4.1亿年前九尾狐甲鱼揭示早期鱼类游泳速度的演化

盖志琨 林翔鸿

九尾狐甲鱼生态复原图（《国家科学评论》第10卷第7期封面，杨定华绘）

不久前，《国家科学评论》（“National Science Review”）以封面文章发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨、林翔鸿、山显任与英国布里斯托大学合作完成的九尾狐甲鱼研究成果，并配发了法国科学院院士Philippe Janvier亮点评述文章。研究团队报道了在广西早泥盆世古鱼类特异埋藏生物群中发现的首个完整保存尾鳍的盔甲鱼类——九尾狐甲鱼，弥补了重庆动物群灵动土家鱼尾鳍保存不完整的缺憾。研究表明：盔甲鱼类除了拥有典型的下歪尾，尾鳍还具有9个手指状的分叉，是原始的叉形尾，上面覆盖有整齐排列的鳞质鳍条，表明鳍条之下有强壮的辐状肌附着。令人惊讶的是九尾狐甲鱼的9个手指状分叉分别保存了舒张和收缩两种不同的状态，这指示了盔甲鱼可能是灵活的游泳者，能够很好地利用肌肉收缩来控制尾鳍与水流的接触面积，从而产生不同的推动力。在此基础上，研究团队采用系统发育广义最小二乘模型（PGLS）和线性回归模型（LM）对尾鳍的几何形态进行了游泳速度分析，结果也表明盔甲鱼类是一类游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快，从而否定了传统的“积极的捕食策略倾向导致有颌类起源”假说。

九尾狐甲鱼及其一起特异保存的盾皮鱼类化石标本照片（盖志琨摄）

九尾狐甲鱼和山海经传说

九尾狐甲鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目都匀鱼科。都匀鱼科是多鳃鱼目中一个内角外角均缺失，但鳃囊数目众多的类群，由潘江先生和王士涛先生于1978年依据在贵州都匀发现的包阳都匀鱼建立，该科建立之初为之建立都匀鱼目。2006年，朱敏和盖志琨在盔甲鱼亚纲系统发育分析中将都匀鱼科纳入多鳃鱼目，作为该目中一个内角丢失的特化类群，而摒弃都匀鱼目。该科的模式种包阳都匀鱼是1979年就登上“Nature”杂志的“明星盔甲鱼”，其保存了非常精美的脑颅，是研究盔甲鱼类脑颅解剖学非常重要的材料。该科成员还包括在贵州贵阳发现的小型新都匀鱼、贵州赫章发现的赫章副都匀鱼和广西平乐发现的平乐圆盘鱼。此次，在广西金秀发现的“九尾狐甲鱼”，除了具典型的都匀鱼科的特征外，头甲边缘具有锯齿状的小刺，鳃囊数目在25对以上，可以与都匀鱼科的其他属种明显区分，因此代表了都匀鱼科的一个新属种——九尾狐甲鱼，其名称取自《山海经》中最具有传奇色彩的上古神兽“九尾狐”。《山海经》是中国最古老的一部富于神话传说的地理奇书，里面有很多关于珍禽异兽的记载，其中就包括声名远扬的九尾狐和一种叫做赤鱬的人面鱼，比如《山海经-南山经》云：“青丘之山，有兽焉，其状如狐而九尾。”《山海经-海外东经》云：“青丘国在其北，其狐四足九尾。”同时，《山海经》还是世界上最早记录化石的一部历史典籍。《自然》杂志的科学编辑亨利·吉（Henry Gee）在“《自然》杂志中的中国古生物学”一文中就认为在中国文化当中，几个世纪前化石就已经得到确认，最早关于化石的记述就是出现在《山海经》这部成书于战国至汉代初期的历史著作中。此次，研究团队将新发现的盔甲鱼类新属种命名为“九尾狐甲鱼”，一方面可以让世界更多地了解中国传统文化，一方面也指示了其尾鳍除了典型的下歪尾以外，还具有9个手指状的分叉，与传说中的“九尾狐”的尾巴有着异曲同工的相似之处。

九尾狐甲鱼特异保存的“九指分叉”的尾鳍（盖志琨摄、冯鸣娟绘）

首个揭开盔甲鱼类尾巴神秘面纱的化石

九尾狐甲鱼（A,B,C）和灵动土家鱼（D）复原及其尾鳍演化意义（E）早期脊椎动物尾鳍的演化序列。节点1:尾鳍起源；节点2：下歪尾起源；节点3:背鳍起源；节点4：鳞质鳍条起源；节点5:上歪尾起源。（冯鸣娟、杨定华、史爱娟绘）

