地区，青海东北部、南部及西北部分地区，甘肃甘南、兰州、武威、张掖等地区，四川西北部，约占总适生面积的60.37%。模拟结果与已知的2种植物的地理分布基本一致[11,33]。

在未来不同气候环境下，甘青青兰在未来的适生面积均有所增大，且SSP585增加幅度最大。这与马松梅等[34]得到的气候变化会引起植物适生区域有所增长的结果是一致的。白花枝子花的适生区总体呈现减少趋势，在SSP245 情境下有小幅度上升，但总体适生区始终小于当前适生面积，该结果与姬柳婷等[35]研究发现，在未来气候环境下中国境内北重楼的总适生区面积均呈现缩减趋势的结果相同。综上所述，在适宜的范围内温度的升高可以在一定程度上促进植物分布，但温度的持续升高可能会导致植物分布面积减少，并且分布范围较大的植物更容易受到气候变化的影响。通过对未来2种极端气候SSP126和SSP585 下植物在2081—2100 年间的分布与当前植物的分布区域比较后发现，2 种植物在不同气候环境下虽然整体的适生区域变化不大，但两者均出现了向高海拔地区迁移的趋势。在青海湖周边山地、青藏川三省交界处的多山地带和喜马拉雅山脉附近的高海拔地区，均出现了高适生区增长的现象，在距离上述地区较远的高适生区大部分出现了不同程度的降级，有些降级为中低适生区，有些地区则已不适宜植物生长。前人的研究中也发现了类似的趋势，如：赵儒楠等[36]应用MaxEnt 模型对气候变化下千金榆在中国的分布区进行了预测，结果显示：随着气候变暖，千金榆的分布区域表现为“向高海拔地区收缩”、“北扩”和“东扩”。LENG等[37]应用Random Forests 模型预测在3 种落叶松在不同气候环境下的分布区域，结果显示：在未来气候环境下3种落叶松的分布在向高纬度地区移动。从整体上看，2 种植物在气候变暖的条件下，无论温室气体的排放量多少，都会影响它们向高海拔地区迁移。

尽管本研究已考虑了气候和地形对植物分布的影响，但并未考虑到土壤因素、历史因素、人为因素、种间竞争、物种迁移等[8,38]因素对植物分布的影响，这对于本研究对物种分布的预测可能会造成一定影响，导致物种分布区域的预测结果存在一定的差异。