恩施楸树半同胞家系幼林综合评价

黄国伟，马林江，彭婵，陈慧玲，李振芳，张新叶

（湖北省林业科学研究院，武汉 430075）

0 引言

楸树(Catalpabungei)是紫葳科(Bignoniaceae)梓属(Catalpa)植物，在中国的栽培历史非常悠久，且用途极为广泛[1-2]。楸树具有适应性强、生长快、干高冠窄、抗风固土能力强等特点，其材质不翘不裂，耐腐蚀，花纹美观，既可用作速生丰产林，也可营造农田防护林，同时还是优良的景观绿化树种，楸树素有“木王”美誉[3-4]。因为楸树大径材缺乏，因此木材价格高昂，市场上超过6000元/m3，推广潜力巨大[5]。河南省楸树研究协作组自1978—1984 年在全国范围内开展了楸树资源的初步调查、收集工作和评价研究[6]。近年来，研究人员在楸树种质资源收集评价、种间及种内杂交育种、集约培育、木材材性等方面开展了广泛深入的研究[7-11]，另外，随着对楸树体内活性成分及其药理作用的深入研究，楸树的综合开发利用也倍受关注[12]。如何合理地开发利用楸树资源，做到可持续发展，是目前科学研究工作者关注的问题之一[13]。

湖北省恩施地区是楸树资源的天然分布区，该地区生长环境丰富多样，近年调查发现恩施地区拥有大量的楸树资源，数百年的大树也时有发现。在漫长的系统发育过程中，由于遗传变异、自然杂交和人工选择作用，不同地点楸树资源树高、胸径、叶片、果实等生长特征差异大，树皮颜色、腺点、叶色、叶型等表型性状也形态各异，形成了形态特征、材质特性、生长速度等具有显著差异的各种类型[14-16]。恩施地区丰富的资源为楸树的开发利用提供了良好的物质基础。但是针对恩施地区楸树资源开展收集评价的研究鲜有报道，这严重制约了恩施地区楸树资源的开发利用。因此，可以通过收集评价和筛选恩施楸树资源，培育出适合湖北本土的优良种质资源，把楸树作为一种新型的优良用材林及农田林网防护林进行大面积发展，缓解湖北省用材林材种结构单一的问题，提高地区生态稳定性，促进本土珍贵乡土用材树种的发展。基于此本研究收集恩施地区楸树天然杂交种进行育苗和造林，通过试验林的调查和测量开展不同家系间的综合评价，筛选出优良种质，为湖北地区楸树良种培育提供物质材料和技术支持，推动楸树产业的快速可持续发展。

1 试验材料和方法

1.1 试验材料

2021年1月以恩施地区分单株收集的优良楸树天然杂交种子所育的2 a生实生苗为材料，在武汉市九峰试验林场进行造林，共选择有6个生长优良家系，编号分别为：‘7号’，‘8号’，‘9号’，‘11号’，‘12号’，‘54号’。每个半同胞家系选出27 株生长健康优良的植株作为试验对象，设计为9 株小区，3 株×3 株栽植，3 次重复，随机区组排列，2 m×2 m 的密度栽植，8 月进行光合和叶片叶绿素含量测定，2022 年1 月落叶后进行生长调查。

1.2 试验地概况

造林地位于武汉市九峰试验林场，114°20′50″E，30°31′04″N。年平均降水量约1200～1400 mm，无霜期235～240 d。年日照时数约1600 h，最高温度38.7℃，极端最低气温-16.7℃，年平均温度16.7℃。土壤为红壤，土层厚度约80 cm，pH 6.5。土壤肥力中等，光照、排灌条件良好[17]。

1.3 测量项目

1.3.1 苗高和胸径苗高是指从基部到顶稍的高度，采用测高尺测量，精确到小数点后1 位，单位为m；胸径是指树干1.3 m高处的直径，采用数字游标卡尺测量，精确到小数点后1 位，单位为cm，落叶后测量全部植株。

