马的演化史漫谈

马 姣

很难想象没有马的人类文明史。张骞通西域引入的汗血宝马令无数汉人神往，陪唐·吉诃德大战风车的那匹瘦马让后人无限慨叹，马踏飞燕在河西走廊腾起了历史的烟尘，蒙古铁骑驰骋疆场惊扰了大漠的落日。这些浪漫的传说故事和血迹斑斑的战争史诗，共同书写了马在人类文明史中难以被替代的地位。然而，科技的发展逐渐取代了这种神奇动物在人类社会中的多种功用，在工业革命兴起之后的两百多年时间里，它们也渐渐失去了以往被人类附加的光环。这种骤然衰落的命运，与它们远古祖先的演化轨迹如出一辙。

人类对马的驯化最早只能追溯到距今约5500年前，这段叱咤风云的历史在它们大家族的生物学史中只不过转瞬一瞥，在马的演化进程中仅仅只占了大概万分之一。

马的起源与演化——历经5600万年的演化奇观

在自然界，马属于哺乳纲中的奇蹄目，和犀牛、貘共同构成了现代奇蹄类动物中仅存的三大类。现生马仅有真马Equus一个属，犀牛和貘也早已衰落，只能在北白犀等物种灭绝之际引发一波新闻媒体的关注热潮，这些凋敝的类群是奇蹄类动物远古时代繁盛族群中仅存的代表。但在漫长的演化史中，马和犀牛等奇蹄类动物曾经非常繁盛，多样性极高，丝毫不逊色于后来居上的鹿科、牛科等偶蹄类动物。

自北美起源后，马科动物驰骋于辽阔的新旧大陆。北美始新世早期（距今约5600万年前）的始祖马（Hyracotheriinae，英文俗名为dawn horse，dawn意为“黎明、拂晓”）是马最早的祖先，此后它们五千多万年的演化历史在地球历史中的地位丝毫不亚于马在人类文明史中的地位。始祖马的体重大概25-35千克，从早始新世一直稳定地生活到渐新世末期（距今约5600-2300万年前），最大体重不超过100千克。

“马踏飞燕”雕塑复制品（图片来源于网络）

世界上第一副复原的始祖马骨架（MacFadden, 1992）

北美地区中新世以来马科动物中属一级别的种类数量变化（MacFadden, 1992）

5600万年演化史中马在不同阶段体重示意图（MacFadden, 1988&1992）

不过，在平稳演化了三千多万年后，马在距今约2300至533万年前的中新世迎来了演化的巅峰。这一阶段马的多样性最高、种群最庞大、不同类群的体重分化也非常大。在距今约2300-2000万年间，马的种类增长了近五倍，从不到20种增长到了近100个种类。中新世北美同一个动物群中便有十几种不同支系的马共生，这意味着它们之间的生态位差异很大、种群内部的社会结构也非常多样和复杂。在中新世，马的形态特征也发生了显著变化，其体型增大（体重最大可达约800kg）、牙齿齿冠变高。通常认为是北美大陆上草原环境的扩张促使了马科动物发生了这样的形态演变。

在马科动物庞大的家族中，以三趾马族Hipparionini和真马族Equini为代表的马亚科Equinae是最主要的支系。虽然真马是唯一存续至今的马科动物，但三趾马无疑是最成功的一个支系，在中新世这段由马科动物主导的时代中，它们是当仁不让的王者。正如达尔文所得出的结论：“正是那些常见的，广泛分布的物种，产生了最多的有据可考的变种。”距今约1500万年前，三趾马在北美达到了演化巅峰；这种鼎盛阶段持续了大约一千万年。然而，在地球历史的地质学记录中，从来没有出现过某种生物的类型数目无限制增加的情形。在距今约五六百万年的中新世末期，三趾马急剧衰落，直至大约200万年前在北美彻底绝迹。

三趾马在北美故乡之外的演化史也同样引人入胜。在距今约1100万年的晚中新世初期，一个全球气候变冷的事件导致海平面下降，三趾马得以通过白令陆桥从北美扩散到旧大陆，此后亚欧大陆成为了三趾马的另一个演化主战场。三趾马迅速在亚欧非旧大陆扩散，这种繁盛景象持续了五六百万年。在距今约六百万年前的中新世末期，三趾马在旧大陆也迅速衰落，但其在旧大陆的灭绝比美洲晚了一百多万年。