中国的盔甲鱼类已经有110年的发现史！早在1913年，我国著名地质学家丁文江先生就在云南曲靖发现盔甲鱼类化石（当时认为是“头甲鱼”）。然而，跟欧美的骨甲鱼类相比，中国盔甲鱼类的研究比西方整整晚了半个世纪。直到1965年，我国古鱼类学家刘玉海先生才首次正式命名并系统描述了第一个盔甲鱼。由于盔甲鱼类的身体主要由软骨和零散的鳞片组成，几乎很难完整地保存为化石。因此，盔甲鱼类头后身体解剖问题在过去的100多年里没有得到解决。从2012年起，研究团队开始将目光转向了解决盔甲鱼类的头后身体的解剖这个百年难题上。在过去10年里，研究团队跑遍了中国志留-泥盆纪几乎所有可能含有盔甲鱼类化石的野外剖面近200个，发现了18处新的古鱼类化石点，包括3个特异埋藏生物群。2022年，研究团队首次报道了在“重庆特异埋藏化石库”中发现的世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类化石——灵动土家鱼！灵动土家鱼的发现首次揭示出盔甲鱼类身体的全貌。它全身披有菱形倾斜排列的鳞列，具有适应底栖生活的扁平的腹部，在腹部中央还保存了肛门，但是没有臀鳍；身体背部具有三个背鳍。令人称绝的是在灵动土家鱼腹部保存了一对纵贯全身的腹侧鳍褶，这正是分子-发育生物学家百多年来梦寐以求、全力寻找的脊椎动物成对附肢起源的关键化石实证。然而，灵动土家鱼化石虽然首次揭示出盔甲鱼类具有跟异甲鱼类、花鳞鱼类一样的下歪尾，但是尾鳍的细节并没有保存，成为解决盔甲鱼类头后身体解剖难题所缺失的最后一块拼图。此次，研究团队在广西发现的首个特异保存完整尾鳍的盔甲鱼类——九尾狐甲鱼，正好弥补了重庆生物群中灵动土家鱼尾鳍保存不完整的缺憾，从而集齐了解决盔甲鱼类头后身体解剖难题的所有拼图！

此次发现的九尾狐甲鱼是一条长约10厘米的小型盔甲鱼，身体和头甲长度均大约5厘米，全身覆盖细小的菱形鳞片，并呈现有规律的、倾斜排列的鳞列。最令人惊艳的是，九尾狐甲鱼的正模标本和副模标本分别特异保存了盔甲鱼类尾鳍收缩和舒张的两种不同的状态，从而最大程度地揭示出盔甲鱼类尾鳍的形态细节。形态学研究表明，九尾狐甲鱼的尾鳍跟灵动土家鱼一样拥有典型的下歪尾，尾鳍的下叶比较粗壮，并且明显向下倾斜，可能代表了脊索叶，里面包含了脊索。但是，九尾狐甲鱼与灵动土家鱼明显不同的是，尾鳍的下叶要远远长于上叶，呈现明显的不对称性，而灵动土家鱼尾鳍的上、下叶呈现出长度近于相等对称性，这表明盔甲鱼类的尾鳍可能跟头甲一样，呈现出一定的形态多样性，从而适应了不同的生态环境。系统学研究表明，盔甲鱼类的下歪尾可能代表了脊椎动物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武纪的昆明鱼、海口鱼中就已经出现，并在现生的圆口类，早期的牙形动物、异甲鱼类、缺甲鱼类和花鳞鱼类中均保持了这一原始特征，而真正的上歪尾是在骨甲鱼类和有颌类才真正出现（上图E）。因此，盔甲鱼类是目前已知保留下歪尾这一原始特征的跟有颌类亲缘关系最近的类群。此次研究还首次揭示出，除了脊索叶以外，盔甲鱼类的尾鳍还具有9个手指状的分叉，9个分叉之间可能有软组织的鳍网连接，这一形态特征跟异甲鱼类和花鳞鱼类中广泛存在的叉形尾比较相似，指示了盔甲鱼类的尾鳍是比较原始的叉形尾。此外，每个手指状分叉上面覆盖有多列整齐的线性排列的鳞质鳍条，这一特征跟硬骨鱼类非常相似，表明鳍条之下有强壮的辐状肌附着，这指示了盔甲鱼类能够很好地利用肌肉收缩来控制尾鳍与水流的接触面积，从而产生不同的推动力！尾鳍的鳞质鳍条曾经被认为是硬骨鱼类才具有的进步特征，而它们在甲胄鱼类中广泛出现，说明它的起源时间比原来想象的早很多，可能在颌的起源之前就已经出现！

古生代早期脊椎动物主要类群的祖先巡航游泳速度推断（An, Anaspid，缺甲鱼类；Pt, Pteraspidomorphi, 鳍甲鱼类；Th, Thelodonti, 花鳞鱼类；Ga, Galeaspida, 盔甲鱼类；Os, Osteostraci, 骨甲鱼类；Pl, Placodermi, 盾皮鱼类）