1.3.2 叶片SPAD 值的测量8 月中旬对各个家系叶片叶绿素质量分数(SPAD)，即叶片叶绿素相对值进行测定，每次重复选出1株，每个家系选取3株平均样木，选择从梢头往下数第8～10 片东南方向的健康单叶作为测量样叶，3次重复。

1.3.3 光合—光响应曲线8 月选择晴朗无风的天气，在8:30—11:30 和14:30—16:30，采用美国里格公司生产的LI-6400XT 光合测定系统进行测量，光合有效辐射(PAR)在0～2000 μmol/(m2·s)范围内设定13个梯度，从高到低分别为1500、1200、800、600、500、300、100、50、40、30、20、10、0 μmol/(m2·s)，没有控制外界其他条件，通过系统自动测量程序测定相应的净光合速率(Pn)。每个重复选出一株，每个家系选取3 株平均样木，选择从梢头往下数第8～10片东南方向的健康单叶作为测量样叶，3次重复。

1.4 数据分析

利用Excel 2003 和SPSS 19.0 统计软件对数据进行统计分析、绘图和制表。

选用的光响应曲线拟合方程如式(1)。

式(1)中，α、β、γ是3个系数，Pn为净光合速率；PAR是光合有效辐射；Rd是暗呼吸速率，当Pn=0 时对应的PAR即为光补偿点(LCP)，根据式(2)～(3)分别求出饱和光强(LSP)和最大光合速率(Pnmax)[18]。

采用模糊数学中隶属函数法，对各家系进行综合评价，以生长量作为主要评价指标，因生长量由胸径和树高决定，胸径与树高又为显著正相关，因此设定若某一特征与胸径呈正相关，通过公式(4)计算其隶属函数值(U)，若某一特征与胸径呈负相关，可通过公式(5)计算其隶属函数值(U)。

式(4)、(5)中：Xj为某一指标的第j个测定值，Xmax为该指标的最大值，Xmin为该指标中的最小值。将各指标的具体隶属值累加，求平均值，平均值越大，综合评价越高[19]。

2 结果与分析

2.1 不同家系生长和叶绿素特征比较

从表1 可以看出，不同家系间胸径差异并没有达到显著水平(P＞0.05)，而树高差异则达到了显著水平(P＜0.05)，这主要与栽植密度过大有关，导致不同家系胸径生长潜力无法完全快速释放，而密植直接刺激了树高的快速生长，不同家系间很快表现出明显差异。不同家系间叶片叶绿素含量差异达到了极显著水平(P＜0.01)。胸径、树高和叶片叶绿素含量最大的均为8号家系，最小的则均为‘11号’家系，其中‘8号’家系的胸径、树高、叶片叶绿素相对含量分别达到4.52 cm、5.02 m 和55.05，超过11 号家系24.68%、27.09%和19.00%。不同家系之间的差异主要由遗传物质不同引起（见表2）。

表1 不同家系生长及叶绿素含量特征值方差分析

表2 不同家系生长特征和叶绿素含量均值及多重比较

表3 不同家系光响应曲线拟合特征值

2.2 不同家系光响应曲线及其特征值比较

从图1 可以看出，当光强从0～300 μmol/(m2·s)变化时，不同家系净光合速率几乎呈直线快速增加，家系间差异不大，当光强大于400 μmol/(m2·s)时，净光合速率增速逐渐放缓，不同家系间开始出现明显差异，当光强大于1200 μmol/(m2·s)时，部分家系净光合速率呈下降趋势，还有部分家系仍有缓慢增加的趋势，不同家系表现出不同的光强适应性。整体上，‘8 号’家系随光强变化，净光合速率一直表现出明显优势，且对强光也有较好的适应性。对不同家系光响应曲线进行拟合计算主要光合特征值，结果‘7 号’和‘54 号’家系光饱和点均超过1700 μmol/(m2·s)，对强光有着较好的适应性，而‘11 号’和‘12 号’家系光饱和点都在1350 μmol/(m2·s)以下，强光会对这两个家系造成光合抑制，影响净光合速率。最大净光合速率作为光合潜力的指标，‘8号’家系达到23.24 μmol/(m2·s)，大大超过了‘11号’家系的15.88 μmol/(m2·s)，‘11号’和‘8号’家系光补偿点低于其他家系，相对来说有较好的弱光适应性，暗呼吸速率在一定程度上反映了代谢的速率，可以看出‘7号’和‘8号’家系暗呼吸速率相对较高，代谢活跃。