我们很容易从马科动物的演化史中得出这样的一个结论——在历时一千多万年的新生代晚期哺乳动物化石中，马化石是最常见的一种，它们不仅分布非常广泛，化石的数量也相当可观。在现代科学兴起之前的欧洲和美洲，马化石是最早被博物学家进行系统收集和研究的哺乳动物之一。距今约1100至258万年前的中新世晚期和上新世，我国北方甘肃、山西和陕西等大片地区广布的哺乳动物群被命名为“三趾马动物群”，而这种富含三趾马、犀牛、大象和长颈鹿等哺乳动物化石的色泽发红的黏土也因此得名“三趾马红土”。

中新世的三趾马（上）和上新世至更新世真马（下）的分布及扩散示意图（MacFadden, 1992）

在距今约三四百万年前，真马出现在美洲大陆，这种以单趾为典型特征的马在地质历史时期的最后一个阶段——第四纪初期迁徙至旧大陆，并迅速占领了北半球的大部分地区。真马在旧大陆的出现时间——即距今约258万年前，通常被视为欧亚大陆第四纪开始的标志，这足见马科动物在古生物学之外的地质学和地层学中所具备的不可或缺的意义。现在为我们所熟知的斑马、野马和野驴等都是真马属中的不同类群，这些野生的珍稀动物仅零星分布在非洲和亚洲的一些干旱偏远地区。虽然三趾马和真马的这两个类群的出现和分布时间大致上是一先一后的，但三趾马并不是真马的直系祖先，二者分属不同的支系。

在距今约一万到八千年前，美洲超过一半的大型哺乳动物都迅速灭绝了，包括猛犸象、乳齿象、大地懒和曾经在此风驰电掣了千万年的各种各样的马。正如进化论的另一位先驱——阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士所言：“我们如今生活在一个动物贫乏的世界里，其中许多规模最大、最壮观的大型脊椎动物在离我们最近的地质时代消失了。”

在15世纪，当西班牙探险家发现并入侵新大陆时，他们又重新把马带到了这片土地。那时北美的土著居民第一次看见马这种生物时，完全不知道这里其实是马的祖先们曾经驰骋奔腾的故乡和伊甸园。此后的五个世纪里，马在辽阔的北美大平原上再一次野蛮生长，重新书写它们在故土上的又一段新历史。

马化石的研究简史——博物学家和进化论者的宠儿

马科动物以其丰富的化石记录和在人类社会中发挥的重要作用而广受关注。在现代科学研究开始之前的数百年间，哺乳动物化石在欧洲社会中被视为神秘的远古怪兽而成为博物学家猎奇并收藏的对象，在东亚地区则主要被当作“龙骨”在药材市场上流通贩卖。

17世纪以后，欧洲的博物学家便已经搜集到了大量的动植物和化石标本，对其分类迫在眉睫。此后，18世纪生物分类学的发展极大地促进了对哺乳动物化石的科学研究，而同时期地质学的发展也为博物学注入了大量的新知识，促生了进化思想的萌芽。到了19世纪初期，保存在地质沉积物中的灭绝生物已被科学家用来研究系统发育关系和形态演化。之后，达尔文时代就到来了，他在1832年开始环球航线，用了28年的时间构建起了进化论的大厦，不仅影响到了科学界的方方面面，也深刻地撼动着世俗社会的中枢神经。

而早在1758年，现代生物分类学的奠基人、瑞典生物学家卡尔·冯·林奈，就创立了真马属Equus。这比达尔文在1859年发表《物种起源》早了整整一个世纪。马科动物漫长的演化历史、丰富的化石材料和显著的形态变化，不仅使其在哺乳动物演化研究中得到了特别的关注，而且也成为了阐释进化论时最脍炙人口的经典案例。

1879年，美国最早的古生物学家之一、任职于耶鲁大学的马什（O.C. Marsh）根据耶鲁大学皮博迪博物馆馆藏的美洲发现的马化石提出了一个马的进化谱系图。这幅图简明扼要地阐明了从始祖马到真马的演化历程中，马在不同演化阶段的主要形态特征及变化。这在当时引起了很大的反响，这个序列完整且有据可靠的案例，由此成为了令人信服的达尔文渐进进化理论的证据而广为流传。且不说近两百年间数代古生物学家们在这一研究领域的新发现如何重绘马科动物的演化历史，这幅简单的图片确实准确地描摹出了马科动物的演化简史，所以我们至今仍能在各大自然博物馆中看到这幅创作于19世纪的图片，而马的演化历程也被古生物学家和爱好者们津津乐道了两个世纪。