其貌不扬的游泳高手

游泳能力对于鱼类的生存至关重要，是鱼类逃避敌害、捕食、迁徙、求偶和躲避灾害环境的重要手段，而游泳速度则是评价鱼类游泳能力的重要指标，能够反映出鱼类的活动指数及其代谢水平。根据游泳时间，鱼类游泳速度可分为三类，分别是巡航游速、长时游速和爆发游速。巡航游速是指鱼类持续游动200分钟以上而不疲劳的游速，该游速下鱼类主要使用需氧性红肌作为动力来源，是鱼类日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；长时游速是指鱼类持续游动20秒到200分钟后出现疲劳的游速，该游速下鱼类逐渐使用更多的厌氧性白肌来补充动力，可能是鱼类洄游期间最常用的游速；爆发游速指鱼类持续时间少于20秒的瞬时游速，该游速下鱼类主要使用厌氧性白肌作为动力来源，是鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓或强水流中游泳时采用的最快游速。虽然鱼类的游泳速度受到多种因素的影响，但是鱼类尾鳍的面积和形状一直被认为是检验鱼类游泳能力的关键指标，可以用来分析鱼类的巡航游速和爆发游速。目前，基于现生鱼类游泳速度记录、尾鳍的几何形态测量的数据库，应用系统发育广义最小二乘模型（PGLS）和一元线性回归模型（LM）预测游泳速度已经发展成为一种新的评估鱼类游泳速度的分析方法，并已经成功应用到早期基干有颌类游泳速度的分析预测中。

盔甲鱼类头后身体解剖难题的解决，特别是九尾狐甲鱼尾鳍的特异保存，使我们能够应用新的方法模型对盔甲鱼类的游泳速度进行分析预测。我们综合了包括软骨鱼类和硬骨鱼类在内的61个现生属种和160个现生鱼类游泳速度的数据库，对已经灭绝的古生代鱼类的43个属种，在承认地质时代不确定性的基础上，采用最大似然法对包括盔甲鱼类在内4500个早期脊椎动物系统发育树进行了综合的游泳速度模型分析。对这些早期鱼类的游泳速度的分析表明，盔甲鱼类和缺甲鱼类的游动速度最快，而盾皮鱼类、骨甲鱼类和异甲鱼类的游动速度较慢。这一发现是令人惊讶的，因为这否定了传统的脊椎起源的新头假说“A New Head Hypothesis”中关于早期鱼类游泳速度演化推测。该假说一个非常重要的推论就是认为早期脊椎动物演化的特点是朝着越来越活跃的食物获取方向演化，即向着游泳速度越来越快的方向发展，并最终导致了有颌类的起源。在甲胄鱼类当中，异甲鱼类的下歪尾被认为是早期脊椎动物的原始状态，缺甲鱼类、花鳞鱼类和盔甲鱼类均保持了这一原始状态，而在骨甲鱼类和有颌类中演化为上歪尾形态，这种演化上的趋势被认为是鱼类运动机动性和游泳速度提升的主要标志。

我们的研究结果表明这些早期鱼类的巡航游度与系统发育树并不存在关联性，因为巡航速度最快的缺甲鱼类却跟现生有颌类的亲缘关系比较远，而跟现生有颌类亲缘关系最近的骨甲鱼类和盾皮鱼类的巡航游速却是最慢的！总的来说，盔甲鱼类是游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快！我们通过对巡航游泳速度的系统发育的分析也表明，盔甲鱼类比更进步的骨甲鱼类和盾皮鱼类拥有更好的运动能力和更高的代谢水平。因此，骨甲鱼类和有颌类的上歪尾也并不是适应更快游泳速度的标志。这表明这些无颌的甲胄鱼类早在颌起源之前就已经发展出一定生态多样性，并占据了不同生态位。这种生态位上的多样化使这些原始的甲胄鱼类至少在一定程度上获得了一些比有颌类更加出色的运动优势。

研究团队在广西早泥盆世地层野外发掘现场（从左至右：林翔鸿、山显任、憨化蜜、黄仁杰、张宁、赵日东、姜杭云、孟馨媛）（盖志琨摄）

与九尾狐甲鱼特异埋藏在一起的古鱼类和古植物化石（盖志琨摄）

亚洲首个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲鱼化石来自研究团队在广西发现的一个非常重要的古鱼类特异埋藏生物群——广西生物群。广西生物群是我国发现的第一个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂东地区，其中共生有种类丰富的盔甲鱼类、盾皮鱼类、其他有颌鱼类，以及腕足动物等其他无脊椎动物，还有以工蕨、石松类植物为代表的丰富的早期植物化石群，生态多样性高、种类独特，集中反映了该地区早泥盆世低纬度地区温暖湿润的气候条件以及相对封闭的古地理条件。其中所含中国工蕨等化石组合指示其时代为早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陆演化以及早期脊椎动物演化的关键时期，对我们研究动物与陆生植物的早期协同演化、植物的登陆发展以及早期脊椎动物在早泥盆世的大辐射、大发展有着重大意义。