图1 不同家系光响应曲线变化规律

2.3 不同家系主要特征相关性分析和综合评价

如图2所示，树高、叶片叶绿素含量、光饱和点、最大净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率等均与胸径呈正相关，不过光饱和点和光补偿点与胸径的相关性较低，其他特征与胸径相关性较高，选用对应隶属函数对各家系进行综合评价。从表4 可以看出，几个家系的综合评价排序为‘8号’＞‘54号’＞‘9号’＞‘7号’＞‘12号’＞‘11号’，‘8号’家系胸径、树高、叶片叶绿素含量、最大净光合速率隶属函数值均最高，暗呼吸速率较高，具备良好的选育潜力。而‘11号’家系生长弱小，叶片叶绿素含量低，光合能力和光适应性不强，综合表现最差。

图2 各特征值与胸径的线性相关关系

表4 不同家系各特征的隶属函数值和综合评价排名

3 结论与讨论

恩施地区属于楸树的天然分布区，遗传资源丰富，对本土楸树资源进行收集和评价，可以选育出优良品种，推动本土楸树资源的开发利用。利用恩施地区收集的楸树天然杂交种分家系育苗造林，并对不同家系进行综合评价，结果发现不同家系间胸径差异没有达到显著水平(P＞0.05)，而树高差异则达到了显著水平(P＜0.05)，这主要与2 m×2 m 的过密栽植有关，当密度比较大时，植株胸径生长变缓，树高则快速生长，高径比迅速扩大，吴剑等[20]在毛白杨的研究中有类似的结论，适当减小密度后，胸径会得到加速生长。不同家系间叶片叶绿素含量差异达到了极显著水平(P＜0.01)，这主要与不同家系的遗传差异有关，刘春鹏等[21]研究认为叶片叶绿素含量高对净光合速率和生长具有明显的促进作用。随着光照强度的变化，不同家系表现出不同的光强适应性，‘7 号’和‘54 号’家系光饱和点均超过1700 μmol/(m2·s)，对强光有着较好的适应性，‘8号’家系最大净光合速率达到23.24 μmol//(m2·s)，具有较大的光合潜力，‘11 号’和‘8 号’家系有较好的弱光适应性，‘7 号’和‘8 号’家系暗呼吸速率相对较高，代谢速率快，生理活跃，不同家系间表现出丰富的遗传多样性，陈勇等[22]认为光合能力强利于有机物积累，光照良好的地区应该选择光饱和点和最大净光合速率高的品种，这一结论对于本研究的结果具有一定的参考意义。相关性比较发现树高、叶片叶绿素含量、光饱和点、最大净光合速率、光补偿点、暗呼吸速率等均与胸径呈正相关，利用模糊函数进行综合评价，得出几个家系的综合评价排序为‘8号’＞‘54号’＞‘9号’＞‘7号’＞‘12 号’＞‘11 号’。‘8 号’家系胸径、树高、叶片叶绿素含量、最大净光合速率隶属函数值均最高，因此生长快，叶片健康，光合能力强，有机物合成量大，代谢速率快，生理活动活跃，是表现最好的家系，具备良好的选育潜力。而‘11 号’家系生长弱小，叶片叶绿素含量低，光合能力和光适应性不强，综合表现最差。总的来说，恩施地区楸树资源表型及遗传多样性丰富，选育潜力巨大。