这幅流传甚广的示意图展现了马在不同的演化阶段中颊齿和肢骨的演化趋势，这是马在演化史中变化最显著的两类形态特征。始祖马是最原始的一种奇蹄类动物，体型似狐，身量轻巧；前脚四趾，后脚三趾。在提到马什和始祖马时，不得不提到另一则与之相关的轶事。英国著名的博物学家托马斯·亨利·赫胥黎，是达尔文忠实的拥护者，也是一名才华横溢的科学家。在著名的赫胥黎家族中，这位《天演论》的著者和另一位创作了著名的反乌托邦小说《美丽新世界》的阿道司·伦纳德·赫胥黎其实是亲祖孙。

1876年，托马斯·赫胥黎在耶鲁拜访马什时，被皮博迪博物馆丰富的马科动物化石所吸引，他们相处了三个星期来研究这些马化石。有一天，马什和赫胥黎在聊到马的祖先种时，赫胥黎不禁提笔在一张泛黄的纸上画了一幅始祖马的草图，并说：“这就是我心目中‘Eohippus’的样子”（注：‘Eohippus’是始祖马Hyracotherium的曾用名）。然后他又说：“但是我得加上一个骑马的人”，说罢他又在始祖马上面画了几笔。两位学者对着这幅巧妙的简笔画谈笑风生，马什说道：“这个骑马的人也需要一个名字，我们叫他什么好呢”。赫胥黎诙谐地打趣道：“那就叫他‘始祖人’吧（注：‘eo’源自希腊语，意为“黎明”。赫胥黎在此借用了始祖马学名的这个前缀‘eo’，再加上‘Homo’人属，组合成‘Eohomo’这个假想的骑马人）”。马什听罢在草图下面题上了他们的名字。

马的直线演化示意图（Marsh，1879）

1876年赫胥黎绘制的假想的“始祖人骑始祖马”（MacFadden, 1994）

马什等早期古生物学家对马科动物演化史的研究，确实迎合了当时进化论的新思潮，但这种直线演化的思路无疑简化了生物演化的多样性和复杂性。不过，在达尔文主义的影响之下，19世纪末至20世纪初期、尚处于襁褓期的古生物学界奉行直线演化的理论是完全可以理解的历史风尚。而从另一方面来看，这种简化的叙述方式可以简单扼要地把复杂的科学事实传递给大众，完全符合信息传播的需求。所以，我们至今还能在各大博物馆中看到这幅一百多年前的马科动物演化发展图——从始祖马到真马、从假想的五趾到单趾。

20世纪中后期，随着科学发掘的开展和化石资料的不断累积，人们普遍意识到马的多样性极高，其演化历程远比之前被奉为圭臬的直线演化复杂得多。科学研究是去寻找复杂事实背后的简单规则吗？还是在致力于找到这种简单规律之后去忘记它们？

不管马科还是其他物种的系统发育研究，我们唯一可以得出的一个确切的结论是，生命之树在不断生长中，没有哪一棵是已经被人类完全认识的固定不变的图景。新材料的发现和新方法的应用在不停地给这些树输血，也促使其不断枝繁叶茂，同时对根系的梳理也在不断进步。

和人类历史一样，生物的演化过程也只能向前，但是向前的方向中并不一定蕴含进步或者变好的意味。正如目前有一些持这种思想的生物学家避免把“evolution”翻译成“进化”一样。自然史学家只是找到演化的脉络，而非给它们分出优劣。以马科动物为例，它们从多趾逐渐演变为单趾，并不能说明现代仅存的单趾的马比其祖先种更进步。在遍布森林的始新世，趾行的始祖马步态似貘，漫步在森林中以果实嫩叶为食；及至温暖湿润的中新世晚期，繁盛一时的三趾的马，其侧趾分散了中趾的压力，使其在泥泞的沼泽林地中稳定地踱步觅食；在第四纪冰期的干冷大草原上，真马一骑绝尘、从剑齿虎的利爪下险中求生。所以，不同的马在其各自所处的时代都很成功，完美地适应着各自所处的生态环境，也向大众生动地传递着教科书式的生物演化传奇。