同时，该生物群所含丰富的保存有完整身体的动物化石群发现指示了该化石库为一类较为特殊的原地埋藏，经过初步判断为古海盆边缘潟湖周边的潮坪沉积，为潮上或者潮间带，水体较浅，其中夹杂了周期性的风暴沉积，而这种快速沉积的出现有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，从而产生丰富的保存有完整身体的古鱼类化石以及完整植物化石的透镜体。目前已知发现的世界级泥盆纪特异埋藏有苏格兰的莱尼燧石（Rhynie chert Lagerstätte）、德国洪斯吕克板岩生物群（Hunsrück Slates Lagerstätte）、加拿大魁北克米瓜莎国家公园（Miguasha Fossil-Fish-Lagerstätte）、澳大利亚的戈高生物群（Gogo Lagerstätte）等少数几个特异埋藏化石地，广西生物群的发现无疑为世界泥盆纪特异埋藏提供了新的可靠材料，是亚洲地区第一个泥盆纪特异埋藏化石群。该生物群除了带来了大量化石信息外也同时为我们带来了不少谜团，相信这些谜团将会在不久的未来一一得到破解，其埋藏机制以及相关的生物化石研究正在由盖志琨团队持续深入研究中。

附：亮点评述文章

完整保存的泥盆纪盔甲鱼表明无颌鱼类的游泳能力

Philippe Janvier

盖志琨等人的论文首次详细描述了来自中国的保存特异埋藏的盔甲鱼尾部化石，作者对这组基干有颌类的生活模式和游泳速度提出了一些有趣的见解。盔甲鱼类是非常奇特的一类脊椎动物。目前，在分类上被认为同骨甲鱼类接近，是有颌脊椎动物最近的姐妹类群，它们的鳃被封闭在头甲腹侧表面凹陷鳃囊中，并通过小孔朝着头甲腹侧向外开放，在一些盔甲鱼类中，每侧可能有大约50个这样的鳃囊；也就是说，盔甲鱼类是迄今为止脊椎动物中记录到的拥有鳃囊数量最多的脊椎动物类群之一，同缺甲鱼中的真显鱼相当。大多数盔甲鱼类的保存环境和整体形态特征表明：它们总体而言是一类底栖鱼类，通过中背孔（实际上是鼻垂体管）呼吸水流进入鳃囊，在给众多的鳃供氧之后，通过头甲腹侧的鳃孔排出。这种奇特的鳃结构意味着，它可能是一种呼吸水流的装置，与现存无颌脊椎动物（圆口类动物）的缘膜相当或同源。较快的游泳速度可能大大提高盔甲鱼类这种独特的鳃呼吸水流的性能。

法国科学院院士Philippe Janvier（盖志琨摄）

尽管本文中提供的复杂计算，在化石类群中还存在很多参数的不确定性，并不能完全说服我，但是我完全相信新化石的发现最终证明了盔甲鱼类的尾鳍是下歪尾，具有腹侧的脊索叶，就像异甲鱼类一样，盔甲鱼类的下歪尾结构与骨甲鱼类和有颌类的上歪尾结构相反。从下歪尾到上歪尾的转变可能发生在奥陶纪时期。这无疑是脊椎动物演化史上生物学和生态学上的一次重要革命。尽管正如现生有颌类的实验所证明的那样，两种类型的尾鳍所产生的推力可能几乎相同。然而，两种不同类型的尾鳍模式，在不同生活方式的鱼类中，其游泳效率可能存在差异，在非底栖的自游鱼类或者捕食浮游生物的鱼类中的游泳效率可能更高。因此，我认为将来古生代鱼类的游泳速度的估算还要进一步参考于现生底栖鱼类的参数，特别是底栖硬骨鱼类或者软骨鱼类的参数来进行代入计算。不管怎样，盖志琨等使用量化的方法来估计盔甲鱼类的游泳速度，是一次非常值得的有益尝试。

注：法国科学院院士Philippe Janvier，世界著名古生物学家，曾任法国国家自然历史博物馆地球科学部主任、法国索邦大学教授和伦敦自然历史博物馆的名誉研究员。他写了许多有关古生代脊椎动物的专著和论文，并为“生命之树”的系统发育项目做出了杰出贡献。